Behavioural variations among strains of Trichogramma spp.: Host-age selection

Host-age selection by several Trichogramma spp. strains was examined in laboratory choice-tests, in order to use this as a criterion to select a candidate strain for inundative releases against lepidopterous pests of cabbage in the Netherlands. The behaviour of individual females toward combinations of host eggs of two different ages (zero vs 2 and 1 vs 3-day-old) of the host species Mamestra brassicae, Pieris brassicae and P. rapae was observed directly. Host age generally did not appear to affect contact or acceptance of eggs of either host species, except that oviposition was generally lower in the oldest M. brassicae eggs. The duration of the oviposition behaviour was sometimes influenced by host-age. All strains were able to discriminate between parasitized and unparasitized hosts by external or internal examation. The lack of variation among the strains suggests that the host-age selection pattern of a given host-Trichogramma combination is predominantly dependent on the host species. The results are discussed in relation to optimal foraging theory.

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Résumé Afin de sélectionner une souche candidate de Trichogramma sp. pour des lâchés inondatifs contre les Lépidoptères, pestes du chou aux Pays-Bas, la sélection hôte-âge de plusieurs souches de Trichogramma spp., issues d'un éventail de 60 souches, a été examinée en laboratoire par des tests de choix. Le comportement de femelles individuelles, mises en présence de combinaisons d'oeufs-hôtes d'âges différents (zero ou 2 jours et 1 ou 3 jours) des espèces-hôtes Mamestra brassicae, Pieris brassicae et P. rapae, a été observé directement. En général, l'âge de l'hôte ne semble pas affecter le contact et l'acceptation des oeufs quelque soit l'espèce-hôte. La ponte diminue généralement dans les oeufs les plus âgés de M. brassicae, mais pas chez les autres espèces. La durée du comportement de ponte est parfois influencée par l'âge de l'hôte. Toutes les souches ont montré la capacité de discriminer entre les hôtes parasités et nonparasités, a l'examen externe ou interne et ceci, indépendamment de l'âge de l'hôte. Le manque de variation parmi les souces suggère que le mode de sélection hôte-âge est surtout caractéristique de l'espèce-hôte. Les resultats sont discutés en relation avec la théorie de fourrage optimal.

     

Host selection by ovipositing cowpea weevils: patterning of input from separate sense organs

Ablations were performed to identify the sense organs used in host selection by ovipositing cowpea weevils, Callosobruchus maculatus. Antennae, foretarsi and palpi (maxillary + labial) were removed singly or in combination, and females were offered pairwise choices of four host species. Removal of the palpi consistently had the greatest effect on host choice, whereas the relative importance of other organs depended on the pair of hosts tested. Different organs may provide conflicting input as to the preferred host; certain ablations led to a complete reversal in preference (as opposed to a simple loss of discrimination). Input from separate organs appeared to be received in a dominance hierarchy.

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Sélection de l'hôte lors de la ponte de Callosobruchus maculatus: modélisation des influx provenant séparément des divers organes sensoriels

Résumé Les ablations ont servi d'étape initiale lors de la détermination des organes sensoriels impliqués dans la sélection du lieu de ponte par C. maculatus. Les antennes, les tarses antérieurs, les palpes (maxillaires et labiaux) ont été retirés seuls ou en combinaison. Les femelles ont eu des choix binaires entre les graines de 4 légumineuses: Cicer arietinum, Glycine max, Phaseolus vulgaris, Vigna unguiculata. Chaque combinaison d'ablations était accompagnée d'un témoin chez lequel les mêmes ablations étaient unilatérales. C'est l'ablation des palpes qui a le plus modifié le choix de l'hôte; l'influence relative des autres organes dépendait des paires d'hôtes offerts. Différents organes peuvent fournir des influx opposés quant à l'hôte préféré certaines ablations ont conduit à une inversion complète des préférences. Il semble que les influx sensoriels formaient une gamma avec hiérarchie dominante. Dans les choix binaires, les préférences initiales des femelles intactes ont été supprimées avec l'ablation des palpes seuls, cependant elles n'avaient pas été modifiées par l'ablation conjointe des palpes et des tarses. Dans ces expériences, l'influx antennaire ne devenait dominant qu'après ablation des deux autres organes sensoriels. Les préférences des femelles avec ablations unilatérales ne différaient pas de celles des femelles intactes.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

The influence of female age and host size on the sex ratio of the parasitoid Opius concolor

The sex ratio of the progeny of single females parasitizing large hosts favoured the females (sex ratio=0.26); but on small hosts favoured the males (0.73). No differences in mortality of the sexes were detected. The sex ratio was independent of female age when large hosts were used. The percentage of males observed in the progeny of the first day of female oviposition was significantly greater than the mean, irrespective of the age at which female oviposition began. When females were exposed to small hosts, a greater percentage of females was observed in the progeny from the last days of oviposition.

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Résumé L'influence de la taille de l'hôteret de l'âge de la femelle sur le taux sexuel de la descendance a été étudiée sur le parasitoïde Opius concolor Szépl.Le taux sexuel de la descendance des femelles isolées est favorable aux femelles (t.s.=0,26) quand elles ont à leur disposition des hôtes de grande taille, tandis qu'avec des hôtes petits le taux sexuel est favorable aux mâles (t.s.=0.73). On n'a pas détecté de mortalité différentielle des sexes.Les pourcentage de mâles obtenu le premier jour de ponte des femelles sur les hôtes de grande taille est significativement différent de la moyenne, indépendamment de l'âge de la femelle à ce moment. Cependant, sur des hôtes petits, bien que restant favorable aux mâles dans l'ensemble, une plus grande proportion de femelles à partir des premiers jours de ponte a pu être observée.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Life history response of female Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata, to periods of host deprivation

Female medflies were subjected to four different patterns of host deprivation at each of three levels for a 24-day period. Treatments ranged from host absence 8 days post-eclosion to host absence 2 out of 3 days. Survival was recorded daily and egg production was recorded on the days in which hosts were present.The direct effect of host deprivation is to deny females the opportunity to oviposit. This disrupts their reproductive cycle and reduces their overall reproductive effort. Reduced reproductive effort at young ages increases survival (up to 2-fold) and daily reproduction (up to 8-fold) at older ages. Therefore, the long term effect of host deprivation is to postpone senescence.The implications of these findings regarding medfly sensescence are discussed in relation to: (i) reduction in population extinction rates during periods of host scarcity and (ii) egging strategies in medfly mass-rearing.

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Résumé Les femelles de C. capitata ont été privées d'hôtes suivant 4 modalités pendant 3 durées (33, 50 et 67% de leur vie) par période de 24 heures. Les modalités se répartissaient de la privation pendant 8 jours après l'éclosion jusqu'à 1 jour sur 3. La survie a été notée chaque jour et la ponte pour tous les jours où il y avait des hôtes.L'effect direct de l'absence d'hôte est d'empêcher la femelle de pondre. Ceci interrompt leur cycle de ponte et réduit leur activité reproductrice totale. Un effort reproductif réduit des femelles jeunes augmente la survie (jusqu'à 2 fois) et la ponte quotidienne (jusqu'à 8 fois) chez les femelles plus âgées. Ainsi, l'effet à long terme de la privation d'hôtes est d'ajourner la sénescence.Les implications de ces observations sur la sénescence de C. capitata sont discutées quant à: (1) la réduction des taux d'extinction des populations pendant les périodes de rareté d'hôtes; et: (2) les stratégies d'obtention de pontes dan les élevages de masse de C. capitata.

     

Host discrimination and evidence for a host marking pheromone in the almond seed wasp, Eurytoma amygdali

Laboratory experiments and observations on the oviposition behaviour of the almond seed wasp Eurytoma amygdali Enderlein (Hymenoptera, Eurytomidae) revealed that the females of this species deposit a host-marking pheromone, immediately after an oviposition, by dragging the tip of their abdomen on the fruit surface. This pheromone enables them to discriminate between the infested and uninfested fruit and to select for oviposition the latter. Its primary function is apparently the prevention of repeated ovipositions in already infested fruit, thus contributing to the optimal utilisation of the available resources for larval development. The responses of individual females to different treatments of almonds, in a series of two-choice tests, revealed that the pheromone can be perceived by the females on direct contact and, when at high concentrations, also olfactorily from a short distance. The pheromone was present inside the abdomen and thorax of females but not of males, and, although water soluble, could not be entirely removed from heavily infested almonds when rinsed with water. Direct observations revealed that after an average of 3.7 successive visits to pheromone-bearing almonds, females were induced to walk or, most often, fly away from the experimental set-up. This suggests that the pheromone may also contribute to the dispersion of the wasps.

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Résumé Des expériences de laboratoire et des observations concernant le comportement de ponte de Eurytoma amygdali Enderlein (Hymenoptera, Eurytomidae) ont montré que, immédiatement après la ponte, les femelles déposent une phéromone de marquage de l'hôte en trainant le bout de leur abdomen sur la surface de l'amande. Cette phéromone les rends capable de distinguer les fruits infectés des non-infectés dt de sélectionner pour la ponte les derniers. Apparemment, la fonction principale de cette phéromone est la prévention de la répétition des ovipositions dans les fruits déjà infectés et la répartition uniforme des oeufs dans les amandes, contribuant ainsi à la meilleure utilisation des ressources disponsibles pour le développement des larves. Des expériences de deux choix entre des fruits de différents traitements ont montré que la phéromone pouvait être perçue par les femelles par le direct contact et, quand elle était à hautes concentrations, par olfaction d'une courte distance. La phéromone était présente dans l'abdomen et dans le thorax des femelles, et bien qu'elle soit soluble à l'eau, elle ne pouvait pas s'éloigner entièrement par lavage des amandes sérieusement infectées à l'eau. Les observations ont démontré qu'après un numéro de 3.7 visites successives sur des amandes portant de la phéromone les femelles s'éloignaient du lieu de ponte en marchant ou, le plus souvant, en s'envolant, ce qui suggère que la phéromone contribue à la dispersion des femelles.

     

Controlling fungi that colonize eggs of the western corn rootworm in the laboratory

Females of the polyphagous, ectoparasitoid, Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae), learned an olfactory stimulus associated with an artificial host microhabitat in the laboratory. In a two-choice olfactometer, females previously given hosts only in association with one stimulus showed a greater tendency to visit exclusively, and spend time in, chambers containing a source of that stimulus, than control females. Learning of olfactory cues could act in conjunction with learning of visual cues to allow the parasitoid to identify accurately microhabitats that experience has taught it contain hosts. It could also allow the parasitoid to identify these resources when visual cues are not available.

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Résumé Nous avons supposé que les femelles polyphages de l'ichneumonide ectoparasite, E. roborator (F.), pourraient apprendre les stimuli olfactifs liés au microhabitat artificiel dans lequel elles avaient attaqué leur hôte. 4 lots de femelles ont été placés dans des conditions différentes: le microhabitat des hôtes du premier lot était du Parafilm imprégné d'odeur de pomme; celui des hôtes du second était un Parafilm non traité. Les hôtes des lots témoins 3 et 4 étaient présentés respectivement avec les deux microhabitats et sans aucun microhabitat. Placées dans un olfactomètre statique contenant du Parafilm traité à la pomme et du Parafilm vierge, des femelles du lot 1 ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte contenant du Parafilm traité à la pomme, elles ont passé environ 75% de leur temps dans cette enceinte. A l'opposé, les femelles des 3 autres lots ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte sans odeur de pomme, et elles n'ont passé que 34 à 46% de leur temps dans l'enceinte traitée à la pomme. Les différences entre les réactions du lot 1 et des autres lots sont significatives, mais entre les lots 2, 3 et 4, elles ne le sont pas. Une expérience témoin confirme que les préférences des femelles du lot 1 ne sont pas innées; E. roborator a donc appris à reconnaitre les stimuli olfactifs du microhabitat sentant la pomme. L'apprentissage des signaux olfactifs liés au microhabitat de l'hôte pourrait s'effectuer seul ou en relation avec l'apprentissage de signaux visuels permettant au parasitoïde d'identifier avec précision les microhabitats d'un hôte convenable.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Role of kairomones from host accessory gland secretion in host recognition by Telenomus remus and Trichogramma pretiosum, with partial characterization

Accessory gland materials from Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) and Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) contained kairomones that influenced the host recognition or acceptance behavior of Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelonidae) and Trichogramma pretiosum Riley (Hymeoptera: Trichogrammatidae), respectively. Material from S. frugiperda accessory glands stimulated ovipositor probing and drilling by female T. remus but not T. pretiosum. Accessory gland material from H. zea stimulated ovipositor probing and drilling by female T. pretiosum but not T. remus. An active material for T. remus is found in the 700 K protein fraction of accessory gland material from S. frugiperda. The oviposition behavior of the parasitoids is also discussed.

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Résumé Cette étude a utilisé une technique voisine de celle employée par Strand & Vinson (1982), pour examiner les réactions de parasitoïdes à des billes de verre enduites de substances, afin de déterminer l'influence des sécrétions des glandes annexes (AGM) de Spodoptera frugiperda et Heliothis zea dans le repérage des hôtes par Telenomus remus et Trichogramma pretiosum.Les femelles de T. remus réagissaient plus aux billes enduites d'AGM de S. frugiperda qu'aux billes témois non enduites; celles de T. pretiosum réagissaient plus aux billes enduites d'AGM de H. zea qu'aux témoins. T. remus n'a pas réagi aux billes enduites d'AGM de H. zea, ni T. pretiosum à celles enduites d'AGM de S. frugiperda.Les poids moléculaires des protéines des glandes annexes de H. zea sont 1.100 K et 50 K, et ceux de S. frugiperda de 700 K et 30 K (Strand & Vinson, 1983a). T. remus a mieux réagi aux billes enduites de la fraction 700 K de S. frugiperda qu'a celles enduites de la fraction 30 K, aux deux fractions de H. zea et aux billes témoins. Les billes enduites de la fraction 1.100 K de H. zea ont provoqué aussi une réaction significative de T. remus. Les sécrétions des glandes annexes de S. frugiperda et de H. zea contiennent des kairomones qui interviennent dans le repérage des hôtes respectifs de T. remus et de T. pretiosum. Mais, il semble peu probable que ces substances soient seules responsables de la reconnaissance de l'hôte.

     

Activite ovarienne de Tetrastichus atriclavus (Chalcidien, Eulophide). Effets de l'accouplement et de la presence de l'hote

Résumé Tetrastichus atriclavus, Eulophide de zone tropicale, s'attaque aux chrysalides de divers Lépidoptères. Il est élevé au laboratoire sur un hôte de remplacement: Galleria mellonella (Pyralidae), à 26°5 et à la photopériode 18 h (L) / 6 h (D).Dans ces conditions, l'accouplement a peu d'influence sur l'activité de ponte: la différence entre la fécondité des femelles vierges et celle des femelles accouplées n'est pas significative. De plus, les femelles vierges ont un fonctionnement ovarien comparable à celui des femelles accouplées.La fécondité est maximale en présence continue de l'hôte. L'absence d'hôte entraîne des rétentions, sans résorption. Lorsque l'hôte est introduit plusieurs jours après l'émergence du parasite, la capacité de ponte de ce dernier diminue. La diminution est d'autant plus grande que le temps de privation est plus long. Un grand nombre d'ufs est pondu immédiatement après l'introduction de l'hôte. Si le temps de privation est inférieur ou égal à 10 jours, on assiste, après la ponte massive du premier jour, à une reprise de l'activité du germarium.

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Summary Tetrastichus atriclavus, an Eulophid which is found in tropical regions, parasitises pupae of several Lepidoptera. It is reared in the laboratory on Galleria mellonella pupae, at 26.5° and with the photoperiod 18 h (L)/6 h (D).Mating has little influence on oviposition: there is no significant difference between the fecundity of virgin and mated females. Fecundity is highest when the host is always present. When the host is provided several days after the emergence of the parasite, the number of eggs laid is lower, the decrease being higher as the absence of host is longer. Many eggs are laid just after the host is provided. If the absence of host is 10 days or less, the germarium becomes active again after the heavy oviposition on the first day.

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Nous dédions ce travail à la mémoire du Professeur J. R. Le Berre, avec notre hommage reconnaissant et ému.     

Responses of Microplitis croceipes to host and nonhost plants of Heliothis virescens in a wind tunnel

The relative attractiveness of velvet leaf (Abutilon theophrasti Medicus), cotton (Gossypium hirsutum L.) (host plants) and groundcherry (Physalis angulata L.) (nonhost plant), and cotton plants with or without nectaries and with or without glands to Microplitis croceipes Cresson (Hymenoptera: Braconidae) was determined in a wind tunnel. Female parasitoids flew significantly more to glandless than to glanded cotton; response to nectaried and nectariless cotton was similar. Velvet leaf and cotton were favored significantly over groundcherry; parasitoids being equally responsive to both host plant species. Addition of larval frass alone or in combination with host larvae significantly improved the attractivity of the nonhost plant (groundcherry) to the parasitoids. There was no difference in attractiveness of groundcherry terminals with or without host larvae. Parasitoid search time was significantly increased with addition of larval frass. In the presence of cotton, however, kairomone-treated groundcherry remained unattractive.

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Résumé L'influence des nectaires et des glandes du coton, et l'attractivité des feuilles veloutées du coton (plante hôte) et de Physalis angulata sur Microplitis croceipes, ont été déterminées dans des expériences avec tunnel à vent. Les résultats ont montré que les parasitoïdes femelles sont significativement plus attirés par les cotons sans glandes que par les cotons glanduleux, tandis que la présence ou l'absence de nectaires ne modifie pas l'attractivité du coton. Elles réagissent de la même façon aux feuilles veloutées. P. angulata traité avec des crottes de chenilles, présenté seul ou en combinaison avec du coton, attire plus de femelles que des pousses de P. angulata non traitées. L'addition de chenilles hôtes seules n'améliore pas significativement l'attractivité de la plante. P. angulata traité avec des kairomones est demeuré inattractif quand il était proposé en même temps que du coton.

     

Age and host effects on clutch size in the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens

We document individual and age-specific variation in reproductive output and clutch size of Anastrepha ludens Loew. (Diptera: Tephritidae). The influence of host size, color, and density on clutch size are also examined. Individual and groups of flies were offered artificial hosts composed of agar spheres wrapped in Parafilm. The gross reproduction rate of individual flies was 1000 eggs/female and 165 clutches/female with a range of 1 to 40 eggs/clutch. Mean clutch sizes for these females ranged from 4.5 to 10.6 eggs/clutch. The number of eggs/clutch laid by females held in groups was highly correlated with host size, ranging from about 4.4 eggs/clutch in 2 cm diameter hosts to 12.7 eggs/clutch in 11 cm hosts. Host color, host density, fly density, and fly age did not affect clutch size. This study suggests that variation among females and host size are the principal determinants of clutch size in A. ludens.

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Résumé L'examen a porté sur l'influence du polymorphisme et des modifications dues à l'âge des mouches sur la fécondité et la taille des pontes de A. ludens Loew (Dipt. Tephritidae). L'étude a concerné aussi l'influence de la dimension, de la couleur et de la densité des hôtes sur la taille des pontes. Des mouches isolées ou par groupes ont reçu des hôtes artificiels formés de sphères d'agar enveloppées dans du parafilm. La fécondité brute de femelles isolées a été de 1000 oeufs/femelle et de 165 pontes/femelle, avec une variation de 1 à 40 oeufs/ponte. La taille moyenne des pontes des différentes femelles isolées s'étalait de 4,5 à 10,6 oeufs/ponte. Le nombre d'oeufs/ponte des femelles groupées était fortement liée à la dimension de l'hôte, s'étalant de 4,4 oeufs/ponte pour des hôtes de 2 cm de diamètre à 12,7 oeufs/ponte pour ceux de 11 cm de diamètre. Ni la couleur et la densité des hôtes, ni la densité et l'âge des mouches n'ont influé sur la taille des pontes. Ces résultats suggèrent que les variabilités du comportement des femelles et de la dimension des hôtes déterminent par priorité la taille des pontes de A. ludens.

     

Electroantennogram responses of Zabrotes subfasciatus to odours of the sexual partner

Odours of female Zabrotes subfasciatus Boh, elicit strong electroantennogram (EAG) responses in their sexual partners. Virgin female insects used in experiments were of different ages and given seeds, or not, of the host plant, Phaseolus vulgaris L. The odours of females which did not get host plant seeds, do not elicit EAG responses in virgin males, until they are at least 6 days old. On the other hand, the release of the sex pheromone as perceived by the male antennae, occurs earlier in the life of females when they are in contact with the host plant's seeds. This suggests that the sexual attractiveness of the females of this specialist insect is probably closely correlated with vitellogenesis. The latter is indeed highly dependent on host plant stimulation.Résumé Des EAG sont enregistrés chez les mâles de Zabrotes subfasciatus en réponse à l'odeur du partenaire sexuel. Les insectes femelles, utilisés dans les expériences sont d'âges différents, vierges et mis en présence ou non de graines de la plante-hôte, Phaseolus vulgaris. Les odeurs des femelles vierges mises en absence des graines n'évoquent pas de réponses électroantennographiques chez les mâles vierges — tout au moins tant qu'elles n'ont pas atteint un âge relativement avancé (6 jours environ). Par contre, le contact avec les graines de la plante-hôte favorise une émission plus précoce de la phéromone sexuelle perçue par les antennes des mâles. Ceci nous fait supposer que l'attractivité sexuelle des femelles est probablement corrélée à la vitellogenèse, elle-même très dépendante de la stimulation par la plante-hôte chez cet insecte spécialiste.     

Control mechanisms of larval diapause and quiescence in Trogus mactator, an endoparasite of papilionids

First instar larvae of Trogus mactator Tosquinet (Hymenoptera: Ichneumonidae) developed to second instar immediately after pupation of the host, Papilio xuthus L., under a short photoperiod (L10: D14) as well as under a long photoperiod (L15: D9). The host went into diapause as pupa under short photoperiods, and the parasite at the third instar in the host pupa. They responded independently to short photoperiods. The critical photoperiods for diapause induction both in the parasite and the host were between 12 and 13 h, but there was a slight disparity between them. Diapause of neither the parasite nor the parasitized host was terminated under short photoperiods. Diapause of the parasite in a diapausing host pupa was completed when it was transferred to an incubator having a long photoperiod. This suggests that the exposure to a long photoperiod breaks diapause in the parasite irrespective of physiological conditions of the host. The period from the change in photoperiod to time of parasite emergence shortened as the change was made later. The parasite remaining in a host pupa for 60 days completed diapause even under a short photoperiod when it was implanted into a nondiapausing host pupa, or when 20-hydroxyecdysone was injected into the parasitized and diapausing host pupa. These results indicate that the physiological development for diapause termination in T. mactator seems to complete 60 days after host pupation and endogenous ecdysteroids are somehow involved in termination of diapause in the parasite.

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Résumé Que la photopériode soit brève (L10/D14) ou longue (L15/D9), le premier stade de T. mactator Tosquinet (Hym. Ichneumonidae) donne un second stade immédiatement après la nymphose de son hôte, Papilio xuthus L.,. L'hôte entre en diapause au stade nymphal sous photopériodes courtest et le parasite au troisiéme stade larvaire dans la nymphe de l'hôte. Ils réagissent indépendamment aux courtes photopériodes. Les photopériodes critiques pour l'induction de la diapause, tant de l'hôte que du parasite, se situent entre 12 et 13 h, mais il y a une légère différence. Ni la diapause de l'hôte, ni celle du parasite ne se terminent sous de courtes photopériodes. Le transfert dans une étuve ayant une longue photopériode rompt la diapause du parasite dans un hôte diapausant. Ceci laisse supposer que l'exposition à une longue photopériode rompt la diapause du parasite quel que soit l'état physiologique de l'hôte. Le délai entre le moment du changement de la photopériode et la date d'émergence du parasite, est d'autant plus raccourci que le changement est tardif. Les parasites restés dans une nymphe hôte pendant 60 jours, achèvent leur diapause même avec une photopériode courte quand ils sont transplantés dans un hôte sans diapause, ou quand de la 20-hydroxyecdysone a été injectée dans la nymphe hôte parasitée et diapausante. Ces résultats montrent que le développement physiologique nécessaire à la fin de la diapause semble achevé 60 jours après la nymphose de l'hôte et que les ecdystéroïdes endogènes semblent impliqués d'une manière ou d'une autre dans la fin de la diapause du parasite.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

Host discrimination in the parasitoid Ooencyrtus nezarae: the role of the egg stalk as an external marker

Laboratory experiments were conducted to examine the role of the egg stalk in host discrimination by Ooencyrtus nezarae Ishii (Hymenoptera: Encyrtidae), an egg parasitoid of the bean bug, Riptortus clavatus Thunberg (Hemiptera: Alydidae). These experiments showed that females that have oviposited in unparasitized hosts within 1 h before the test discriminated between parasitized and unparasitized hosts. When protruding parts of the parasitoid's egg stalks were removed from hosts, the latter were accepted by experienced females. This suggests that the protruding portion of the parasitoid egg stalk functions as an external marker. This part of the egg stalk was responsible for host discrimination up to 8 days after parasitism. Internal discrimination was also observed on hosts 3 or 8 days after parasitism.

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Résumé Des expériences de laboratoire ont permis d'examiner l'influence du pédoncule de l'oeuf dans la sélection des hôtes par O. nezarae Ishii (Hym.: Encyrtidae), parasite d'oeufs de Riptortus clavatus Thunberg (Hemip.: Alydidae). Les femelles qui avaient pondu dans un hôte vierge dans l'heure qui avait précédé l'expérience ont été capables de choisir entre des hôtes parasités ou non. Quand la partie saillante du pédoncule de l'oeuf de parasitoïde avait été extraite de l'hôte, ce dernier avait été accepté par les femelles. Ceci laisse supposer que la partie saillante du pédoncule de l'oeuf fonctionne comme marqueur externe. Cette partie du pédoncule de l'oeuf a été responsable de la discrimination des hôtes jusqu'à 8 jours après qu'ils aient été parasités, montrant une plus longue efficacité comme marqueur externe que les phéromones externes observées chez d'autres parasitoïdes.

     

Host-plant relations of the citrus butterfly Papilio demoleus L.: Orientational and ovipositional responses

The selection of a suitable plant for the establishment of Papilio demoleus is done by its females and involves their two main behavioural responses: (1) Orientation and (2) Oviposition, involving abdominal-curling followed by egg-delivery. The ovipositing females visit the host (Citrus) and non-host plants almost equally due to their almost equally high attraction to the green or yellowish-green colour of both the plants. On perceiving the specific attractant odour emitted by the ether-soluble constituents of the host plant (Citrus), the attraction of the butterflies to these plants becomes greater than that to the non-host plants and increases the chances of their visiting the host plants. Subsequently, the contact chemical stimuli provided by the ether as well as 80% ethanol-soluble constituent of the host plants, in combination with their odour and colour, elicit the ovipositional response of the butterflies. If the odour and contact stimuli are not appropriate, as in the case of non-host plants, the butterflies depart and visit other plants until they come to a host plant providing the above-mentioned combination of visual, olfactory and contact chemical stimuli to elicit increased attraction and ovipositional response.

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Résumé Ce travail étudie de rôle des réponses comportementales d'orientation et de ponte de Papilio demoleus, comme éléments déterminant sa sélection et son installation à l'égard d'une série de plantes: la plante-hôte principale Citrus limettioidés, l'hôte occasionnel Aegle marmelos et des plantes non-hôtes, Coriandrum sativum, Rosa indica, Gossypium hirsutum.Les réponses d'orientation (attraction) et de ponte du papillon à l'egard de la plante-hôte principale (Citrus) s'accroissent avec l'âge d'insecte, atteignant un maximum chez les femelles âgées de 3–4 jours, puis diminuent. Les papillons montrent une attraction presque aussi forte pour les plantes-hôtes et les plantes non-hôtes, mais les réponses consistant dans le recourbement de l'abdoment et le dépôt d'oeufs sont fortes pour Citrus, moindres par A. marmelos et nulles pour les plantes non-hôtes.Les stimuli visuels des plantes-hôtes et non-hôtes, en particulier la coloration vert ou jaune-vert, déclenchent une forte attraction mais non les réponses liées à la ponte. Ceci est confirmé par des tests avec des colorants de diverses couleurs. L'humidité ne provoque aucune réponse des papillons.Un extrait éthéré des feuilles de Citrus attire les papillons quand celui-ci est présenté sur un tissu de mousseline imprégné d'eau; il déclenche également les réflexes de ponte. Un extrait dans l'éthanol 80%, présenté sur un tissue humide ne provoque qu'une attraction faible et aucune réponse de ponte. Les stimuli de contact que l'on peut provoquer avec la fraction soluble dans l'éther et la fraction soluble dans l'éthanol 80% entrainent de fortes réactions de la courbure abdominale et de ponte. La combinaison d'une couleur vert jaunâtre, d'eau, d'odeur de l'extrait éthéré et de stimuli de contact avec des extraits dans l'éther et l'éthanol, déclenche les trois types de réponse des papillons.