Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

Spontanes Öffnen verschiedener Kistenverschlüsse durch einen Schimpansen*

Einer etwa 5 Jahre alten Schimpansin (Julia) des Zoologischen Instituts in Münster, die in früheren Versuchen (Döhl 1966) gelernt hatte, 14 verschie-dene Kisten mit 14 verschiedenen Instrumenten zu öffnen, wurden 14 neue Aufgaben gestellt, bei denen entweder noch nicht bekannte Verschlüsse oder bekannte Verschlußtypen in weitgehender Abwandlung selbständig gelöst werden mußten. In einem Falle handelte es sich auch um eine Kombination von 4 zuvor nur einzeln verwendeten Verschlüssen. Die Schimpansin löste 7 dieser Aufgaben spontan, die übrigen bei einigen der notwendigen Manipulationen nach ?Versuch und Irrtum”, insgesamt aber jeweils ziemlich schnell. Dabei wurden früher gemachte Erfahrungen bezüglich kausaler Zusammenhänge sinngemäß verwendet. Bei der Wiederholung gleicher Aufgaben waren die einzelnen Tätigkeiten nicht stereotyp. Die Schimpansin konnte feine Manipulationen durchführen, z. B. einen sehr kleinen Schlüssel in ein Vorhängeschloß einführen, Zwirnsfadenschleifen aufziehen und eine feine Schraubenzieherschneide in die Rille einer kleinen Schraube einsetzen, wobei die Zeigefingerspitze der linken Hand steuernd mit-wirkte. Das zügige und sinngemäße Arbeiten bis zur Lösung der Aufgabe macht es wahrscheinlich, daß die Handlungsketten von einer dominanten Vorstellung des Zieles, der Erlangung der nicht oder zeitweilig nicht sichtbaren Futterbeloh-nung, geleitet wurden. Insofern scheint es berechtigt, von willentlichem Handeln und Handeln nach Voraussicht zu sprechen.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Artspezifische Muster der Zugunruhe bei Laubsängern und ihre mögliche Bedeutung für die Beendigung des Zuges im Winterquartier

In dieser Arbeit wird die mögliche Bedeutung der endogenen Jahresperiodik für das Auffinden des arttypischen Winterquartiers von Zugvögeln untersucht. Frühere Untersuchungen hatten Argumente für eine Hypothese geliefert, nach welcher ein Zugvogel, der allein zur Richtungsorientierung befähigt ist, sein Winterquartier mit Hilfe eines endogenen Zeitprogrammes auffinden könnte. Diese Hypothese nimmt an, daß während der Herbstzugzeit insgesamt gerade so viel Zugunruhe aktiviert wird, wie zum Erreichen des Zielortes nötig ist (Gwinner 1968). Sie wird hier durch einen Versuch geprüft, bei welchem die im Registrierkäfig gemessene nächtliche Zugunruhe zweier nah verwandter Vogelarten mit unterschiedlich weiten Zugwegen (Zilpzalp, Phylloscopus collybita und Fitis, P. trochilus, vgl. Abb. 1) in identischen Versuchsbedingungen verglichen wird. Das Ergebnis stützt diese Hypothese: die normalerweise weiter ziehenden Fitise blieben wesentlich länger zugunruhig und entwickelten insgesamt mehr Zugunruhe als die Zilpzalpe. Diese Unterschiede waren in einer Versuchsgruppe, die in den natürlichen Lichtbedingungen ihrer Brutheimat gehalten wurde, größer als in einer Gruppe, die ab Ende September einem künstlichen 12: 12-Std.-Tag ausgesetzt gewesen war (Abb. 2 , 3). Die interindividuelle Variabilität von Dauer, Menge und maximaler Amplitude der Zugunruhe war beim Fitis wesentlich kleiner als beim Zilpzalp (Abb. 4, Tab. 2). Dies spricht dafür, daß die Zugunruhe beim fernziehenden Fitis starrer endogen festgelegt ist als beim Zilpzalp, dessen Zugunruhe mehr von Außeneinflüssen abhängig sein könnte. Der zeitliche Verlauf der Zugunruhe beider Arten zeigt charakteristische Unterschiede, die wenigstens zum Teil Unterschieden im Zugablauf beider Arten entsprechen dürften.     

Bird Orientation under Different Sky Sectors

Das Orientierungsverhalten einer Gruppe Rotkehlchen wurde unter zwei Bedingungen untersucht: (1) die Vögel konnten fast den gesamten Himmel überblicken; (2) ihre Sicht war auf einen 95°-Sektor um den Zenit beschränkt. Dabei ergab sich weder für die Genauigkeit der Richtungswahlen von Nacht zu Nacht noch für die Genauigkeit, mit der die gewählte Richtung innerhalb der einzelnen Nächte eingehalten wurde, ein signifikanter Unterschied. Wir müssen deshalb annehmen, daß der Himmelsausschnitt bis 43° über dem Horizont, der in diesem Fall den Polarstern und die meisten zirkumpolaren Sterne enthielt, sowie die Sicht des letzten Teils der Sonnenbahn und des Sonnenuntergangspunktes keine Information liefern, die die Genauigkeit der Orientierung über das Maß hinaus verbessert, das bei Sicht des zentralen Himmelsausschnitts erreicht wird.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Unkräuter in Leinfunden von der Spätlatenezeit bis zum 12. Jahrhundert

Funde verkohlter Leinsamen (Spätlaténe bis zum 12./13. Jahrhundert), denen Unkräuter in reichlicher Menge beigemischt waren, gaben den Anlaß, der Frage des Ursprungs und des Alters der spezifischen Unkrautvegetation des Leins nachzugehen. Um gesicherte Aussagen darüber geben zu können, ist das dafür zur Verfügung stehende Material noch zu gering. Die Auswertung des Fundgutes, der wichtigsten Literatur über die linicolen Unkräuter sowie von Vegetationsaufnahmen aus den Jahren 1956 bis 1968 läßt vermuten, daß die linicolen Unkrautarten unterschiedlich alt sind. So fehlen beispielsweise aus ur- und frühgeschichtlicher Zeit bisher Nachweise von Lolium remotum, Silène Unicola u. a. Der seit dem vergangenen Jahrhundert immer stärker an Bedeutung gewinnende Saatguthandel dürfte wesentlich zur Formierung und Verbreitung der heute für Mitteleuropa typischen Unkrautvegetation der Leinäcker beigetragen haben. Herrn Dr. Jage , Kemberg, gilt mein besonderer Dank, denn er stellte für diese Auswertung nicht veröffentlichte Vegetationsaufnahmen zur Verfügung (Tab. 2) und half mir durch Literaturhinweise und Diskussionen.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Der Einfluß des Kalium-Ernährungszustandes der höheren Pflanzen auf die Assimilation von anorganischem Stickstoff

Die Assimilation von markiertem Stickstoff zeigt, daß die gut mit Kalium versorgten Pflanzen wesentlich mehr anorganischen Nitratstickstoff assimilieren als die Pflanzen mit geringerer Kaliumversorgung. Es ist deshalb auch nicht verwunderlich, daß in den höheren Stickstoffversorgungsstufen beachtliche Unterschiede in der Stickstoffassimilationsmenge zwischen reichlicher und unzureichender Kaliumversorgung vorliegen Es zeigt sich weiterhin, daß bei den gut mit Kalium versorgten Pflanzen der Nitratstickstoff mit erhöhter Rate für den Aminosäureaufbau verwendet wird. Kalium begünstigt demnach den Eintritt von markiertem anorganischen Stickstoff in die organische Fraktion Außerdem hat sich die Vermutung bestätigt, daß die vielfach bei unzureichender Kaliumernährung erhöhten Gehalte an löslichen Aminoverbindungen tatsächlich auf einen verminderten Umsatz, besonders auf einen verminderten Stickstofftransfer aus der löslichen Aminofraktion in die Proteinfraktion zurückzuführen ist     

Tropische Hochgebirge: Hotspots der Biodiversitätsentwicklung

Tropische Hochgebirge stellen für Pflanzen und Tiere einzigartige Habitate dar. Diese Regionen oberhalb von 3500 Meter Meereshöhe sind ungewöhnlich harten Umweltbedingungen unterworfen, die mit „summer every day and winter every night”︁ treffend gekennzeichnet werden können. Dazu kommen starkes Bodenfließen, hohe Lichtintensitäten, geringer Luftdruck (verminderte CO2‐ und O2‐ Konzentration), Trockenheit oder Nässe und immer wiederkehrende Brände. Die große Bandbreite an unterschiedlichsten Mikrostandorten führt zu einer Bildung von Ökorassen und Arten — Entwicklungen, die noch zusätzlich durch begrenzten Genaustausch als Folge der isolierten Lage gefördert werden. Hybridbildung ist ein weiterer Mechanismus, der die Entwicklung der Pflanzendiversität in den tropisch‐alpinen Regionen beschleunigt. Die scheinbare Monotonie der tropisch‐alpinen Vegetation im Hinblick auf die Wechselwirkungen von Biodiversität und Stabilität der Ökosysteme ist ebenfalls Thema des Artikels. Am Beispiel des Afrikanischen Bambus wird dargestellt, wie der regelmäßige Wechsel des in seiner Entwicklung synchronisierten Bambus mit einem gänzlich anderen, vom afrikanischen Holunder dominierten Vegetationstyp das Auftreten ökologischer Kalamitäten, wie beispielsweise Schädlingsplagen, verhindert. Temporäre Diversität durch einen regelmäßigen Wechsel verschiedener Vegetationstypen kann so eine geringe α‐Diversität kompensieren. Trotzdem sind tropisch‐alpine Ökosysteme in höchstem Maße anfällig für anthropogene Störungen. Touristische Aktivitäten verändern die Räuber‐Beute‐Beziehungen zugunsten der Herbivoren, deren Populationen enorm anwachsen und zu einer nachhaltigen Zerstörung der einzigartigen tropisch‐alpinen Vegetation führen.     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.     

Einfluß verschiedener N-Düngungssysteme auf den endogenen Gehalt an Cytokininen und Gibberellinen und die Ertragsbildung von Weizen

Durch unterschiedliche N-Mengen und Applikationszeitpunkte wurde die vegetative Entwicklung der Weizenbestände sowie die Ausbildung der generatiyen Ertragsorgane erheblich verändert. Parallel hierzu konnten auch veränderte Gehalte an Cytokininen und Gibberellinen fesrgestellt werden. Allerdings zeigte sich, daß nur N-Gaben während der vegetativen Phase die Hormongehalte nachhaltig beeinflußten und zwar sowohl in den vegetativen Pflanzenteilen als auch spärer in den Ähren. Eine N-Düngung zum Zeitpunkt des Ährenschiebens veränderte dagegen die Hormongehalte nicht, obwohl von ihr ebenfalls eine Wirkung auf die Ertragsleistung ausging. Eine direkte Beziehung zwischen den Hormongehalten und dem Verlauf der Trockensubstanzzunahme in Trieben und Ähren konnte nicht nachgewiesen werden, dagegen korrelierten die relativen Veränderungen der Hormongehalte mit den relativen Zunahmen der Trockensubstanz     

Anmerkungen zum diacytischen Spaltöffnungstyp und zur taxonomischen Bedeutung der Spaltöffnungen im allgemeinen

Der sogenannte diacytische Spaltöffnungstyp ist uneinheitlich. Bei den Acanthaceen gliedert die Initiale, ähnlich einer Scheitelzelle, (zwei) drei bis sieben segmentartige Zellen ab, so daß die Schließzellen stets an zwei Nebenzellen grenzen. Dies entspricht dem diallelocytischen Typ im Sinne von Payne . Bei den Caryophyllaceen ist dagegen die Zahl der angrenzenden Nebenzellen variabel, und nur eine ist mesogen. Die Stomata sind danach dem anomocytischen Typ zuzurechnen. Dies gilt auch für die “diacytische” Form; sie stellt nur einen Sonderfall mit zwei Nebenzellen dar, der nicht allgemein verbreitet und auch bei schmalblättrigen Arten nicht konstant ist. Der taxonomische Wert der Spaltöffnungen ist, wie bei jedem anderen Einzelmerkmal, begrenzt. Wenn mehrere Typen in einem Taxon auftreten, lassen sich diese aber vielleicht als Glieder einer Reduktions- bzw. Progressionreihe auffassen, die für die Gruppe charakteristisch ist. Als das gemeinsame End- bzw. Anfangsglied der verschiedenen Reihen wird der perigen-anomocytische Typ angenommen     

Size Relationships and Aggressive Behavior in the Hermit Crab Clibanarius vittatus

In Kampfversuchen mit dem Einsiedlerkrebs Clibanarius vittatus wurde die Körpergröße der Kämpfer mit dem Ausgang des Kampfes verglichen. Mit dem Größenunterschied zwischen beiden wuchs die Wahrscheinlichkeit, daß die Partner einander “übersahen”, daß das größere Tier siegte, und daß das kleinere sich zurückzog, ehe das größere drohte; zugleich sinkt die Wahrscheinlichkeit, daß das größere Tier droht oder auf ein Drohen des kleineren reagiert. Es ließ sich zeigen, daß größere Tiere angriffslustiger sind. Sehr wahrscheinlich reagieren die Tiere auf die absolute Rivalengröße.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Über die Lichtinduktion der geotropen Orientierung von Luft- und Bodenwurzeln in Gewebekulturen von Cymbidium

Proliferierende Meristemkulturen eines unbenannten Klones von Cymbidium zeigten eine starke Hemmung des Wachstums der angelegten, ageotrop orientierten Sprosse und der Entstehung positiv geotroper Nährwurzeln, wenn das Nährmedium voll belichtet wird. Dabei entstehen fast ausschließlich negativ geotrope Luftwurzeln mit Velamen radicum, die ergrünen und deren ergrünende Wurzelspitze negativ phototrop ist. Wird das Nährmedium verdunkelt, so entwickeln sich die angelegten Sprosse bei gleich starker Beleuchtung zu üppigem Wachstum und assimilieren stark, die Proliferation wird gehemmt, worauf sich positiv geotrope Boden-(Nähr-)wurzeln entwickeln mit einem dichten Besatz von Wurzelhaaren. Auch die Bodenwurzeln haben eine Velamenzone, die allerdings nur aus zwei bis drei Zellagen besteht, ihre Wurzelhaare haben vereinzelt ebenfalls die gleichen schraubigen Wandverdickungen wie die Velamenzellen. Werden die bei Verdunkelung entstehenden Bodenwurzeln abermals starker Beleuchtung ausgesetzt, so werden sie wieder negativ geotrop und kehren ihre Wachstumsrichtung um. Sie ergrünen später und stellen in der Reagensglaskultur ihr Wachstum ein. Spätere Versuche bei schwacher Beleuchtung, im Dauerdunkel und am Klinostaten zeigen, daß diese Steuerung der geotropen Reaktion von der Assimilationsleistung abhängig ist, nicht von einem photoinduktiven Reiz allein. Es ergibt sich also eine eindeutige Beziehung zwischen dem stoffwechselphysiologischen Geschehen und der reizphysiologischen Induktion. Auch die mikroskopischen Befunde über das Vorhandensein der Plastiden und die Beziehungen zwischen Velamenzellen und Wurzelhaaren weisen darauf hin, daß für den geschilderten Effekt die Beziehung zur Photosynthese entscheidender ist als die Funktion der Luft- bzw. Bodenwurzeln. Dieser Tatsache kommt praktische Bedeutung zu insofern, als sie eine exakte Steuerung der Meristemkulturen ermöglicht und einerseits die Proliferation, andererseits das Erstarkungswachstum der Jungpflanzen zu regeln gestattet.     

Die Aussagekraft subfossiler Moos-Synusien bei der Rekonstruktion eines keltischen Lebensraumes — Das Beispiel des Fürstengrabhügels Magdalenenberg bei Villingen

Bei den jüngsten Ausgrabungen am hallstattzeitlichen Fürstengrabhügel Magdalenenberg bei Villingen wurden vorzüglich erhaltene und autochthone Pflanzenreste geborgen, darunter 30 Arten von Bryophyten. Diese ließen sich folgenden rezenten ökologischsoziologischen Gruppen zuordnen: Halbtrockenrasen-Arten, Arten verdichteter Erdblößen, Waldboden-Bewohner, Arten frischer bis nasser Standorte, Euryöke. Durch aktualistischen Vergleich der Moos-Synusien mit heutigen Pflanzengesellschaften im gleichen Naturraum ließ sich entschlüsseln, daß das Gelände damals mit extensiv beweideten Halbtrockenrasen bewachsen war; die Tätigkeit der Hügelbauer spiegelt sich in einer Überlagerung mit “Ruderalmoosen” wider. Durch Samenpflanzen-Funde konnte die Rekonstruktion weiter präzisiert und abgesichert werden.     

Über Konvergenzen bei embryologischen Merkmalen der Angiospermen

Beispiele für analoge und homologe Konvergenzen bei embryologischen Merkmalen der Angiospermen — einschließlich Sporogenese, Gametogenese und Samenentwicklung — werden unter Berücksichtigung einiger bisher nicht veröffentlichter Angaben und im Zusammenhang mit systematischen, merkmals-phylogenetischen und funktionellen Fragen erörtert. Erwähnt werden u. a. Monokotylie, Haustorienbildungen, Typen von Speichergeweben in Samen, Mikrospermie, Polyembryonie, Elaiosomen, ferner abgeleitete Typen von Samenanlagen und Embryosäcken sowie Pseudoembryosäcke, Antipoden-Vermehrung, Dreikernpollen, Tetraden- und Kryptotetraden-Pollen, bisporangiate Antheren. Näher eingegangen wird auf das helobiale Endosperm und auf andere Typen von “Basalapparaten” bei Embryosäcken, die einem Teil des Endosperms, den Antipoden oder Nucellus-Zellen homolog sein können und bei denen bis in die neueste Zeit Fehlinterpretationen vorgekommen sind. Entgegen den Ansichten von Swam Y und Mitarbeitern wird erneut betont, daß typisches helobiales Endosperm nicht auf die Monocotyledonen beschränkt ist, sondern konvergent auch bei einigen Dicotyledonen, insbesondere bei Saxifragaceen entstand. Saxífraga ähnelt hierin besonders jenen Monocotyledonen-Familien, deren chalazale Endospermkammer früher als die mikropylare zellig wird (Bromeliaceae, Philydraceae, Sparganiaceae, Typhaceae). Das helobiale Endosperm scheint phylogenetisch teils vom zellulären, teils vom nukleären abzustammen.     

Theoretische Betrachtung der Achtertour,ein bei kokonspinnenden Insektenlarven häufiges Bewegungsmuster

Zahlreiche Insektenlarven, die sich zur Verpuppung einen Gespinstkokon herstellen, führen beim Verspinnen des Fadens eine charakteristische Instinktbewegung aus, welche die Figur einer quer zum Körper liegenden “8” nachzeichnet. Diese Bewegungsfolge wird als Achtertour bezeichnet. Es wird darauf hingewiesen, daß es nicht gleichgültig ist, in welchem Umlaufsinn die Achtertour beim Spinnvorgang durchlaufen wird. Für die beiden je nach Umlaufsinn verschiedenen Formen der Achtertour werden die Begriffe ‘positiv’ und ‘negativ’ vorgeschlagen. Die Unterschiede zwischen positiver und negativer Achtertour werden mit Hilfe einer Großrechenanlage demonstriert. Die positive Tour führt zu mehr und zu gleichmäßigeren Maschen. Zum Verschließen einer Lücke oder eines Spaltes wird eine gleiche Fadenmenge mit der positiven Tour wirkungsvoller eingesetzt als mit der negativen. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß die positive Achtertour gegenüber der negativen von einem höheren selektiven Wert ist.