听觉中枢神经元对声信号的识别和处理

人类听觉的基本特性和机制与其他哺乳动物相似,因此,利用动物所作的听觉研究和获得的结果,有助于认识人类自身的听觉.围绕听觉中枢神经元对不同模式的声信号的识别和处理,简要综述了这方面的研究.声信号和声模式识别在听觉中枢对声信号的感受和加工中具有重要意义.听神经元作为声模式识别的结构和功能基础,对不同的声刺激模式产生不同反应,甚至是在同一声刺激模式下,改变其中的某个声参数,神经元的反应也会发生相应改变,而其反应的特性和机制均需要更多研究来解答.另外,声信号作为声信息的载体,不同的声信息寓于不同的声参数和声特征之中,研究发现,听觉中枢神经元存在相应的声信息甄别和选择的神经基础,能对动态变化的声频率、幅度和时程等进行反应和编码,并且,在不同种类动物上获得的研究结果极为相似,表明听觉中枢对不同声信号和声刺激模式的识别、分析和加工,具有共同性和普遍性.     

CF-FM蝙蝠听中枢神经元处理行为相关声信号的神经机制

蝙蝠具有高度发达的回声定位系统,能够准确地处理和整合不断变化环境中的声学参数,以保持最佳的生理和行为状态。这种行为的神经生理机制已经得到了广泛的研究。本文主要探究了CF-FM蝙蝠听觉中枢处理种属特异性声信号、共变参数、多普勒频移补偿信号及多谐波声信号的神经机制,可有助于了解回声定位蝙蝠处理行为相关声信号的神经策略。同时本文也提出将来可以CF-FM蝙蝠作为模式动物进行更深入的胞内研究。     

荷包牡丹碱和马钱子碱对小鼠皮层及下丘听神经元声反应潜伏期的影响

频率和强度是声音的两个重要参数,通常以听觉神经元动作电位发放频次编码这两个参数 . 研究表明,声反应潜伏期也可编码声音频率和强度,但尚不清楚潜伏期编码这两个参数究竟发生于哪一级听觉核团 . 如果声音参数由同级中枢编码,则这样的编码方式可能发生改变 . 反之,如果编码方式未发生变化,则意味着声音信息是由低位神经元编码的 . GABA 和甘氨酸 (Gly) 是听中枢普遍分布的抑制性递质 . 通过施加它们的拮抗剂荷包牡丹碱和马钱子碱,观测小鼠皮层和下丘听觉神经元声反应潜伏期的变化 . 结果表明,由反应潜伏期表征声音频率和强度的关系不因 GABA 和 Gly 作用的改变而发生变化,提示频率和强度与反应潜伏期之间的编码关系可能是由低位听神经元编码并向上传递的,而不是在同级中枢 ( 皮层或下丘 ) 完成的 .     

外侧丘系腹核在声信号加工和听觉上行传导中的作用

外侧丘系腹核(ventral nucleus of the lateral lemniscus,VNLL)是中枢听觉通路中连接耳蜗核等低位脑干和中脑下丘(inferior colliculus,IC)的重要核团,其神经元能够对声信号的不同参数进行检测与加工,进而形成多样的声反应特性。VNLL神经元对频率反应的调谐曲线有多种类型,但其锐化程度一般较低,对频率的分析亦不够精确;有关强度调谐的放电率函数分为两种类型:单调型与非单调型,它们对强度的加工和编码往往受到发放模式的影响;不同发放模式的VNLL神经元对时程的编码能力不同,其中起始型具有精确的时间特性,适合编码声刺激的起始时间信息,对蝙蝠的回声定位非常重要。VNLL接受来自低位核团的输入,并发出上行的抑制性投射至IC,在IC神经元的声信息检测过程中发挥重要作用。近来研究认为VNLL快速的抑制性投射延迟IC神经元的首次发放潜伏期,VNLL延迟的抑制性投射介导IC神经元的发放模式,但VNLL抑制性输入如何在IC进行整合,并增强IC神经元检测声信号能力的机制并不清楚,且缺乏VNLL对IC进行实时调控作用的直接证据。这些问题的研究有助于进一步认识上行输入在声信号加工过程中的作用,同时也是本实验室今后的研究重点。本文结合本实验室相关研究,围绕VNLL对听觉信号的加工和上行传导进行综述。     

综述与专论: 蝙蝠，听觉和回声定位研究的模型动物

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频（constant frequency-frequency modulation,CF-FM）蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且...     

强噪声对脑干听觉通路的影响

噪声暴露可造成听觉暂时性听阈偏移(TTS)和永久性听阈偏移。研究噪声对听觉中枢的影响对了解TTS的产生机制和防治噪声对听觉系统的损伤有重要意义。     

鸣禽控制发声核团和脑干听觉核团及神经通路的综合研究

采用辣根过氧化物酶顺、逆行标记方法对鸣禽鸟蜡嘴雀控制发声的神经核团、脑干听觉核团及神经通路,从外周至中枢逐级进行了追踪研究。结果表明：１．控制发声的神经核团及通路,前脑古纹状体腹内侧粗核是大脑控制发声的重要核团之一,它发出枕中脑后束经端脑前联合呈双侧支配延脑中间核,中间核又发出舌下神经经气管鸣管分支支配鸣肌,中间核同时也接受中脑背内侧核的支配,２．脑干听觉中枢及通路,中脑背外侧核是脑干较高级听觉中枢、初级中枢耳蜗核由角核和前庭外侧核组成,ＮＡ发出以对侧为主的纤维经外侧丘系可直接传入中脑背外侧核形成脑干听觉直接通路。     

听觉反馈与鸣禽鸣唱学习可塑性

对近年来听觉反馈在鸣禽鸣唱学习可塑性方面的研究进行综述．鸣禽的鸣曲学习与人类的语言学习都是一种依赖于听觉反馈的模仿学习．在鸣曲学习过程中,幼鸟根据听觉反馈的信息对鸣曲进行比较和修正,使其不断完善;在鸣曲维持过程中,成鸟通过听觉反馈实时监测自己鸣曲的完整性与准确性,使鸣曲保持稳定．鸣曲的输出与听觉反馈信息在鸟脑中得到整合,并指导下一次鸣唱做出适当的调整．近年来,这种感觉与运动信息在鸣禽发声核团中的整合机制逐渐引起了国内外研究者的兴趣．其中,新纹状体巨细胞核外侧部(LMAN)神经元对自鸣曲(BOS)高度选择性的听觉应答在鸣曲去稳定化过程中的作用,以及高级发声中枢(HVC)中镜像神经元的发现,为今后的研究提供了重要的线索．     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下：1．在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2．在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3．在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明：SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下:1.在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2.在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3.在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管呜管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明:SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

白腰文鸟嗅叶X区的神经回路与P物质的免疫组化定位

用双向神经示踪剂生物素结合的葡聚糖胺和SP-免疫组织化学方法研究白腰文鸟发声学习中枢嗅叶X区的神经投射和P物质在发声中枢及相关核团内的分布。结果表明：X区接受发声与听觉整合中枢上纹状体腹侧尾核(HVC)以及中脑AVT的传入投射,由X区发出的神经纤维投射到丘脑外侧核内侧部(DLM)。在HVC、DLM、新纹状体前部巨细胞核和发声控制中枢古纹状极核内有许多的SP-免疫阳性神经细胞,在X区、中脑背内侧核和延髓舌下神经核等有大量的SP-免疫阳性神经纤维或终末等。提示P物质可能在发声中枢内起重要的生理作用。     

复杂声音在听觉系统中的编码

在听觉生理的研究中,较多使用的刺激是声学性质单纯的纯音、短声或白噪声;然而人和动物在生活环境中所接受的往往是具有复杂调变特性的声音。对这些有生物学意义的复杂声音所引起的神经过程,近年来逐渐受到注意。本文简述了昆虫、两栖类、鸟类、哺乳类(蝙蝠、猴、猫)的听觉器官及听觉中枢对复杂声音所产生的反应和适应。听觉系统的进化不但表现在对声音的频率、强度、朝向分辨能力的提高,还突出地表现为对复杂声音分析能力的高度发展。文中指出这类研究的困难及注意到影响脑状态的各种因素和在清醒的动物身上研究这类问题的必要性。     

催产素对强噪声所致声音强度辨别功能损伤的拮抗作用

我们已发现外源性催产素能改善人及豚鼠以恼干电位或耳蜗电图为指标的听觉功能。本文在对照组和预先给予催产素处理的豚鼠上,比较了125dB(SPL)白噪声暴露20min前后声音强度辨别能力的改变,并比较了肌内注射和侧脑室微量注射两种不同给药途径的作用。实验以重复短声调幅引起的皮层慢反应电位阈值I_r为指标,观察了催产素对豚鼠声音强度辨别功能的影响。结果发现对照组噪声暴露所致I_r的升高明显高于催产素处理组,且此种暂时性阈移的恢复也明显慢于催产素组;催产素两种给药途径的结果无明显差异。这些结果进一步提示催产素对声音强度辨别功能具有保护作用。     

重复短声调频在豚鼠诱发的皮层慢反应及反应阈

重复短声调频在豚鼠诱发的皮层慢反应的基本特征与其他声刺激诱发者相似,它为一正负正三相波,第一正峰的潜伏期约50ms。以调频深度表示的反应阈△f_r较易测定,可以作为动物频率辨别能力的定量表达。对从250至4000pps的复频,豚鼠△fr的均值只在2.0至2.6pps间波动,因此对需要比较不同状况时△fr的变化,一般只取复频1000pps的△f_r便可代表,不必取整个△f_r曲线。听觉系统对重复短声的频率变化比纯音的容易检别,本文对可能的机理进行了讨论。     

恒频-调频蝙蝠特化的听觉系统对回声定位的适应

在漫长的生物演化过程中,蝙蝠演化出了能飞行和高度适应生存环境的生物声纳系统和行为.蝙蝠属于哺乳动物纲的翼手目(Chiroptera),是唯一能真正飞行的哺乳动物,其种类超过1000种,位列哺乳类动物的第二大目.根据其体型大小和形态特征将其分成大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera).对蝙蝠的研究具有重要的科学意义和实际应用价值,如在听感觉方面与人类共享听觉的某些基本原理,研究结果有助于认识人类听觉.它们发出的回声定位信号规整,便于模拟后用于研究听觉系统对声信号加工的机制,尤其是在听中枢对复杂声信号处理方面,认识其细胞和分子机制才刚开始,它们是极好的模型动物.另外,在仿生学方面也具有极其重要的价值,回声定位蝙蝠的生物声纳系统具有极高的时间和空间分辨率,是极具诱惑力的研究课题.有关恒频-调频蝙蝠听觉结构和功能的研究,已有相当的时日,获得了不少新的认识,窥探到敏锐的听觉与回声定位行为之间的某些适应性的机制,本文对这方面的研究进展做了简要介绍和评述.     

大白鼠下丘、桥脑B型单胺氧化酶(MAO-B)的研究

脊椎动物听觉皮层下该团的功能性研究被揭示时尚很有限,(?)报导用神经生化的方法,研究了大白鼠中枢神经系统中,与听觉有关的下丘,桥脑比全脑MAO-B monoamme oxidase E C 1.23.4的活性,及在药物作用下的变化,以探讨单胺类神经递质在支因下听觉中枢作用的可能性,结果表明:1.与听觉有关的下丘,桥脑MAO-B活性明显高于全脑的平均水平.2.药物制首乌对下丘、桥脑及全脑的MAO-B活性均有显著的抑制作用,结果提示:下丘、桥脑MAO-B对单胺类神经递质的氧化脱氨作用高于全脑的平均水平,单胺类神经递质有可能作为皮层下听觉中枢的神经递质参与听觉的活动.     

多感觉整合的研究进展

环境中的不同信息通过不同的感觉模态如视觉、听觉、躯体觉的通路传递到动物的大脑皮层,已有研究表明这些传入的相关信息之间存在跨模态的相互整合,这种多感觉整合效应对于动物的感知、学习和记忆都具有非常重要的作用。本文主要对听觉-视觉、听觉-躯体感觉多感觉整合的研究进展进行综述,分析可能的整合机制并对未来的研究方向进行展望。     

重复短声所引起的音高感觉

本工作研究了不同复頻的重复短声的音高感觉,对其特性进行了分析,并論証了在音高分析中冲动頻率机制的作用。主要的結果及結論如下: (一)不同复頻的重复短声引起不同的音高感觉。当短声的复頻为f时,其音高与頻率为f的純音相当。当f高达3500次/秒时,重复短声的音高仍甚清楚。重复短声的音高感觉在阈強度时即已产生。 (二)重复短声的复頻变化时,其音高敏感度变化較小。重复短声的听觉敏感度曲綫,与純音的敏感度曲綫有明显的差別。 (三)当一側耳給予复頻为f的重复短声,另一侧耳給予頻率为f的純音时,二者在空間上并不融合,受試者感觉两声音分別从两个声源而来。 (四)純音对重复短声的掩盖作用甚不显著,其掩盖程度与短声的复頻間并无明显的相互依賴关系,与純音对純吾的掩盖作用根本不同。 (五)在用滤波器滤去重复短声中f及其相近的頻率成分时,复頻为f的短声的音高感觉仍保持不变。滤去波段的高低及其寬窄,对重复短声的音高感觉并无明显的影响。 (六)总括这些事实可以孰为,重复短声引起的音高感觉不能用刺激部位机制来說明,只能用冲动頻率机制来說明。冲动頻率机制可能在高音(高达3500周/秒)的音高分析中仍起重要作用。 (七)当重复短声的复頻变不均勻时,它引起的音高感觉即起变化,說明听觉系統的中枢部分不是用計算单位时間內传入冲动数目的方式,而是用测量各冲动間距离的方式来分析音高的。冲动間时間距离的测量很可能在第一级中枢进行,其测量的精确度甚高。 (八)重复短声的強度变不均勻时,音高感觉也有一定的变化,說明冲动排放的強度在音高分析中也是十分重要的。听觉系統可能根据排放的強度及其他特点,区分同时存在的数种頻率不同的排放。     

智力中枢何处是？

尽管大脑是人体的司令部,但是这个司令部却有细致而严密的分工。分管听觉的中枢是不会与分管语言的中枢重合的,否则就会陷于“政出多门”、无法统一个体的行为。多年来,人们对大脑中枢的探索多多少少感到有些无奈。有不少人感叹,大脑是一个无法研究的神秘黑匣子。     

智力中枢何处是？

尽管大脑是人体的司令部,但是这个司令部却有细致而严密的分工。分管听觉的中枢是不会与分管语言的中枢重合的,否则就会陷于“政出多门”、无法统一个体的行为。多年来,人们对大脑中枢的探索多多少少感到有些无奈。有不少人感叹,大脑是一个无法研究的神秘黑匣子。