小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样地:物种组成与群落结构

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国东北东部山区的地带性顶极植被,按其群落特征和物种组成可分为南部红松林、典型红松林和北部红松林。依照BCI(Barro Colorado Island)50ha样地的技术规范,作者于2005年在典型红松林分布的黑龙江凉水国家级自然保护区建立了一块9ha的固定监测样地,并于2010年对样地内胸径≥1cm的木本植物进行了全面调查。结果表明,样地内的木本植物共有48种,独立个体数为21,355株(包括分枝数为34,021棵),隶属于20科34属。绝大部分种类属于长白山区系小兴安岭亚系,同时混生有一些亚热带成分。样地内所有个体的径级分布呈倒"J"型,群落自我更新良好。林冠层、亚冠层和中间层的径级分布均呈倒"J"型,林下层呈"L"型。主要树种大青杨(Populus ussuriensis)、红松、枫桦(Betula costata)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、红皮云杉(Piceakoraiensis)等的径级结构可分为近似于"正态"型、倒"J"型和"L"型3种类型。主要树种在样地的空间分布大多呈聚集分布,但大部分物种随着径级的增加聚集程度变小。树种分布与地形紧密关联,不同物种在不同径级表现出对生境有不同的偏好;红松和紫椴(Tilia amurensis)各径级的分布均与地形显著相关(P<0.05),而冷杉(Abies nephro-lepis)、花楷槭(Acer ukurunduense)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、色木槭(Acer mono)的径级I(DBH<10cm)、II(10cm≤DBH<30cm)和枫桦、青楷槭(Acer tegmentosum)的径级I的分布与地形显著相关(P<0.05),且随着径级的增加,地形因子对其分布的影响显著减小。     

长白山区阔叶红松林残留片段木本植物物种组成与群落结构

阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性植被,长白山区是阔叶红松林的核心分布区.由于人类活动的干扰,目前天然阔叶红松林只在长白山和小兴安岭地区残留了一些面积不等的片段.为比较分析阔叶红松林在不同分布区的异同,以广义长白山区阔叶红松林残留片段为研究对象,依照巴拿马Barro Colorado Island(BCI)50 hm2热带雨林样地的技术规范,于2012年在吉林长白山自然保护区和辽宁东部山区阔叶红松林残留片段分别建立了3个固定样地,对6个样地内胸径≥1 cm的木本植物进行定位调查.结果表明:6个样地共记录到木本植物69种,隶属于24科42属,其中槭树科为6个样地物种最丰富的科,区系组成均以北温带成分为主,同时混有亚热带成分;从物种多度、平均胸径、胸高断面积和重要值看,各样地优势种明显;6个样地所有独立个体的径级结构均呈倒"J"型,但各样地不同径级个体比例有很大差异,表明6个样地群落处于不同的演替阶段.各样地中重要值位于前3位物种的径级结构可分为倒"J"型、"L"型、单峰型和偏峰型4种类型;各样地主要树种随物种、径级的变化呈现出不同的空间分布格局,同一物种在不同样地的分布格局也表现出一定的差异.     

不同采伐强度对阔叶红松林主要树种空间分布格局和物种空间关联性的影响

分析采伐后森林群落中物种的空间格局有助于认识该格局形成的生态学过程、种群的生物学特性及其与环境因子之间的相互关系,并对制定可持续的森林经营方案具有重要意义。以长白山地区经历不同采伐方式形成的阔叶红松林次生林为研究对象,利用空间点格局分析的研究方法,探讨了采伐对阔叶红松林主要树种空间分布格局、种间关联性以及更新的影响。研究结果显示:较低强度的择伐对阔叶红松林主要树种的空间分布格局、种间关联性的改变较小,群落可以在较短时间内恢复。中等强度的择伐减少了成年树种对幼树的抑制作用,可以促进森林的天然更新。皆伐后,森林的群落结构,物种的空间分布格局、种间关联性都发生显著变化,尽管更新状况良好,但要恢复到伐前水平仍需要较长时间。择伐不仅通过改变主要树种的密度对阔叶红松林群落结构产生影响,还通过改变物种空间关联性改变群落的结构动态。因此,在制定森林生态系统经营管理方案时,不仅要选择适合的采伐强度,还要综合考虑采伐时物种的选择以及种间关系。     

小兴安岭阔叶红松林粗木质残体空间分布的点格局分析

采用点格局分析方法对小兴安岭典型阔叶红松林9hm2(300m×300m)固定样地内粗木质残体(CWD)的空间分布格局进行了研究。结果表明:固定样地内CWD的总密度为368.8株/hm2,径级结构呈现明显的正态分布,各径级密度差别较大。花楷槭(27.8株/hm2)和枫桦(26.1株/hm2)是阔叶CWD的主要组成树种。红松(41.6株/hm2)是针叶CWD的主要组成树种,针叶树种CWD的数量随着径级的增大而增加,呈典型的J型分布。在150m的空间尺度内,CWD总体在较小尺度上表现为集群分布,在40m尺度上聚集强度最大(0.40),随着尺度的增加,CWD趋于均匀分布。不同径级组在不同规模尺度聚集,随着径级的增加,聚集强度呈下降趋势。不同物种CWD在各径级下的空间分布格局有所不同,具体表现为集群分布和由集群分布向随机分布发展两种形式。不同存在形式的CWD在研究尺度内随着尺度的增加,由集群分布向随机分布发展。随着CWD腐烂等级的增高,其聚集强度和聚集尺度均增大。CWD的空间分布格局是阔叶红松林群落与其自然环境长期作用的结果,从某种程度上也反映了该林型天然更新的格局和机制。     

长白山阔叶红松林灌木物种组成、结构和空间分布

以长白山阔叶红松林25 hm2动态监测样地为平台,基于样地内600个5 m×5 m样方的调查数据,对灌木的物种组成、基本特征、结构和空间分布等进行了初步研究.结果表明:共调查到18种灌木,以东北山梅花、毛榛和簇毛槭为主要优势种;调查样方共记录灌木个体6435个和灌木枝干11369个,其中东北山梅花的个体数和枝干数最多,分别占总数的40.6%和33.4%;不同灌木的成丛率、每丛枝干的数量、冠幅和基径均存在明显的差异;不同灌木在高度上有较为明显的分化,灌木群落成层现象明显;优势种东北山梅花分布广泛,而珍珠梅、石蚕叶绣线菊、柳叶绣线菊和瘤枝卫矛的空间分布则呈现出较明显的异质性.     

八大公山常绿落叶阔叶混交林枯立木物种组成、大小级与分布格局

枯立木是森林生态系统的重要组成部分,对其数量特征(如物种组成和大小级)与分布格局的研究是认识这个特殊类群的起点。本文以湖南八大公山25 ha森林动态监测样地常绿落叶阔叶混交林为研究对象,以该样地第一次木本植物(DBH≥1 cm)调查数据为基础,分析了枯立木的物种组成、径级结构、分布格局以及生境关联。结果表明,样地内共有枯立木(DBH≥1 cm,高度≥130 cm,完全死亡)8,947株。其中,1 cm≤DBH5 cm枯立木4,258株(47.59%),5 cm≤DBH10 cm枯立木2,132株(23.84%),10 cm≤DBH30 cm枯立木2,377株(26.57%),DBH≥30 cm枯立木180株(2%);平均DBH为8.0 cm,最大DBH为83.5 cm。从分布格局来看,0–50 m的尺度上,样地内枯立木主要呈现聚集分布,但在接近40 m的尺度上,逐渐变为随机分布。利用多元回归树(multivariate regression tree,MRT)将样地生境分为3类,运用Torus转换比较某类生境中枯立木密度与物种零分布模型中的期望密度,结果显示枯立木在山谷中分布较少,山脊较多,而在山坡生境则呈现随机分布。鉴定到种的枯立木有724株(8.1%),隶属于26科84种;其中,杜鹃花科、壳斗科和樟科枯立木最多。在物种水平上,多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)和黄丹木姜子(Litsea elongata)枯立木最多;而优势树种亮叶水青冈(Fagus lucida)的枯立木并不多见。     

胜山阔叶红松林粗木质残体空间分布格局

为探究胜山阔叶红松(Pinus koraiensis)林粗木质残体(Coarse woody debris, CWD)的形成过程及机制,采用点格局分析法对10.4 hm²大型样地内不同分类的CWD 的空间格局、空间关联性进行了研究。结果表明:(1) 总CWD 在0-7 m尺度聚集分布,7-50 m尺度随机分布。(2) 腐烂等级5级CWD 、倒木、伐根在所有尺度随机分布;其他CWD 随尺度增大由聚集分布转为随机分布,但格局尺度不同(在2-10 m之间)。(3) 大、中径级与小径级CWD 在0-4 m、0-6 m尺度正相关;高腐烂等级与低腐烂等级CWD 在0-5 m尺度以内正相关;枯立木与倒木在0-4 m尺度正相关;落叶松(Larix gmelinii)CWD与小径级、腐烂等级2级的红皮云杉(Picea koraiensis)CWD 在0-3 m尺度正相关,与中径级、腐烂等级1、2级在13-16 m尺度负相关。胜山阔叶红松林CWD 的形成是由树种特性、小尺度的个体竞争、大尺度的自然衰老、外界干扰、生境异质性等共同决定的;大、中径级对小径级CWD、先形成对后形成CWD、枯立木对倒木具有一定的正向影响,落叶松对红皮云杉CWD 在小尺度有正向影响,而在稍大尺度有负面影响;在一定程度上揭示了该林型CWD 的形成过程和机制。     

小兴安岭阔叶红松林地表甲虫Beta多样性

Beta多样性用来衡量集群内物种组成的变异性,可以被分解为空间物种转换和物种集群镶嵌两个组分,是揭示群落构建机制的重要基础。目前开展了较多的地上生态系统beta多样性研究,然而地下生态系统beta多样性进展缓慢。以小兴安岭凉水和丰林自然保护区为研究地区,于2015年8、10月采用陷阱法对阔叶红松林进行调查,揭示地表甲虫(步甲科、隐翅虫科、葬甲科)的beta多样性。结果表明:(1)凉水共发现39种、856只地表甲虫,丰林共发现43种、1182只地表甲虫。8月凉水明显具有较高的全部甲虫(三个科的总和)物种多样性和丰富度,10月正好相反。(2)凉水和丰林之间地表甲虫beta多样性的差异仅发现于8月的步甲科和葬甲科之间。(3)凉水和丰林地表甲虫的beta多样性主要由空间物种转换组成,物种集群镶嵌对beta多样性的贡献很小,说明地表甲虫物种组成变异主要由本地物种之间较高的转换引起。研究表明小兴安岭阔叶红松林地表甲虫的beta多样性主要由空间物种转换组成,在揭示群落构建机制过程中,其内部物种交换和环境调控不容忽视。     

长白山阔叶红松林草本植物多样性季节动态及空间分布格局

基于长白山阔叶红松林25hm^2样地（CBS）一年内草本植物的4次调查数据,对样地内草本植物多样性的季节动态及其空间分布格局进行了初步分析.结果表明：样地内草本植物物种组成丰富,共有102种,隶属于40科84属.Shannon多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数分别为3.52、0.96和0.75;物种组成的季节变化比较明显,以初夏物种数最多;各季节的Shannon多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数的变化较大,个体数量从早春到秋季逐渐减少;物种丰富度和多度的空间分布连续性较差,主要表现为斑块性分布,说明草本植物对微环境有较强的依赖性;坡向是影响物种丰富度和多度的主要因素,在早春、夏末和秋季,不同坡向的物种丰富度和多度差异极显著（P〈0.01）,且早春阶段北坡和东坡的丰富度高于南坡和西坡,夏末和秋季则相反.     

长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种分布格局的研究

应用方差 /均值比检验、波松分布的X2 检验及负二项分布的X2 检验 3种方法 ,对比不同的取样样方 ,研究了椴树阔叶红松林群落主要树种的分布格局 ,并根据 1hm2 样地的定位图进行检验 .研究结果表明 ,乔木树种的合适取样样方为 5m× 5m ,其中红松、椴树、水曲柳、山槐、白牛子属于聚集型分布 ,蒙古栎、春榆属于随机分布 .     

红松阔叶混交林林隙光量子通量密度的时空分布格局

以小兴安岭原始红松阔叶混交林林隙为对象,采用网格法布点,对生长季林隙内各样点光量子通量密度(photosynthetic photon flux density,PPFD)进行连续观测,利用基本统计学和地统计学方法分析其时空分布格局.结果表明:红松阔叶混交林林隙的PPFD高值区日变化明显,最大值出现在12:00,位于林隙北侧.林隙的PPFD 6月最高,7、8、9月依次递减,其中7月PPFD不同位置间的变异系数最大;各月均为中等变异.不同月份林隙PPFD空间异质性的强度和尺度不同,6月变程最大,7月基台值和结构比最大;各月林隙PPFD斑块复杂程度不同,最大值均位于林隙东北侧.郁闭林分和空旷地的月平均PPFD变化次序与林隙一致.各样点月平均PPFD为空旷地最高,林隙次之,郁闭林分最低.     

长白山阔叶红松林早春植物的养分吸收与归还

为揭示长白山阔叶红松林中早春植物的养分循环功能,在调查早春植物生长发育规律的基础上,对早春植物养分吸收与归还进行了研究.结果表明:早春植物的生物量为588.744 kg·hm-2,占长白山阔叶红松林总生物量的0.279%;早春植物吸收N、P、K的总量分别是14.916、3.078和7.292 kg·hm-2.顶冰花的腐解率最高,为0.085 g·g-1·d-1,完全分解只需33 d;黑水银莲花的腐解率最低,为0.058 g·g-1·d-1,完全分解需要49 d.可见,早春植物在冬春两季的过渡时期衔接了物质流,并在其他植物的生长期归还了养分,对森林生态系统能流和物流的连续性起到了重要作用.     

阔叶红松林大径级个体对树木空间分布的影响

对森林空间结构的研究一直是生态学重要研究内容之一,林分中大径级个体直接影响周围林分的空间格局,当大径级个体成为倒木或枯立木时会造成较大林隙,这也将导致周围空间格局发生变化。利用小兴安岭凉水自然保护区内10.4 hm2样地的调查数据,统计了样地内乔木树种组成,分析计算样地内树木个体间的分布规律,探究大径级个体对周围邻木空间分布的影响。研究结果表明:样地中共有乔木24种,共计7412株(去除分株),隶属于11科18属,林分中大径级个体周围存在由小径级树木聚集生长形成的环形结构,该环形结构随着邻木径级的变化而变化,2级邻木(5.0≤DBH10.0 cm)主要在距离大径级个体3—7m范围内形成环形结构,3级邻木(10.0≤DBH30.0 cm)主要在距离大径级个体3—6 m范围内形成环形结构,而1级邻木(1.0≤DBH5.0 cm)与4级邻木(30.0≤DBH50.0 cm)并未形成环形结构,经分析环形结构的产生与林分内个体间的竞争存在密切关系,并且该结构与林隙斑块动态理论间存在内在联系,该结构是森林动态变化的一种表现形式,会伴随林木的生长产生或消失。另外研究表明大径级个体胸径的变化对邻木的环形结构分布范围也有一定影响,当大径级个体胸径增加时邻木的聚集范围有收缩的趋势。本次实验采用单次获取的林木数据,对于环形结构随时间的变化情况还有待进一步探究。     

林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响

研究了小兴安岭阔叶红松林不同林隙梯度(林隙中心、林隙近中心、林隙边缘)中主要树种的数量特征,以及林隙大小对树种更新的影响.结果表明:不同梯度林隙内灌木树种的密度均明显高于非林隙,同种灌木密度的比值在1.08～18.15之间;随林隙面积增加,乔木幼苗更新密度逐渐增大,幼树Ⅰ(高度H≥1 m,胸径DBH≤2 cm)和幼树Ⅱ(H≥1 m,2 cm＜DBH≤5 cm)的更新密度呈多峰曲线.林隙灌木总体更新密度主要随幼苗和幼树Ⅰ数量而变化.林隙内不同位置幼苗的平均树高、平均基径、种密度和个体密度有所差异.从林隙中心到非林隙,更新层乔木幼苗重要值的大小顺序为:林隙中心＞林隙近中心＞林隙边缘＞非林隙;物种均匀度呈高-低-高的变化,物种多样性的变化为早期林隙＞中期林隙＞晚期林隙.     

小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响

利用小兴安岭凉水自然保护区内10.4 hm²样地的调查数据,统计并分析样地内乔木树种的组成与分布,借助混交度计算方法探究大径级个体周围同种邻木分布情况,并分析其产生的原因及大径级个体在其中发挥的作用,研究结果表明：（1）大径级个体（DBH ≥ 50.0 cm）与其周围5-6 m范围内的邻木的混交程度最低,易形成围绕大径级个体（以下简称中央木）的同种邻木环形结构,该环形结构在一定程度上推动着未来的森林演替与更新;（2）距离中央木15 m范围内的中小径级个体（1级木（1.0 cm ≤ DBH < 5.0 cm）、2级木（5.0 cm ≤ DBH < 10.0 cm）、3级木（10.0 cm ≤ DBH < 30.0 cm））与中央木均保持较高的混交程度,而4级木（30.0 cm ≤ DBH < 50.0 cm）、5级木（DBH ≥ 50.0 cm）与中央木的混交程度明显下降,以5级木最低,这种现象的产生与密度制约及物种共存机制存在密切关系。通过研究不同物种及不同生长阶段（不同径级）的林木分布,揭示了凉水地区阔叶红松林中大径级个体周围邻木分布格局特征及其成因,论证了大径级个体在控制周围林分结构、维持物种多样性及推动森林演替中的重要作用,为阔叶红松林的经营及管理提供了数据支撑。     

长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性

以长白山阔叶红松林25hm2样地调查数据为基础,采用点格局分析方法O-ring统计,分析了红松与紫椴两个优势树种在主林层、次林层和林下层的空间分布格局,以及各林层之间的种内和种间关联性.结果表明:在小尺度上,红松和紫椴总体上呈聚集性分布,但不同林层的分布格局各异.物种在较低的林层呈明显的聚集分布,而在较高的林层则呈随机或规则分布,聚集度随林层的增高而降低.主林层与次林层红松在<11m的尺度内呈明显的正相关.主林层与次林层、林下层紫椴之间呈负相关.红松和紫椴在整体上表现为正相关,但不同林层间的关联性各异.主林层红松与3个林层紫椴之间没有明显的关联性;次林层红松与次林层紫椴在>4m的尺度上呈负相关,而与林下层紫椴没有明显的关联性;主林层紫椴与次林层红松在0~100m尺度内都表现为显著正相关.     

长白山阔叶红松林昆虫多样性研究

通过季节性观察,系统地研究了长白山阔叶红松林昆虫类群及其多样性．结果表明,长白山阔叶红松林已知的森林昆虫26目131科1162属1960种,其中森林害虫11目105科881种、重要森林害虫638种;森林昆虫群落中植食性昆虫类群总数所占比重最大,天敌昆虫群落中以捕食性类群总数所占比重最大．植食类群、寄生性类群和捕食类群全年的均匀度指数分别为0．884、0．830和0．806．各类群问季节变动系数的大小顺序为捕食类群>寄生性类群>植食类群．     

长白山北坡阔叶红松林和暗针叶林的土壤水分物理性质

对长白山北坡阔叶红松林和暗针叶林的土壤水分物理性质进行了观测和对比分析.结果表明:两种森林类型的土壤容重和各种孔隙度随土壤深度的变化趋势相同,即随着土壤深度的增加,容重和毛管孔隙度逐渐增加,总孔隙度和非毛管孔隙度逐渐降低;两种森林类型土壤物理性质的差异比较明显,阔叶红松林0～100 cm土层的平均土壤容重、总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度分别为1.41 g·cm^-3、52.31%、46.11%和6.20%,暗针叶林地土壤分别为0.98 g·cm^-3、50.65%、40.32%和10.33%;阔叶红松林和暗针叶林地土壤100 cm土层贮水能力相差较大,分别为619.89和1 033.05 t·hm^-2.两种森林类型的土壤水分特征曲线与一般土壤水分特征曲线相一致.