土壤动物对川西亚高山和高山森林凋落叶第一年不同分解时期N和P元素动态的影响

土壤动物对高寒森林凋落物养分元素动态具有重要影响, 但这种影响受控于凋落物质量及环境条件。为了解土壤动物对高寒森林凋落物不同分解时期凋落物中N和P元素动态的影响, 采用凋落物分解袋的方法, 于凋落物第一年分解的不同时期, 即冻结前期、冻结期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节末期, 研究了3.00和0.04 mm孔径凋落物袋中川西亚高山和高山森林的代表性植物——康定柳(Salix paraplesia)、方枝柏(Sabina saltuaria)、红桦(Betula albosinensis)和岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)凋落物中的N和P元素动态特征。结果表明: 康定柳和红桦凋落物中的N元素呈现出释放—富集—释放的模式, 方枝柏、岷江冷杉凋落物中的N元素则表现为释放—富集模式; 凋落物P元素总体表现为释放模式, 但4种植物凋落物均在生长季节中期具有明显的富集过程; 从凋落物分解的第一年来看, 土壤动物明显促进了4种植物凋落物N的释放, 而抑制了P的释放; 不同时期土壤动物对凋落物中N和P释放量的影响存在显著差异, 且分别与正积温呈极显著正相关和极显著负相关关系; 相对于阔叶植物凋落物, 土壤动物对针叶植物凋落物中N和P元素动态的影响更为显著。这些结果为深入了解高寒森林生态系统土壤动物与凋落物分解等物质循环过程的相互联系具有重要意义。     

亚高山森林林窗大小对凋落叶木质素降解的影响

木质素降解是认识高寒森林凋落物分解过程的关键环节,可能受到林窗大小及其在不同季节水热环境的影响。采用分解袋法,研究了川西亚高山森林不同面积大小林窗下红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶在初冻期、深冻期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节后期的木质素分解动态特征。研究结果表明,采样时间和林窗面积大小对两种凋落叶的木质素降解均有显著影响。经历1a分解,红桦凋落叶的木质素降解了21.53%—27.65%,而岷江冷杉凋落叶的木质素富集了7.95%—19.40%。较大林窗促进了冬季岷江冷杉凋落叶和生长季节红桦凋落叶木质素的降解,抑制了冬季红桦凋落叶木质素的降解;而生长季节岷江冷杉凋落叶木质素富集速率则为林下大林窗中林窗小林窗。逐步回归分析表明,凋落叶木质素的降解过程在冬季主要受到负积温和土壤冻融循环次数的影响(木质素结构的物理破碎),而在生长季节则主要受到平均温度和正积温的影响(木质素的生物降解)。可见,川西亚高山森林木质素降解受林窗格局变化的显著影响,且林窗大小对凋落叶木质素降解的影响与物种和分解时期有关。     

季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响

季节性雪被可能对高山森林凋落物分解产生重要影响, 但一直没有深入的研究。该文采用凋落物分解袋法, 于2010-2012年雪被覆盖下几个关键时期(冻结初期、深冻期和融化期)以及生长季节, 研究了川西高山森林代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在不同厚度冬季雪被下的分解动态。经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解率为33.98%-39.55%, 红桦为46.49%-48.22%, 四川红杉为42.30%-44.93%, 方枝柏为40.34%-43.84%。相对于无雪被覆盖环境, 厚型雪被覆盖均小幅提高了4种凋落物两年的失重率(1.57%-5.57%)。3个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏) Olson凋落物分解系数k均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被覆盖最小, 而阔叶树种红桦分解系数k则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被。尽管在第二年生长季中雪被对红桦凋落物分解的促进作用不明显, 但雪被覆盖明显促进了两年各个关键时期岷江冷杉、四川红杉和方枝柏凋落物的分解。第一年雪被期凋落物分解对当年分解总量的贡献达42.5%-65.5%, 季节性雪被变化明显改变了凋落物冬季分解格局, 对深冻期凋落物分解过程影响尤为显著。综上所述, 当前气候变化情景下冬季雪被的减少可能减缓该区森林凋落物分解过程, 但相对于易分解的阔叶凋落物, 针叶凋落物的响应特征可能更为强烈。     

川西亚高山森林凋落物分解初期土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献

2010年10月26日-2011年4月18日在川西亚高山地区季节性冻融期间,选择典型的红桦-岷江冷杉林,采用凋落物分解袋法调查了不同网孔(0.02、0.125、1和3 mm)凋落物分解袋内的凋落物质量损失,分析微型、中型和大型土壤动物对红桦凋落叶分解的贡献.结果表明:在季节性冻融期间,0.02、0.125、1和3 mm分解袋内的红桦凋落叶质量损失率分别为11.8％、13.2％、15.4％和19.5％,不同体径土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献率为39.5％;不同孔径凋落物袋内土壤动物的类群和个体相对密度与凋落叶的质量损失率的变化趋势相对一致.在季节性冻融的初期、深冻期和融化期,不同土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献率为大型土壤动物(22.7％)＞中型土壤动物(11.9％)＞微型土壤动物(7.9％).季节性冻融期间土壤动物活动是影响川西亚高山森林凋落物分解的重要因素之一.     

季节性冻融期间亚高山森林凋落物的质量变化

凋落物质量是影响凋落物分解的重要生物因子,其在季节性冻融期间的变化可能对亚高山森林生态系统过程产生显著的影响。因此,采用凋落物分解袋法,研究了岷江冷杉(Abies faxoniana)和白桦(Betula platyphylla)凋落物质量在一个季节性冻融期间(2006年10月至2007年4月)的变化。季节性冻融期间,岷江冷杉和白桦凋落物的木质素(L)和纤维素的降解率为全年降解的70%-75%,岷江冷杉和白桦凋落物的C/N、L/N和纤维素/N均显著增加,而纤维素/P均有所降低。岷江冷杉凋落物的C/P和L/P有所增加,但白桦凋落物的C/P和L/P有所降低。可见,季节性冻融期间,亚高山森林凋落物的质量发生了较为显著的变化,其显著影响了亚高山凋落物分解过程。     

季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献

冬季凋落物的质量损失是中高纬度和高海拔地区凋落物分解的关键, 但冬季凋落物分解是否与土壤动物的贡献有关, 不同冻融时期(冻融初期、深冻期和融化期)的土壤动物对凋落物分解的贡献是否存在差异? 对这两个问题仍缺乏必要的关注。为了解季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落物分解的贡献, 采用凋落物分解袋法, 调查了季节性冻融期间(2010年10月底至2011年4月中旬), 不同网孔(0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm)凋落物分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失, 分析了微型、中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶分解的贡献。在季节性冻融期间, 0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失率分别为12.13%、13.07%、14.95%和18.74%。不同体径的土壤动物对季节性冻融期间岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率总共为35.28%; 不同孔径凋落物袋内土壤动物的类群和个体相对密度与凋落叶的质量损失率呈现相对一致的变化趋势。在季节性冻融的3个阶段中, 土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率均为: 微型土壤动物<中型土壤动物<大型土壤动物。其中, 微型、中型和大型土壤动物分别在深冻期、冻融初期和融化期表现出最高的贡献率, 分别为6.56%、11.77%和21.94%。然而相对于其他冻融时期, 深冻期中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率最低。这些结果清晰地表明了川西高山季节性冻融期间土壤动物调控着凋落物分解的生态过程, 是高山冬季凋落物分解的重要因素之一。     

川西高山林线交错带土壤动物对岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献

土壤动物是调控凋落物分解的重要生物因素.为了探究川西高山林线交错带土壤动物对两个优势物种岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献,在3个海拔梯度(针叶林-林线-高山草甸)采用凋落物分解袋试验,通过不同孔径的网袋(0.04 mm,基本排除土壤动物;3 mm,允许土壤动物通过),研究了分解554 d(2013年5月—2014年11月)土壤动物对凋落物的影响.结果表明: 在整个林线交错带上,岷江冷杉的分解速率(k)为0.209～0.243,高山杜鹃的k为0.173～0.189,岷江冷杉的k大于高山杜鹃.土壤动物的参与显著加速了两种凋落叶分解,同时土壤动物对两种凋落物分解的作用和贡献随海拔升高而降低.自针叶林、高山林线至高山草甸,土壤动物对岷江冷杉分解的质量损失率为15.2%、13.2%、9.8%,对高山杜鹃分解的质量损失率为20.1%、17.5%、12.4%;土壤动物对岷江冷杉分解的平均日贡献率为0.17%、0.13%、0.12%,对高山杜鹃分解的平均日贡献率为0.26%、0.25%、0.23%,土壤动物对高山杜鹃的分解影响相对较大.海拔、凋落物自身性质及其交互作用对土壤动物作用下凋落物的质量损失率和贡献率均表现出显著影响.土壤动物的作用于岷江冷杉和高山杜鹃分解的平均日贡献率在当年生长季(0.25%和0.44%)和次年生长季(0.10%和0.19%)均高于雪被期(0.07%和0.12%).回归分析表明,环境因子(日平均气温、冻融循环次数以及雪被厚度)可以解释土壤动物作用于岷江冷杉和高山杜鹃质量损失率的42.7%和50.9%,贡献率的43.2%和55.6%,这对了解土壤动物在凋落物分解中的作用和深入认识高山生态系统物质循环具有重要意义.     

高山森林林窗对凋落叶分解的影响

林窗对降水和光照等环境条件的再分配以及分解者群落的影响可能深刻作用于森林凋落物分解过程,但有关高山森林林窗大小对凋落物分解的影响尚无研究报道。采用凋落物分解袋法,研究了川西高山森林不同大小林窗对非生长季节和生长季节红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶质量损失的影响。结果显示,经过1a的分解,不同生境下红桦和岷江冷杉凋落叶分别分解了27.25%—30.12%和27.04%—27.96%,其中非生长季节占53.83%—60.18%和50.23%—59.09%。林窗对红桦和岷江冷杉凋落叶质量损失的影响因物种不同而呈现季节差异。总体上,林窗加快了岷江冷杉凋落叶的分解而延缓了红桦凋落叶的分解。与郁闭林下相比,林窗显著增加了2种凋落叶非生长季节的质量损失速率,显著降低了生长季节2种凋落叶的质量损失速率;2种凋落叶质量损失速率在非生长季节随林窗面积增大而加快,在生长季节随林窗面积增大而减慢。林窗显著影响了初冻期、深冻期和融化期岷江冷杉凋落叶的质量损失率,但对红桦凋落叶质量损失率影响不显著。可见,高山森林凋落物分解过程受到林窗的显著影响,并且阔叶和针叶凋落叶在非生长季节和生长季节对林窗的响应具有明显差异。     

不同厚度雪被对高山森林6种凋落物分解过程中酸溶性和酸不溶性组分的影响

高山森林冬季不同厚度雪被格局可能通过影响凋落物的分解过程中酸溶性和酸不溶性组分特征,改变凋落物分解过程,但缺乏必要关注。采用凋落物分解袋法,研究了高山森林林窗中央至林下形成的天然雪被厚度梯度(厚型雪被、中型雪被、薄型雪被和无雪被)覆盖下,6种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物在不同关键时期(雪被形成期、雪被覆盖期和雪被融化期)的酸溶性组分和酸不溶性组分变化特征。经历一个冬季的分解后,6种凋落物酸溶性组分绝对含量呈降低趋势,除红桦外5种凋落物酸不溶性组分绝对含量呈增加趋势。不同厚度雪被显著影响雪被覆盖期和融化期凋落物酸不溶性和酸溶性组分绝对变化量;其中方枝柏、红桦和康定柳凋落物酸不溶性组分增加量在厚型雪被下显著高于其它雪被覆盖;而相对于阔叶凋落物酸溶性组分变化量在薄型雪被和无雪被梯度达到最大值,针叶凋落物酸溶性组分在厚型雪被下具有最大的变化量。一个冬季分解结束后,表征6种凋落物酸溶性和酸不溶性组分含量相对比例的LCI指数(Lignocellulose index)总体升高,雪被对LCI指数的影响主要表现在雪被覆盖期和融化期,且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI在冬季分解后均在厚型雪被达到最高值。同时统计分析结果表明,物种极显著影响冬季不同阶段凋落物酸溶性和酸不溶性组分的变化。这些结果意味着气候变暖情景下,高山森林冬季雪被和冻融格局的改变将显著影响凋落物分解过程中酸溶性、酸不溶性组分以及LCI指数代表的抵抗性组分结构的变化,且影响趋势受到凋落物质量的调控。     

高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态

为了解川西高山森林凋落物分解过程的微生物生物量特征,采用凋落物分解袋法,测定了粗枝云杉(Picea asperata)、岷江冷杉(Abies faxoniana)和红桦(Betula albosinensi)细根分解几个关键时期微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和磷(MBP)的动态特征。3个树种细根分解过程中的MBC均表现为在土壤深冻期下降至全年最低点后缓慢上升,至土壤融冻中期再次下降,到生长季节增长的趋势。然而,粗枝云杉与岷江冷杉细根分解过程中的MBC最大值出现在生长季节末期,红桦细根分解过程中的MBC最大值出现在土壤冻结初期。3个树种细根分解过程中的MBN表现出相似的动态规律:土壤深冻期急剧下降至全年最低,随后在冻融季节无显著变化,生长季节明显增加,到生长季节末期达到全年最大值。另外,粗枝云杉和岷江冷杉细根分解过程中MBP均随着分解的进行呈现增加趋势,而红桦细根分解过程中的MBP在土壤融冻末期出现最大值,在生长季节中期出现另一峰值,生长季节末期明显下降。这些结果表明冬季细根分解过程中仍存在一定的土壤微生物,但受到细根质量、温度及其驱动的环境因子的深刻影响。     

川西亚高山3个优势树种不同径级根系分解特征

采用埋袋法对川西亚高山3个优势树种(岷江冷杉、粗枝云杉和红桦)细根(≤2 mm)、中根(2～5 mm)和粗根(≥5 mm)质量损失率及碳(C)、氮(N)、磷(P)在经历生长季和非生长季之后释放特征进行研究.结果表明： 红桦质量残留率低于岷江冷杉和粗枝云杉.同一树种,质量残留率总体上随根系径级增加而增加.非生长季的质量损失率占全年质量损失率的52.1%～64.4%.红桦C释放率最高,岷江冷杉最低,且随根系直径的增粗,C释放率降低.岷江冷杉和粗枝云杉N释放模式为非生长季富集、生长季释放,而红桦反之.富集期间,径级越大,富集量越多.3个树种各径级根系P动态在非生长季和生长季皆表现为富集-释放模式,且岷江冷杉P富集程度显著高于粗枝云杉和红桦,但各径级之间差异总体不显著.根系径级对川西亚高山森林根系分解具有显著影响,而径级影响与树种和分解时期有一定关系.     

川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征

以川西高山林线交错带两种优势地被物锦丝藓和高山冷蕨为对象,对针叶林和林线中锦丝藓植物残体及高山冷蕨凋落叶分解的质量损失和木质纤维素酶活性特征进行研究.结果表明： 锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季均表现为林线高于针叶林,而酶活性整体上表现为针叶林显著高于林线.两种地被物不同季节的质量损失有显著差异,雪被期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年的69.8%和83.0%;生长季林线和针叶林的高山冷蕨质量损失率分别占全年的82.6%和83.4%.高山冷蕨凋落叶在生长季节快速分解,与其生长季节末较高的纤维素酶活性相吻合,说明纤维素和半纤维素的酶解作用可能是凋落物前期质量损失的主要原因.多元线性回归分析表明,环境因子和凋落叶初始质量能共同解释酶活性变异的45.8%～85.1%,两种地被物分解过程中酶活性主要受到雪被期冻融循环的影响.     

季节性冻融期间土壤动物对高山草甸两种凋落叶失重的贡献

季节性冻融期间高山草甸凋落叶的分解可为生长季节植物生长提供必要的养分,对于维持生态系统物质循环和养分平衡具有重要作用。然而,土壤动物对凋落叶分解是否具有明显的贡献仍然缺乏一致认识。因此,以高山草甸代表性植物黄花亚菊(Ajania nubigena)和黑褐苔草(Carex atrofusca)凋落叶为研究对象,采用不同孔径凋落叶袋排除土壤动物的方法,研究冬季不同冻融时期(冻结前期、冻结期和融化期)土壤动物对凋落叶失重的贡献。整个季节性冻融期间土壤动物对黄花亚菊和黑褐苔草两种凋落叶失重率的作用分别为12.07%和4.03%,总贡献率分别为46.39%和24.14%。土壤动物对两种凋落叶失重率的作用均在融化期最大,而土壤动物对黄花亚菊凋落叶失重率的作用在冻结初期最小,土壤动物对黑褐苔草凋落叶失重率的作用在冻结期最小。整个季节性冻融期,土壤动物对凋落叶失重率的作用和贡献率与正积温和凋落叶初始C、N浓度和C/N比均呈显著的正相关关系。因此,季节性冻融期间土壤动物对高山草甸凋落叶分解具有明显的贡献,但这些过程受冻融格局和凋落叶初始质量的调控。     

Effects of forest gap on hemicellulose dynamics during foliar litter decomposition in an subalpine forest

 亚高山森林林窗可能通过改变冬季雪被格局和生长季水热环境影响林窗内凋落物中半纤维素的分解动态, 但目前对此还缺乏研究。采用凋落物分解袋法, 以亚高山森林5种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物为研究对象, 研究雪被形成期、雪被覆盖期、雪被融化期和生长季节从林窗中心、林冠林窗、扩展林窗到郁闭林下物种凋落物的半纤维素变化特征。经历一年分解后, 5种凋落物的半纤维素均呈现净累积现象。针、阔叶凋落物半纤维素分别在雪被覆盖期和融化期表现出相对较高的损失率。在雪被覆盖期和融化期, 凋落物半纤维素在林窗中心和林冠林窗具有相对较高的损失率; 而在生长季节, 林窗中心呈现相对较低的凋落物半纤维素累积率。统计分析结果表明凋落物分解过程中半纤维素损失率与环境因子和凋落物质量因子均显著相关。这些结果表明亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素损失率具有显著影响, 分别促进了半纤维素在冬季的损失以及抑制了半纤维素在生长季节的累积, 意味着亚高山森林林窗的形成有利于凋落物半纤维素的降解。     

川西米亚罗林区主要树木生长对气候响应的差异

为分析青藏高原东缘半湿润区不同树种树木生长对气候变化的响应规律,于川西米亚罗林区海拔3000 m左右(低海拔)采集铁杉、岷江冷杉、紫果云杉,海拔4000 m左右林线位置(高海拔)采集岷江冷杉、四川红杉,共计182棵树木年轮样芯,建立了不同树种的树轮宽度年表,对不同树种的年轮指数与各月气候因子进行相关分析.结果表明： 在低海拔处,树木生长与4、5月气温呈负相关,与4、5月降雨呈正相关,受到春季干旱胁迫的影响;但树种之间存在显著差异： 铁杉的生长受春季干旱胁迫影响最严重,岷江冷杉次之,紫果云杉所受影响很小.在高海拔处,树木生长主要受生长季温度的影响,岷江冷杉年轮指数与当年2、7月最低气温呈显著正相关,与上一年10月最高气温亦呈正相关;四川红杉年轮指数与5月最高气温呈显著正相关,但与2月均温、3月最低气温呈显著负相关.近几十年青藏高原东北缘气候有干暖化趋势,如果这种趋势持续发生,低海拔紫果云杉长势将超过铁杉和岷江冷杉;高海拔处的升温更有利于岷江冷杉的生长.     

雪被期川西高山林线交错带两种地被物凋落物分解与土壤动物多样性

以针叶林代表性地被植物锦丝藓和高山冷蕨为研究对象,采用凋落物分解网袋法,研究了高山林线交错带(暗针叶林-林线-高山草甸)的锦丝藓植物残体、高山冷蕨凋落叶及混合凋落物经过一个雪被期分解后的质量损失与土壤动物群落结构特征.结果表明: 雪被期林线交错带上两种地被物的质量损失率在高山草甸最大,锦丝藓表现更为显著,两种凋落物混合促进了分解过程且在林线上表现尤为显著.在交错带凋落物中共获取土壤动物968头,隶属于5纲10目35科,优势类群以弹尾目和蜱螨目为主.在林线上凋落物中获得的土壤动物个体数和类群数高于高山草甸和暗针叶林.典范对应分析(CCA)表明,土壤动物类群与雪被期平均温度关系最为密切,特有物种如等翅目和地蜈蚣目仅在暗针叶林出现,半翅目和啮目仅在高山草甸出现.地被物种类对土壤动物多样性的影响在暗针叶林和高山草甸大于林线.多元回归分析表明,日平均温度和雪被厚度能够解释凋落物质量损失率变异的30.8%,而土壤动物因子能解释质量损失率变异的8.3%,它们共同解释质量损失率变异的34.1%.雪被是影响高山两种地被物凋落物分解的最关键因子.     

中亚热带森林群落不同演替阶段优势种凋落物分解试验

选择我国亚热带森林群落3个主要演替阶段的7个优势种（其中马尾松代表演替初期优势种,木荷和香樟代表演替中期优势种,甜槠、小叶青冈栎、青冈和乐昌含笑代表演替后期优势种）的凋落物,采用网袋法进行分解试验. 结果表明:马尾松凋落物分解得最慢,年分解速率为0.51;木荷和香樟居中,分别为0.55和0.61;小叶青冈栎和乐昌含笑分解得最快,分别为0.89和1.12.沿着植被顺向演替的梯度,凋落物分解速度呈现加快的趋势. 分解速率同凋落物的初始P、N和木质素含量及木质素/N比值呈极显著相关(P<0.01),同C/N比值有显著相关关系(P<0.05).凋落物的P、N和木质素含量及木质素/N比值是预测凋落物分解快慢的良好指标.