基于线粒体基因序列的中国橙黄豆粉蝶遗传分化和谱系生物地理研究（英文）

【目的】分析中国橙黄豆粉蝶Colias fieldii种群遗传多样性和遗传分化情况及其系统发生关系,推测其起源及分化时间,并探讨其历史生物地理分布格局的成因。【方法】对2006-2018年采集的中国23个橙黄豆粉蝶地理种群的115头个体样品的4个线粒体基因(COI,Cytb,NDI和ND5)序列进行PCR扩增和测序;采用MEGA v.7.0, DnaSP v.5.0和Arlequin v.3.5.1等软件分析其遗传多样性和遗传分化情况;以其他近缘豆粉蝶种类作为外类群,采用IQ-TREE, MrBayes v.3.1.2, Network v.4.6和BEAST v.1.8.3等软件重建橙黄豆粉蝶的系统发生树和单倍型网络图,并使用宽松分子钟以及前人的时间标定推测橙黄豆粉蝶的起源和分化时间;结合现今橙黄豆粉蝶的生物地理分布特点和第四纪以来的地球环境背景,探讨其历史生物地理分布格局及成因。【结果】橙黄豆粉蝶种群4个线粒体基因(COI,Cytb,NDI和ND5)片段长度分别为648, 699, 393和777 bp,这4个基因的串联序列总长为2 517 bp,具有明显的AT偏倚特征。基于4个线...     

横断山区高山绣线菊的谱系地理学研究

横断山区作为青藏高原东南部主要的一个冰期避难所,第四纪冰期气候的变化对该地区的植物地理分布和居群遗传结构都产生了重要的影响。为了揭示该地区物种分布的分子系统地理学结构,选取在该地区广泛分布的一种高山灌木-高山绣线菊的叶绿体trnL-trnF序列进行研究。采集了15个居群182个个体进行测序,共发现7个单倍型。总的遗传多样性较高(HT=0.809),但居群内遗传多样性较低(HS=0.236)。分子变异分析(AMOVA)结果表明分布区内高山绣线菊的遗传变异主要存在于居群间(84.48%),且居群间的遗传分化很高(GST=0.708,FST=0.84476,NST=0.863),有着显著的谱系地理学结构(NST>GST,P<0.01)和较低的居群间平均基因流(Nm=0.09)。单倍型的系统进化树和进化分支网络分析得到了相似的拓扑结构,7种单倍型都按照地理分布聚为三支:横断山区西部、横断山区东部以及两者的交接地带。本研究推测该物种在横断山区存在多个冰期避难所,而没有表现出大规模的种群集体扩张和迁移的现象。青藏高原隆升、第四纪气候的反复波动以及横断山区特殊的地理环境使得原来连续的居群片段化,并发生范围扩张,从而塑造了高山绣线菊的现代生物地理分布格局。     

基于AFLP分析的伯乐树(Bretschneidera sinensis)谱系地理学研究

伯乐树（Bretschneidera sinensis Hemsl.）是主要分布于中国的濒危物种。采用AFLP分子标记对分布于中国11个省的24个伯乐树居群192个个体进行谱系地理学研究。结果显示,伯乐树有相对较高的遗传多样性水平,基因多样性指数（He）和Shannon指数（Ⅰ）分别为0.2728和0.4070。伯乐树居群间的遗传分化远大于居群内遗传分化,遗传分化系数G_ST=0.7138,基因流N_m=0.2005。通过聚类分析、STRUCTURE分析和BAPS分析发现,24个伯乐树居群可形成4大地理居群组和进化谱系;云贵高原东部地区居群遗传多样性较高,可能是伯乐树在中国的扩散中心和冰期避难所,伯乐树在冰期后由此向外进行居群扩散;南岭地区各居群遗传多样性水平普遍高于其他地区,与邻近地区各居群的亲缘关系较近,可能为伯乐树演化历史上的另一个冰期避难所。     

青藏高原特有植物青海当归的谱系地理学初探

为探讨第四纪冰期气候波动对青藏高原多年生草本植物青海当归地理分布格局形成的影响,检测了青海当归16个居群147个个体的核糖体内转录间隔区(ITS)的序列变异,共发现了7个单倍型.结果表明除松潘居群外其余15个居群都拥有单倍型H1,青藏高原边缘的居群拥有6种ITS单倍型,其中5种为私有单倍型.谱系关系分析显示单倍型H1为较古老的单倍型,AMOVA分析表明,居群间的变异占了总变异量的67％,居群遗传分化显著,并且存在较明显的谱系地理结构(NST＞GST,P＜0.05).我们认为青海当归在第四纪冰期最大一次冰期来临时退缩到青藏高原边缘的避难所,冰期后在扩张过程中经历了奠基者效应形成了如今的分布格局.     

青藏高原高山流石滩特有植物绵参的谱系地理学研究

绵参(Eriophyton wallichii)是中国青藏高原地区高山流石滩特有植物.为探讨第四纪冰期气候波动对青藏高原高山流石滩植物居群遗传结构以及谱系历史的影响,检测了绵参20个居群187个个体的核糖体内转录间隔区(ITS)的序列变异,共发现19个单倍型,且结果表明大部分居群拥有独自的单倍型.AMOVA分析表明,居群间的变异占了总变异量的89.54％,居群遗传分化指数很高(GST=0.863,NST=0.957),但无明显的谱系结构.我们推测这种独特的谱系地理结构可能主要是由于高山流石滩独特的地形和环境及“孤岛效应”形成的,与先前研究过的青藏高原植物不同,绵参呈现出高度分化的遗传结构,常常呈现出“一个居群,一种单倍型”的模式,这可能是由于第四纪冰期及间冰期尽管绵参的分布范围有扩大和收缩,但始终由于特殊的高山生境和流石滩基质,导致了该物种长期以来居群间很少有基因交流并一直处于隔离状态,造成了现在这样的谱系地理结构.     

基于叶绿体DNA非编码序列的蒙古扁桃谱系地理学研究

该研究选取中国西北干旱区第三纪孑遗植物蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）,基于叶绿体DNA非编码trnH psbA序列对蒙古扁桃17个居群324个个体进行了谱系地理学研究。结果表明：（1）蒙古扁桃trnH psbA序列长度350 bp,变异位点63个,共有9种单倍型,居群间总遗传多样性为（H_t）为0.758,居群内平均遗传多样性为（H_s）为0.203,贺兰山东麓及阴山南麓边缘的居群具有较高的单倍型多样性及核苷酸多样性并固定较多特有单倍型,推测这2个地区是蒙古扁桃在第四纪冰期时的重要避难所。（2）AMOVA分析表明,居群间的遗传变异为83.84%,居群内的遗传变异为16.16%,居群间遗传分化系数N_st>G_st（N_st=0.733, G_st=0.655, P>0.05）,表明蒙古扁桃不存在明显的谱系地理结构;根据单倍型地理分布及网络关系图,把蒙古扁桃自然地理居群分为东、西两大地理组群,而且东、西地理组群没有共享单倍型;居群遗传结构分析表明,两大地理组群遗传分化较大。（3）蒙古扁桃居群在间冰期或冰期后经历了近期的居群扩张,由于奠基者效应使得多数居群只固定了单一的单倍型。     

基于叶绿体DNA trnT-trnF序列研究祁连圆柏的谱系地理学

由于青藏高原的地貌效应,第四纪冰期气候的反复变化应对现今该地区生物的地理分布及其居群遗传结构产生重大影响。本文对这一地区特有分布物种祁连圆柏Juniperus przewalskii Kom.整个分布区内20居群392个个体的trnT-trnF序列变化进行了研究;共发现3种单倍型(haplotype),构成两种地理区域:高原台面上的居群主要固定Hap A,而Hap A、Hap B和Hap C在高原边缘居群均有分布。所有居群总的遗传多样性HT = 0.511,GST= 0.847。在低海拔的高原边缘,Hap A、Hap B和Hap C高频率固定在不同的居群中,表明可能存在多个不同的避难所,居群反复缩小和扩张的瓶颈效应造成了遗传多样性的丢失。而边缘的一个居群含有两种相似单倍型频率则可能是冰期后迁移融合而成或者该居群在冰期经受的瓶颈作用更弱。高原台面东部间断分布的居群只固定Hap A,表明它们可能经历了冰期后共同的回迁过程和由此产生的奠基者效应。我们的研究结果表明祁连圆柏在冰期可能存在多个避难所,瓶颈效应和奠基者效应造成了这些居群现在的遗传多样性分布式样。     

中国亚热带地区阔叶林植物的谱系地理历史

中国亚热带地区因丰富的植物物种多样性备受生物地理学研究关注,丰富的多样性与中新世以来的地质气候变化密切相关。谱系地理学已成为探讨植物分布模式和遗传格局受地质气候变化影响的主要手段。总结了该地区阔叶林植物对中新世以来地质气候变化的响应模式和种群分化的历史成因。在中新世和上新世时,由于全球变冷、青藏高原抬升和亚洲内陆干旱,阔叶林植物被迫向南退缩,形成不同的谱系。同时,亚洲季风的增强为遗传多样性的增加提供了良好的环境。在更新世冰期和间冰期时,大部分落叶阔叶林和常绿阔叶林植物在多个避难所间存在长期隔离,不同的避难所种群各自经历局部地区的收缩和扩张。长期的隔离使不同谱系间进一步分化,形成高水平的遗传多样性和遗传分化。少部分植物在冰期时向南退缩,并在间冰期时明显向北扩张。最后,就分化时间的准确估计和探究遗传格局背后的机制两方面展望了未来的研究趋势。     

基于叶绿体基因序列rbcL-accD研究莛子藨的分子遗传多样性和谱系地理结构

莛子藨是莛子藨属的一种多年生草本植物,主要分布在青藏高原东北部及邻近高山地区和日本,为东亚特有种。本文基于叶绿体DNA基因间隔区rbcL-accD序列,对莛子藨物种水平的序列特征、分子遗传多样性和谱系地理结构进行研究。分析结果发现该区域莛子藨种群的遗传变异主要来自于居群间（72.28%）,优势单倍型（H2）广泛分布,特有单倍型分散在多个居群。居群间遗传分化系数N_STST,没有检测到显著谱系地理结构,而且居群间基因流较低（N_m=0.096）,青藏高原及其邻近地区特殊地形和生态环境造成的地理隔离或者生境异质化可能是现有单倍型分布格局形成的原因。种群动态历史分析显示莛子藨经历过不显著的种群选择或者扩张事件,综合分析推测莛子藨居群应该是在间冰期或者冰期后从不同避难所扩散形成现在的分布格局,具体避难所还需进一步深入研究才能确认。     

南方红豆杉谱系地理学研究

通过对南方红豆杉18个居群499个个体叶绿体基因组的trnL-F片段进行RFLP分析,共检测到6个叶绿体DNA单倍型,其中除台湾居群外的17个居群都包含有单倍型H1和H2;黄山及临安居群除单倍型H1、H2外,还分别各有1个特有单倍型。谱系关系分析显示,单倍型H1、H2为较古老的祖先单倍型。AMOVA分析显示,变异主要存在于居群内,居群间的遗传分化程度较低(26.39%)。嵌套分支分析(NCA)显示,单倍型分布与地理分布存在轻度的地理相关性,南方红豆杉现在的遗传结构可能源于居群的片段化效应,台湾居群可能是由于曾经的居群片段化而隔离或长距离扩散所致;在第四纪冰期,中国东、南部地区可能存在2个以上南方红豆杉的避难所。     

河南不同地区棉蚜种群共生菌Wolbachia的检测及系统发育分析

【目的】本研究旨在揭示河南省不同地区棉蚜Aphis gossypii种群共生菌Wolbachia的感染情况,明确Wolbachia的感染类型及分类地位。【方法】2016-2017年间采集河南省不同地区的13个棉蚜种群,通过扩增COI基因片段对其进行种类鉴定;通过扩增棉蚜种群中Wolbachia的wsp基因片段对其进行Wolbachia感染率的检测,应用neighbor-joining法构建系统进化树进行棉蚜种群中Wolbachia的系统发育分析。【结果】对河南省内不同地区采集的13个棉蚜种群的Wolbachia感染率而言,郑州(ZZ)种群最高(46.67%),信阳2(XY2)种群最低(6.67%),13个种群Wolbachia的感染率范围为6.67%～46.67%,平均感染率为28.35%。基于wsp基因构建的系统发育树表明,安阳和信阳的棉蚜种群感染的Wolbachia株系属于B大组,其余地区棉蚜种群感染的Wolbachia株系属于A大组。【结论】河南省不同地区的棉蚜种群Wolbachia感染率差别较大,且不同种群感染的Wolbachia株系分别属于A大组或B大组。     

小菜蛾NanosO基因启动子的克隆及功能验证

【目的】克隆小菜蛾Plutella xylostella NanosO基因PxnosO启动子,并验证其具有生殖腺特异性活性,以期应用于基因功能研究或转基因昆虫的构建,为小菜蛾等农业害虫的综合治理提供新的研究思路。【方法】根据小菜蛾基因组序列信息,利用PCR技术克隆NanosO的启动子并进行序列分析。构建PxnosO-EGFP表达质粒,利用脂质体细胞转染技术将PxnosO-EGFP和IE1-EGFP表达质粒转入到小菜蛾胚胎细胞系(Px-6)和草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda卵巢细胞系(Sf9)中,通过激光共聚焦荧光显微镜观察和qRT-PCR技术分别定性和定量分析EGFP基因的表达,验证小菜蛾NanosO启动子的活性。【结果】克隆获得小菜蛾PxnosO (Px004767)启动子区序列,长1 743 bp。对启动子序列进行分析,发现该序列不仅包含启动子共有核心元件TATA box以及上游启动子成分CAAT box和GC box等,还包含有数十个转录因子结合位点。利用细胞转染技术,在PxnosO启动子驱动下成功地在Px-6和Sf9细胞系中表达外源基因EGFP。【结论】克隆了小菜蛾NanosO基因PxnosO启动子,在细胞水平上验证其能驱动外源EGFP基因的表达,为分析PxnosO在小菜蛾不同发育时期的表达模式和PxnosO启动子在体内的功能验证奠定基础。     

沂蒙山地区中华蜜蜂种群遗传多样性分析(英文)

【目的】中华蜜蜂Apis cerana cerana是一种重要的种质资源和传粉昆虫,本研究旨在探究山东省沂蒙山地区中华蜜蜂种群遗传多样性和种群结构关系,为沂蒙山地区中华蜜蜂种质资源利用与保护提供理论依据。【方法】本研究通过选取山东省沂蒙山地区7个采样地点的114群中华蜜蜂采集蜂,根据Ruttner的形态学分析方法,对其36项形态学指标进行测定;并利用筛选后的11对荧光标记微卫星引物,研究其遗传多样性。【结果】形态学分析结果表明,沂蒙山地区中华蜜蜂工蜂的平均体长为12.064~13.351 mm,平均前翅长为8.198~8.694 mm。11个微卫星位点共检测到58个等位基因,每个位点的等位基因数从2~17不等,7个群体的平均期望杂合度和多态信息含量分别为0.3115和0.2872,平均等位基因数为2.4545(ST-AQ)~4.0000(BHY),平均期望杂合度为0.1916~0.3397,群体的平均遗传分化系数Fst为0.048。Nei氏遗传距离为0.0092(XL-DLZ到XZ-XLZ))~0.1000(XL-DLZ到XL-DJW)。聚类分析结果表明沂蒙山地区的中蜂可以分成3类。【结论】沂蒙山地区各个采样地点之间的中华蜜蜂种群结构接近,表明不同种群之间存在着基因交流,与其他地区中华蜜蜂种群比较,沂蒙山地区中华蜜蜂在形态和遗传结构上存在一定的特异性。     

中国南方双斑长跗萤叶甲地理种群遗传结构及Wolbachia感染

[目的]双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica为多食性害虫,可取食为害多种农作物.本研究旨在探究中国南方地区分布的双斑长跗萤叶甲地理种群的遗传多样性、遗传结构及种群间的遗传分化程度与基因流水平,探究共生菌Wolbachia 在中国南方双斑长跗萤叶甲地理种群中的多样性和感染情况.[方法]以线粒体CO...     

基于DNA条形码技术对浙江省外来入侵福寿螺进行分子鉴定

外来入侵福寿螺对我国农业生产和水生生态系统平衡等造成严重危害。2010年, 种类鉴定研究首次揭示我国外来入侵福寿螺包括Pomacea canaliculata和P. maculata两个种, 而浙江省仅见P. canaliculata一种报道。P. canaliculata和P. maculata种间形态近似, 且受环境、食物源等因素影响, 同种内外壳形态特征多样, 因而基于形态特征进行种类的准确鉴定极为困难。本研究在采集浙江省7个区县的福寿螺样本的基础上, 利用DNA条形码技术扩增了101个不同个体的COI序列, 并从BOLD数据库下载了“P. canaliculata种团”的5个近缘种的55条COI序列用于分析, 其中包括P. lineata, P. dolioides和P. paludosa所有已发表序列, 以及P. canaliculata和P. maculata的南美洲样品的序列等。序列相似度比对、DNA条形码间隙和系统发育树等分析表明, COI序列可以实现近缘福寿螺的有效鉴别。待测的浙江省福寿螺样品中, 杭州江干区检测到P. canaliculata和P. maculata两种, 而舟山普陀区、绍兴上虞区和新昌县、温州瓯海区及杭州西湖区仅检测到P. canaliculata, 表明P. canaliculata在浙江省具有更广的分布范围。P. canaliculata和P. maculata分别形成4种和2种单倍型, 各区县样点分别包含1-3种单倍型, 浙江省各发生地呈现较低的遗传多样性。依据系统发育关系推测, 浙江省分布的P. canaliculata和P. maculata分别可能来源于阿根廷和巴西。     

基于12S,16S和28S rRNA基因序列的中国小毛瓢虫属系统发育分析

【目的】小毛瓢虫属Scymnus Kugelann昆虫主要捕食蚜虫、蚧虫等害虫,是一类经济上重要的天敌昆虫。目前针对小毛瓢虫属的系统发育研究尚属空白,亚属之间的系统演化关系尚不明确,为了建立合理的分类系统,亟需对小毛瓢虫属的亲缘关系进行研究和探讨。【方法】以华南农业大学馆藏的小毛瓢虫属5亚属共44种为研究对象,采用PCR技术对12S, 16S和28S rRNA基因的部分序列进行扩增;运用MEGA 7.0分析了小毛瓢虫属内12S, 16S和28S rRNA基因的碱基组成,基于K2P模型计算了小毛瓢虫属44种的种间遗传距离;采用最大似然法(maximum-likelihood, ML)和贝叶斯推断法(Bayesian-inference, BI)构建该属的系统发育树。【结果】扩增获得小毛瓢虫属44种的12S rRNA基因序列平均长度为356 bp, 16S rRNA基因序列平均长度为351 bp, 28S rRNA基因序列平均长度为315 bp;序列分析表明,12S rRNA基因的A, T, G和C平均含量分别为38.8%, 43.5%, 11.9%和5.8%, 16S rRNA基因的A, T, G和C平均含量分别为37.6%, 40.3%, 14.4%和7.7%, 28S rRNA基因的A, T, G和C平均含量分别为26.7%, 18.3%, 31.4%和23.5%;基于联合序列分析的种间遗传距离为0.004～0.276,平均遗传距离为0.115。系统发育分析结果表明,小毛瓢虫属为单系起源,而小毛瓢虫亚属Scymnus(Scymnus) Kugelann、毛瓢虫亚属Scymnus(Neopullus) Sasaji、小瓢虫亚属Scymnus(Pullus) Mulsant和拟小瓢虫亚属Scymnus(Parapullus) Yang均为并系起源。【结论】基于12S, 16S和28S rRNA基因序列的小毛瓢虫属系统发育分析显示传统的形态学分类体系与基于分子数据分析的结果部分不一致,这表明应该对该属内各亚属的鉴别特征进行全面检视,筛选并确立各亚属的形态指标,同时也表明该属内的亚属分类单元需重新厘定。     

线粒体基因和核基因揭示自然屏障和第四纪更新世气候振荡影响双斑乙蠊谱系地理格局

[目的]明确双斑乙蠊Sigmella biguttata种群间遗传分化程度,并揭示该种地理分布格局成因.[方法]PCR扩增双斑乙蠊19个地理种群284头个体的线粒体基因COⅠ,COⅡ和ND1以及核基因ITS的序列;使用MEGA v.7.0,DnaSP v.5.0和Arlequin v.3.5软件分析双斑乙蠊地理种群的遗...     

Fragmented habitats and Pleistocene climate shaped diversification of the hoary bamboo rat (Rhizomys pruinosus) in the mountainous plateau of SW China

The southwest mountainous region of China has been characterized as one of the worldwide biodiversity hotspots, but mechanisms underlying diversification of organisms in this region are still not clear. We assessed whether fragmented mountainous habitats and Pleistocene climate changes impacted the genetic diversity and diversification patterns of the hoary bamboo rat (Rhizomys pruinosus Blyth), a widely distributed species of rodent in SW China. Genetic diversity analyses were undertaken based on four mitochondrial DNA regions and 12 nuclear microsatellite loci (simple sequence repeats), representing 153 individuals from 24 populations across SW China. Moreover, we investigated correlations between genotype and geographical components, and predicted species distribution models for R. pruinosus under the historical and present climate conditions. Both mitochondrial DNA and simple sequence repeat markers revealed substantial genetic diversity and strong differentiation between populations. Phylogeographical analyses revealed two phylogenetic clades that were consistent with their geographical distributions (eastern and western clades). We inferred that the divergence of R. pruinosus was largely driven by Quaternary climatic oscillations and regionally fragmented mountainous habitats with environmental and geographical heterogeneity. Overall, our study revealed diversification patterns of R. pruinosus—patterns that may be shared by small alpine vertebrates in SW China.     

中国黄颡鱼的线粒体DNA多样性及其分子系统学

基于体侧色斑、背鳍前部形态、吻长及尾柄长的差异, Ng和Kottelat(2007)将分布于中国的黄颡鱼群体划为两个物种: 北方群体为Pseudobagrus sinensis, 南方群体为P. fulvidraco。本研究通过对70个黄颡鱼标本相关形态特征的测量及对线粒体cyt b基因序列的分析, 探讨了P. sinensis物种的有效性问题。结果表明: 依据体侧色斑和背鳍前部形态的差异, 可将黄颡鱼分为对应于P. sinensis和P. fulvidraco的两种形态类型, 但对尾柄长、吻长的测量发现二者没有差异。对70条cyt b基因序列的分析结果为: 两种鱼类有1个共同的单倍型; 两种鱼类的单系性在系统发育分析中都没有得到重现, 而二者聚在一起形成获得100%支持率的单系群; 两种鱼类群体之间存在持续的基因交流(Nm = 4.7); 两种鱼类在单倍型的巢式支系分析(nested clade analysis, NCA)中没有形成各自独立的进化谱系, 所有的单倍型以不超过5步的突变全部被纳入同一个进化网络中。因此我们认为P. sinensis不是有效物种, 而应被视为黄颡鱼的一种形态类型。基于cyt b基因的序列变异, 本研究对黄颡鱼群体的遗传多样性和种群结构作了初步分析。群体的核苷酸不配对分布及Tajima’sD中性检验表明, 约在10.1-14.1万年前, 黄颡鱼在其分布范围内经历过群体扩张, 推测这可能是导致黄颡鱼群体单倍型多样度高(h = 0.857 ± 0.0014)而核苷酸多样度低( π = 0.0023 ± 0.0003)的主要原因。此外, 分析结果显示黄颡鱼群体缺乏明显的地理结构, 推测原因可能是历史上水系的连通促进了不同地理群体之间的基因交流。     

Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains,northwestern China

研究青海云杉(Picea crassifolia)种群不同发育阶段的空间分布格局及其关联性, 能揭示其种群的发展规律, 推断其潜在的生态学过程或影响机制, 进而为该种群的配置、种植和森林的经营与管理等提供指导。该研究基于祁连山大野口流域10.2 hm²青海云杉动态监测样地调查资料, 分析了青海云杉群落的物种组成和径级结构, 并采用点格局方法, 通过单变量成对相关函数和双变量成对相关函数对不同年龄阶段青海云杉种群的空间分布格局及其空间关联性进行分析。结果表明: (1)青海云杉种群的径级结构呈倒“J”型分布, 属增长型种群, 种群自然更新状况良好。(2)青海云杉种群4个径级的个体在小尺度上呈聚集分布, 但随着空间尺度的增大, 聚集强度逐渐减弱, 趋向随机分布; 较小径级的个体常呈聚集分布, 而随着径级增大, 也趋向于随机分布。(3)青海云杉大树个体在小尺度(<4 m)范围内与其他径级个体都呈负关联, 随着尺度的增加, 大树与幼树表现出正关联且关联性随尺度的增加而减弱, 而与小树、中树则表现为无关联或者微弱的负关联; 径级相近的个体空间关联性为正关联或无关联, 随着个体径级间差距增大, 空间关联性转变为无关联或负关联。研究表明, 祁连山大野口流域青海云杉种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化, 这是由种群自身的生物生态学特性、种内种间关系以及环境条件共同作用的结果。