践踏干扰对碧塔海高寒草甸植被茎叶性状、物种多样性和功能多样性的影响

高寒草甸具有重要的生态服务功能,然而固有脆弱性使其极易遭受气候变化和人为干扰等多重因素的影响。作为滇西北旅游资源中重要的组分之一,高寒草甸吸引了大批游客前往开展徒步旅行活动,但伴随着的践踏干扰作用会不可避免地对高寒草甸生态系统带来负面影响。然而,目前关注践踏干扰对滇西北高寒草甸植被的影响,特别是植被功能性状和功能多样性如何发生变化方面的研究还十分欠缺。以云南省香格里拉市碧塔海自然保护区内的典型高寒草甸生态系统为研究对象,采用实验践踏的方式(一共5种不同强度的践踏处理)来模拟旅游活动对草甸植被的干扰作用,并以草甸植被的茎叶性状特征为切入点,重点探讨践踏干扰对茎叶性状的平均大小和变异程度的影响,以及物种丰富度(以物种形态分类为基础)和功能丰富度(以功能性状为基础)之间的关系。研究结果显示,随着践踏强度的增加,植株高度和叶片大小的平均值,而不是茎叶性状的变异程度,出现明显下降趋势。此外,物种丰富度和功能丰富度均随践踏强度的增强而减小,且两者之间呈现显著正相关关系。然而,较之轻度践踏实验组,重度践踏实验组中的功能均匀度和功能分离度水平均有所增加,表明践踏干扰可能会在短期内打破优势种对资源的绝对占有格局和减少物种间的生态位重叠程度。尽管高寒草甸对人类践踏活动有一定的承受能力,但气候变化和人为干扰等多重因素势必会改变和影响高寒草甸群落的结构和功能可持续性,这也对高寒草甸的保护与管理工作提出了更加紧迫的要求。     

不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样性的影响

对高寒草甸天然草地进行了施肥、围栏和放牧 中牧和重牧 处理,研究不同干扰类型对草地植物多样性的影响.结果表明,施肥使草地植物群落物种组成贫乏,群落结构趋于简单,物种多样性减少;中等程度放牧增加了群落结构的复杂性,丰富度指数和多样性指数均最高,支持 中度干扰理论 ;重度放牧,由于干扰过于剧烈而减少了物种优势度和多样性;而轻度干扰的围栏草地,群落由少数优势种所统治,多样性也不高.物种数 S 、丰富度指数 Ma 、Shannon-Wiener指数 H' 、Simpson指数 D 的排列顺序均为:施肥草地<围栏草地<重牧草地<中牧草地;均匀度指数 Jsw 的变化趋势与上述各指数相同;优势度指数的变化趋势则相反,为施肥草地>围栏草地>重牧草地>中牧草地.4种干扰类型草地群落的生活型功能群基本一致,均由多年生禾草、多年生杂类草和莎草类组成,但各功能群在群落中所占比重及各功能群内所含物种数则大不相同.说明不同干扰类型对草地植物群落的物种组成、多样性格局及系统功能等方面产生不同的影响.     

高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响

物种多样性(SD)与功能多样性(FD)之间存在多种关系,但由于生态系统功能主要由物种的功能属性决定,因而功能多样性对生态系统功能的影响大于物种多样性的影响。但在种间性状差异和物种均匀度这两个构成功能多样性的基本成分中,何者对功能多样性影响更大,并进而决定SD-FD关系尚不明确。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素7.5 g m~(-2)a~(-1)+磷酸二胺1.8 g m~(-2)a~(-1)、不施肥)控制实验,研究了种间性状差异(33个物种13个性状)和物种均匀度(所有物种)对物种多样性(所有物种)与功能多样性(33个物种13个性状)之间关系的影响。研究结果显示:(1)物种多样性与功能多样性正相关,它们与多性状种间差异负相关,而与物种均匀度正相关。物种均匀度是导致功能多样性变化的主要因素,也是导致SD-FD正相关的原因,这是因为随着物种多样性增加,物种均匀度的增加程度大于多性状种间差异的减少程度,因而功能多样性增加,SD-FD正相关;(2)功能多样性指数(FD_(Rao)和FDis)随物种多样性指数(H')减速递增,表明群落存在一定的功能冗余,且功能冗余随物种多样性的增大而增大,但尚未达到产生SD-FD无相关性的极限H'值;(3)功能多样性对高寒草甸生态系统地上净初级生产力(ANPP)的影响大于物种多样性的影响,二元线性回归显示在同时考虑二者对ANPP的影响时,可排除物种多样性的作用。但由于物种多样性下降或物种丧失引起的物种功能性状丢失或性状空间维度减小将导致功能多样性降低,表明它们之间存在一定互补性,在研究生物多样性与生态系统功能关系时,同时考虑物种多样性和功能多样性的影响仍十分必要。     

高原鼠兔干扰对高寒草甸β多样性的影响

β多样性反映生物群落沿某一环境梯度的物种周转速率, 该研究尝试采用β多样性揭示植物群落随小型啮齿草食动物干扰梯度变化的生态过程。该研究利用野外随机样地的采集数据, 分析了高原鼠兔(Ochotona curzoniae)不同干扰强度下Whittaker指数的变化特征, 并利用群落二元丰富度的方差分解法, 确定了单个物种(SCBD)和单个干扰位点(LCBD)对β多样性的贡献。主要结果: 随高原鼠兔干扰强度增加, 植物群落内物种周转速率呈先增加后降低的趋势; 占据位点数居中的物种对区域内的β多样性贡献较大, 其中冰草(Agropyron cristatum)、臭蒿(Artemisia hedinii)、小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore)等单个物种对整个区域内β多样性的贡献最为突出; 整个区域内干扰位点T₀ (高原鼠兔干扰强度为0)对区域β多样性贡献值最大, LCBD值和该位点的群落丰富度呈显著负相关关系, 但与高原鼠兔干扰强度无显著关联。说明重点保护LCBD值高的干扰位点所在的高寒草甸, 以及SCBD值较高的冰草、臭蒿、小花草玉梅, 对保护高原鼠兔存在时高寒草甸植物群落多样性具有重要意义。     

高寒矮嵩草草甸物种多样性与功能多样性对初级生产力的影响

自然生态系统中植物物种多样性是否随功能多样性变化而影响初级生产力的问题存在很大争议。在高寒矮嵩草草甸,对不同放牧强度、不同利用格局和土壤资源水平的4种生境（Ⅰ.畜圈：重度放牧、资源丰富;Ⅱ.牧道：中度放牧、资源适中;Ⅲ.人工草地：轻-中度放牧、资源贫乏;Ⅳ.封育草地：不放牧、资源贫乏）中物种多样性与功能多样性的变化及其对初级生产力的影响进行了研究。结果表明：物种多样性在牧道生境最高,符合中度干扰理论的预测;人工草地物种多样性低但功能多样性却最高;封育草地物种多样性和功能多样性均较高;物种多样性与地上生物量呈正相关,而功能多样性则与地上生物量呈负相关。表明功能多样性不随物种多样性而变化,二者可能在一定程度上是相互独立地作用于生产力的。群落生产力和生物多样性受生境资源、物种特征、放牧历史和放牧强度等因素的综合影响。     

放牧干扰下高寒草甸物种多样性指数评价与选择

在青藏高原东北缘高寒草甸设置6个放牧强度样地,连续4年研究10个多样性指数(Richness和Abundance 2个实测指数,优势度指数、均匀度指数、丰富度指数和综合指数各2个)对放牧强度和年限影响植物群落的解释能力.结果表明: 相对于重要值,利用多度计算的多样性指数对放牧干扰更敏感.优势度指数(Berger-Parker、Dominance)与放牧强度和年限均无关,不能将放牧干扰对群落优势种的影响有效区分.均匀度指数(Equitability、Evenness)均与放牧强度无关,但Evenness指数与放牧年限呈显著负相关,不受偶见种影响且与物种多度的变异系数呈显著正相关,在基于时间尺度的均匀度比较中可以选择Evenness指数.丰富度指数(Menhinick、Margalef)均与放牧年限无关,但Margalef指数与放牧强度呈显著正相关,且不受偶见种影响.综合指数(Shannon、Simpson)均与放牧强度无关,但Shannon指数与物种丰富度和多度呈显著正相关,且随放牧年限增加而显著升高,不受偶见种影响,Shannon指数可用于在长时间尺度下比较物种多样性变化.在所有多样性指数中,只有实测物种丰富度和多度均与放牧强度呈显著负相关,与放牧年限呈显著正相关,且不受偶见种影响,故实测物种丰富度和多度相结合可作为放牧干扰下多样性比较的首选指标.此外,多样性指数选择须考虑放牧干扰的强度与时间特征、多样性组分和研究目的.     

环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响

采用样带与样地结合的方法在三江源自然保护区的核心区沿海拔梯度在阴坡、阳坡分别进行草本植被调查,通过因子分析和偏相关分析研究丰富度指数、多样性指数与环境梯度（包括海拔梯度、裸斑面积、坡度、土壤总碳、总氮含量、土壤pH值、土壤总可溶性盐含量）和干扰强度（鼠类干扰强度、放牧强度）之间的关系。研究结果表明：杂类草丰富度指数（DMa杂）与总物种丰富度指数（DMa总）极显著相关（P<0.01）;阳坡DMa杂和DMa总均呈现“中海拔膨胀”现象,阴坡DMa杂和DMa总与海拔梯度呈正相关,莎草科和禾本科的丰富度指数（DMa莎和DMa禾）随海拔升高并无明显规律;通过主成分分析,及偏相关分析,第一主成分（裸斑面积、鼠类干扰和放牧强度）与除莎草科Margalef丰富度指数、禾本科Simpson指数和禾本科Pielou均匀度指数外的其他草地多样性指数均显著相关,是影响阳坡草地植物多样性的主要因子,土壤总碳、总氮含量对阳坡禾本科类群的多样性指数和均匀度指数有极显著影响,土壤pH值、TDS含量和坡度对阳坡莎草科类群的丰富度有显著影响;海拔梯度、土壤总碳、总氮以及pH值对阴坡草本植物群落的多样性影响较大。研究结论认为,植物群落生物多样性的空间分异特征是地理环境、土壤环境以及干扰强度等因素综合作用的结果。无干扰或干扰较弱时,物种多样性主要受土壤环境状况所影响;而在强干扰存在条件下,干扰强度对物种丰富度和多样性的影响比环境因子更显著;遏制高寒草甸植物多样性降低应首先控制放牧及鼠类等强干扰活动。     

高寒草甸植物群落物种多样性和生产力关系的光竞争研究

通过施肥形成的生产力由低到高的过程中,物种多样性往往降低。总体竞争假说认为对所有资源的竞争作用对多样性的影响随着生产力提高而加剧,导致物种多样性的下降;光竞争假说则认为随着生产力提高,种间竞争从低生产力时的地下竞争转向高生产力时的光竞争,是光竞争导致了物种多样性的下降。为了验证这两种假说,本文通过在甘南玛曲高寒草甸的均匀施肥实验,研究了光竞争对高寒草甸植物群落物种多样性和生产力关系的影响。结果表明：(1)随着施肥梯度的增加,大部分植物的生长速率加快,高度和叶面积增加;(2)随着施肥梯度的增加,植物群落地上总的生物量提高,叶面积指数增加,透光率降低,物种多样性减少;(3)个体大小不对称的光竞争导致了高寒草甸植物群落物种多样性随施肥梯度的增加而减少。     

放牧干扰下高寒草甸物种、生活型和功能群多样性与生物量的关系

为明晰放牧强度对高寒草甸物种、生活型以及功能群多样性和生物量的时间累积作用以及对多样性与生物量之间相互关系的影响。选择青藏高原东北缘高寒草甸,在6个放牧强度样地连续4 a(2012—2015)进行物种、生活型、功能群多样性和生物量调查。采用重复测量方差分析和线性回归法分析放牧强度和放牧年份对物种、生活型、功能群多样性以及多样性与生物量之间的相关关系的影响。结果表明:(1)放牧强度和放牧年份均对生物量产生显著影响。随放牧强度增加,生物量显著降低。但随放牧年份延长,不同放牧强度区生物量无一致的变化规律。(2)放牧年份对物种、生活型和功能群丰富度、均匀度和优势度的影响均达到显著水平。但放牧强度和放牧年份只对物种丰富度产生交互作用,放牧强度对物种丰富度的影响具有时间的累积效应。(3)放牧干扰下不同层次多样性,仅物种丰富度与所有多样性指数显著相关,物种丰富度可以作为物种多样性测度的代表性指标。(4)多样性与生物量关系的研究,对丰富度而言,仅低放牧强度样地(Plot2)中物种丰富度随生物量增加而显著降低,其余放牧强度样地的物种、生活型和功能群丰富度均与生物量无关。对均匀度而言,高放牧强度样地(Plot4、Plot5、Plot6)生活型均匀度随生物量的增加而显著降低。对优势度而言,高放牧强度样地生活型优势度随生物量的增加而显著增加。生活型多样性可作为放牧干扰下生物量变化快速预测的有效指标。     

高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系

植物群落物种多样性与功能多样性是生态学研究的热点问题之一,研究其对于保护生物多样性和维持生态系统功能具有重要意义。采用野外群落调查方法,探讨了物种多样性与功能多样性在坡向梯度上的变化格局及其关联性。结果显示：（1）从北坡到南坡,土壤含水量、有机碳呈递减趋势;坡度、照度、土温、pH呈递增趋势;土壤全氮、全磷在西坡明显低于其他各坡向;（2）物种多样性指数均由北坡向南坡依次递减;（3）一元性状功能多样性在各坡向间的差异显著（P<0.05）,除LDMC_FDrao外,其他功能性状均为北坡大于南坡;（4）多元性状功能丰富度与功能均匀度均由北坡向南坡呈递减的趋势,各坡向的功能均匀度差异性不显著。通过相关分析与通径分析发现,功能多样性指数的主要环境决定因子与限定因子均存在差异：功能丰富度、功能均匀度主要环境限定因子为pH,功能离散度主要环境限定因子为土温;功能离散度主要环境决定因子为土壤含水量;（5）物种多样性指数与功能丰富度呈正线性相关,与功能离散度呈负线性相关,而与功能均匀度不相关。     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

青藏高原高寒草甸土壤环境对线虫功能多样性的影响

土壤线虫是地下食物网的重要组成部分, 在生态系统能量流动和物质循环中起着至关重要的作用。大量研究报道了肥力等土壤环境对土壤线虫物种多样性及各功能群多度的影响, 而我们对土壤线虫功能多样性如何响应土壤环境变化依然知之甚少。本研究以群落水平个体大小和个体大小多样性表征土壤线虫功能多样性。在青藏高原高寒草甸选择3个研究点, 调查和分析了不同生境(沟底平地、阴坡、阳坡和山顶)土壤线虫物种多样性、各功能群多度和功能多样性及其与土壤理化因子和植物多样性的关系。结果表明: (1)土壤线虫个体多度和物种多样性在阳坡最高, 随土壤pH值和土壤总磷增加而升高; 而基于个体大小的土壤线虫功能多样性主要受土壤养分影响, 随土壤总氮和有机质增加而增加, 随土壤总磷含量增加而减少; (2)食细菌和食真菌线虫多度在沟底最高, 植食与捕食杂食线虫多度在山顶最低; 除捕食杂食线虫外, 各功能群多度也主要随土壤磷增加而升高; 除食真菌线虫外, 各功能群多度随植物物种丰富度的增加而减少。本研究强调了土壤线虫物种和功能多样性受不同土壤环境因子的影响, 丰富了土壤线虫多样性研究的内容, 为理解高寒草甸土壤动物多样性形成、维持和变化提供了更广阔的 视角。