喜旱莲子草沿河岸带不同生境的盖度变化及形态可塑性

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)原产南美洲,是中国国家环保总局公布的9种危害最大的外来入侵植物之一。该文比较了分布于河岸带4种小生境中,喜旱莲子草和它的同属土著植物莲子草(Alternanthera sessilis)的盖度和生长特征变化,以了解影响喜旱莲子草入侵的生境和生长特征。按照距水体的距离远近,这些小生境依次为:废弃农田、沼泽、河边沙石滩及河间卵石滩。 结果表明,这4种生境在基质性质、土壤养分和生产力方面存在显著的差异。在生产力较高的生境中(如废弃地和沼泽),喜旱莲子草是优势种,但在生产力较低的生境中(即河边砾石滩及河间卵石滩)土著种莲子草的相对盖度大于喜旱莲子草。随着生境土壤养分的增加,喜旱莲子草表现出明显的形态可塑性。喜旱莲子草与觅光相关的几个形态指标,如茎的长度、节间长度和节的数目以及单叶面积都显著增加;同时,那些着生叶片的分枝也从匍匐状转变成直立生长。在生产力较高的生境中,喜旱莲子草的植冠高度和茎干密度成正相关,表明喜旱莲子草对极度密集的种群环境有很强的适应能力。这些结果说明,较高的形态可塑性和优先占据具有较高土壤养分的小生境是喜旱莲子草沿河岸带入侵的基本特征,可能也是促成其入侵的重要的内部(植物自身)和外部(生境)条件。     

喜旱莲子草入侵群落土壤对植物生长的影响

分别以受喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵和未受喜旱莲子草入侵的当地植物群落土壤为生长基质,比较不同基质上入侵植物喜旱莲子草和同属的土著植物莲子草(A.sessilis)的生长指标,探讨喜旱莲子草入侵群落土壤对喜旱莲子草及莲子草生长的影响机制。结果表明,喜旱莲子草入侵群落土壤抑制了莲子草的生长,显著降低了根生物量、茎生物量和总生物;改变了形态特征,显著降低了分枝数量、茎长度、根长、根体积;减少了对根的生物量分配,显著抑制了根质量比与根冠比。喜旱莲子草入侵群落土壤对入侵植物喜旱莲子草的生物量、分枝数量、茎长度、根长、根体积没有显著的抑制作用,而显著增加了其叶片数量和叶质量比。这种效应将有利于喜旱莲子草在入侵地形成单优群落,表明土壤在喜旱莲子草成功入侵中起了重要作用。     

入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理

喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides原产于南美洲,属于苋科Amaranthaceae莲子草属Alternanthera。一百多年来,该物种通过压舱水或军马饲料被传播到北美洲、大洋洲、欧洲,以及东南亚和中国等地,成为暖温带-热带湿润气候区淡水生态系统的重要外来入侵种。本文结合对喜旱莲子草在原产地的分布状况的考察、原产地和入侵地喜旱莲子草的比较研究,以及入侵生态学研究的最新成果,对该物种在原产地的地理分布和种内变异、生活史特征、入侵机制和控制策略等方面进行评述,以提高我国科研人员对这一外来入侵种的认识,为科学管理和控制提供依据。     

不同土壤水分和养分条件下喜旱莲子草与同属种生长状况的比较研究

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵已在中国造成巨大的生态和经济损失。为揭示喜旱莲子草成功入侵的生态机制并预测其种群扩张趋势及其与环境因子的关系, 作者比较了喜旱莲子草与其同属的外来弱入侵种刺花莲子草(A. pungens)以及土著种莲子草(A. sessilis)在不同土壤水分、养分条件下的生长状况。结果显示: 在高水高肥条件下, 喜旱莲子草的生物量要高于刺花莲子草和莲子草, 而在低水低肥条件下却不如这两个同属种; 弱入侵种刺花莲子草在低水条件下的生物量要高于强入侵种喜旱莲子草和土著种莲子草, 说明植物的入侵性受环境条件的影响。另外, 强入侵种喜旱莲子草形态学性状的可塑性较高, 在各种条件下都具有较高的比叶面积, 暗示这两个指标可作为莲子草属外来植物入侵性的预测指标。     

不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型变异和细胞渗透势调节能力的比较研究

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)能成功入侵不同水陆生境,而其同属近缘种莲子草(A.sessilis(Linn.)DC.)适于生长在潮湿的陆地环境中。为揭示两物种生态幅差异的机理及与其入侵潜力的关系,我们在模拟不同水陆生境的同质园环境下,比较了喜旱莲子草和莲子草的形态特征、细胞渗透势变异状况和细胞内溶质物质合成相关基因(蛋氨酸合成酶基因)的表达水平。结果表明:喜旱莲子草对环境变异更敏感,表型变异幅度更大,具有更有效的渗透势调节能力;蛋氨酸合成酶基因在喜旱莲子草进入水生环境的早期阶段表现出短暂上调的特殊表达趋势。这说明有效的细胞渗透势调节机制与喜旱莲子草对不同水陆生境的广泛适应性和较强的表型可塑性能力可能有关,从而帮助其在不同生境中成功入侵。     

南方菟丝子寄生对喜旱莲子草生长及群落多样性的影响

菟丝子属植物是一种有潜力的入侵植物的生物防治剂。以南方菟丝子(Cuscuta australis)天然寄生的喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)群落为研究对象,对比分析了南方菟丝子寄生对入侵植物喜旱莲子草生长的影响,同时采用群落调查的方法分析南方菟丝子寄生对入侵群落多样性的影响,以判断南方菟丝子是否具有防治喜旱莲子草的能力。结果表明南方菟丝子寄生可以降低喜旱莲子草的根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量,但与对照之间均不存在显著性差异;南方菟丝子寄生可以显著降低茎生物量比,显著增加根生物量比和根冠比。在无南方菟丝子寄生的喜旱莲子草群落中,除南方菟丝子和喜旱莲子草外,共有10科14属14种植物;而在南方菟丝子寄生的喜旱莲子草群落中,除南方菟丝子和喜旱莲子草外,共有16科27属28种植物,南方菟丝子能以产生吸器而寄生生长的植物共有19种,占样地植物种数的67.86%。南方菟丝子寄生可使群落物种丰富度显著性增加,也可使群落Simpson指数、Shannon-Wiener指数、McIntosh指数和均匀度指数增加,但是与对照之间不存在显著性差异。南方菟丝子寄生使喜旱莲子草的多度显著性下降,使喜旱莲子草的盖度和高度下降,但与未寄生的喜旱莲子草群落相比不存在显著性差异。但是南方菟丝子寄生可使喜旱莲子草在群落上的相对盖度、相对高度和相对多度均显著性下降,从而导致群落中喜旱莲子草的重要值显著性下降。南方菟丝子寄生可以在一定程度上抑制入侵植物喜旱莲子草的生长,促使群落多样性增加,促进本地群落的恢复。     

喜旱莲子草和接骨草竞争对模拟增温的响应

研究外来入侵植物与本地植物种竞争对气候变暖的响应, 对于预测未来气候变化背景下入侵植物的入侵趋势、理解其入侵机制以及筛选生态替代种具有重要的意义。以入侵我国的外来植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)和本地植物种接骨草(Sambucus chinensis)为材料, 通过两种植物单栽、纯栽和混栽, 采用红外辐射加热器模拟增温, 研究了两种植物竞争对模拟增温的响应。结果表明: (1)在模拟增温期间(2013年5-12月), 增温组空气平均温度比不增温组提高了0.47 ℃, 相对湿度降低了1.87%; (2)混栽的喜旱莲子草除根冠比与单栽无显著差异外, 其余各生物量和根系形态指标均显著低于单栽喜旱莲子草; 无竞争、种间竞争和种内竞争三种竞争间, 接骨草除根冠比、细根与总根生物量比、比根长和比根表面积无显著差异外, 其余指标均呈现无竞争>种间竞争>种内竞争的趋势; (3)无竞争、种间竞争和种内竞争三种条件下, 喜旱莲子草各指标在增温和不增温处理间差异均不显著, 而接骨草总生物量和根生物量在无竞争和种间竞争条件下增温处理均显著低于不增温处理, 在种内竞争条件下则相反; (4)增温使接骨草的相对拥挤系数降低, 接骨草对温度升高反应敏感, 而喜旱莲子草则表现出一定的适应性。由此推测, 在中度遮阴陆生生境中, 接骨草有望成为喜旱莲子草生物替代控制的材料。     

喜旱莲子草对遮荫的可塑性反应:入侵地与原产地种群的比较

表型可塑性可能在外来植物的成功入侵和随后的扩散中起到至关重要的作用。一些研究者推测喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地种群可能比原产地种群对光强具有更强的可塑性反应。为了验证该假说,我们在正常光照和遮荫(30%正常光照)条件下研究了喜旱莲子草原产地(阿根廷)和入侵地(美国)种群在形态特征和生物量分配上是否存在显著差异。结果表明:(1)喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性。在遮荫处理下,其根冠比和分枝生物量比显著降低,而比茎长和比叶面积显著增加;(2)原产地和入侵地喜旱莲子草的总生物量和比叶面积对遮荫的可塑性没有显著差异。入侵地种群的根冠比、分枝强度和比茎长的可塑性显著小于原产地种群;(3)无论在正常或低光照条件下,入侵地种群的根冠比(–20.8%)、分枝强度(–54.6%)、比茎长(–18.5%)和比叶面积(–8.6%)均显著低于原产地种群。这些结果表明,喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性,这可能是该物种可以分布于从河岸带草丛到疏林灌丛等各种生境的主要原因;从原产地到入侵地,喜旱莲子草与耐阴性有关的性状对光照的可塑性显著降低,可能是该物种在入侵地能够形成单优势种群的主要原因。     

喜旱莲子草对喀斯特三种不同生境的可塑性反应

喜旱莲子草自入侵以来在我国各地广为传播蔓延,对人们生产生活产生了重要影响。该研究通过野外采样和室内理化指标分析,探讨喀斯特不同生境中喜旱莲子草的可塑性。结果表明:(1)在三种生境中喜旱莲子草的节间长度、叶面积、单株重和叶干重差异显著。(2)在岩石环境中其无性繁殖器官——茎的投入比例占其生物量的比例最大,其次是行道生境和湘江河道。(3)节间距随环境因子从岩石环境、绿化行道和水生生境的变化,依次增加,叶质比(叶面积/质量)也随水分环境的增加而增加;(4)在岩石环境中,喜旱莲子草通过缩短节间距并增加无性繁殖器官——茎的质量来增加其在水分匮乏生境的繁殖能力。该研究结果为喜旱莲子草今后的防治对策提供了科学依据。     

光照和氮素对喜旱莲子草形态特征和生物量分配的影响

研究了两个光照梯度和3个土壤氮素水平交互作用对喜旱莲子草(Alternan thera philoxeroides(Mart.)Griseb.)形态特征和生物量分配的影响。结果表明,全光照促进喜旱莲子草总生物量的积累,但在遮荫条件下,喜旱莲子草可以通过增加株高、光合叶面积和改变生物量分配来适应弱光生境。土壤中氮素含量对喜旱莲子草生长有明显影响,总生物量、株高、叶面积、茎生物量比和叶生物量比等随土壤氮素水平增加而增加。光照和氮素的交互作用对总生物量、根生物量比、茎生物量比和叶生物量比也有显著影响。随着氮素水平的增高,遮荫和高光照处理下喜旱莲子草的叶面积、总生物量和叶生物量比之间的差异减小,而株高和根生物量比之间的差异增大。此外,光照强度对茎生物量比的影响具有明显的氮素浓度依赖性,低氮条件下,茎生物量比在高光照处理下显著高于遮荫处理,而在中氮条件下,遮荫处理却显著高于高光照处理,且在高氮处理下其差异进一步加大。这些结果表明喜旱莲子草在高氮素环境下能够通过形态可塑性和生物量分配模式的改变来适应弱光环境所带来的不利影响。研究结果不但可为研究喜旱莲子草对异质生境的入侵机制提供资料,也可为进一步研究喜旱莲子草的入侵和扩散与农业等生态系统中土壤氮素残留的关系提供参考。