对用小孔律解释气孔水分大量散失的商榷

在国内通用的植物生理学教材[13 ] 中 ,对气孔散失大量水分的现象 ,即仅占叶面积 0 .5 % 1 .0 %的气孔 ,所散失的水分可达到与叶面积相同的自由水面蒸发量的 40 % 5 0 % ,都以小孔律 (小孔扩散原理 ,边缘效应 )来说明 ,即水蒸气经过小孔扩散的速率与小孔周长成比例 ,而不和小孔     

小孔定律不能完美解释植物气孔蒸腾高速率之我见

在国内通用的植物生理学教材(曹宗巽和吴相钰1979:江苏农学院1986:潘瑞炽和董愚得1995;杨学荣1981)中,对植物通过蒸腾作用大量散失水分的现象,即仅占叶面积0.5%～1.0%的气孔所散失的水分可达到与叶面积相同的自由水面蒸发量的40%～50%,都以小孔定律(小孔扩散原理、边缘效应)来解释,即水蒸气经过小孔扩散的速率与小孔周长成比例,而不和小孔面积成比     

关于能否用小孔律解释气孔蒸腾具有高速率的问题

“植物的蒸腾速度决定于扩散动力和扩散阻力两个因素 ,与小孔律无直接关系……在解释气孔散失大量水分时 ,不应使用小孔律……”[1 ] 的提法欠妥 ,值得商榷。首先 ,通过小孔扩散水汽的动力与气孔相同 ,都是孔内外水汽压差。若小孔与外界之间不存在水汽压差 ,水分是不会高速率地通过小孔大量散失的。其次 ,水分通过小孔扩散时同样存在扩散阻力 ,即小孔阻力和边界层阻力。因此 ,水分通过小孔扩散或气孔蒸腾是相似的 ,所以 ,用小孔律来解释气孔蒸腾具有高速率是科学的。但是 ,气孔又有不同于无生物活性的 ,形状和孔径大小不变的小孔之处 ,它是…     

气孔蒸腾的动力

植物叶面的蒸腾作用在植物生命活动中具有重大的意义。植物中水分通过叶片的蒸腾有90％左右是经过叶面气孔进行的,尽管这种气孔在叶面上的总面积仅为全部叶面积的1％左右,但水分经气孔的蒸腾量却可达同面积自由水面的几十倍,甚至上百倍。许多     

草原地区不同生态类型的植物生理特性的比较研究

比较研究了４种不同水分生态型植物在不同水分胁迫下的光合作用、叶片含水量和气孔阻力等生理指标的反应。结果表明,不同水分生态型植物抵御干旱的机制是不同的。中生植物主要是通过增加气孔阻力限制蒸腾失水,而旱生植物则依靠高浓度的细胞原生质减少水分的散失,后者保水效率远高于前者。植物从中生种到旱生种,生理特性亦显示出规律性的种间差异,叶片含水量和气孔阻力水平降低,而单位叶面积的净光合速率增加。     

草原地区不同生态类型的植物生理特性的比较研究

比较研究了4种不同水分生态型植物在不同水分胁迫下的光合作用、叶片含水量和气孔阻力等生理指标的反应.结果表明,不同水分生态型植物抵御干旱的机制是不同的.中生植物主要是通过增加气孔阻力限制蒸腾失水,而旱生植物则依靠高浓度的细胞原生质减少水分的散失,后者保水效率远高于前者.植物从中生种到旱生种,生理特性亦显示出规律性的种间差异,叶片含水量和气孔阻力水平降低,而单位叶面积的净光合速率增加.     

采煤塌陷影响下土壤含水量变化对柠条气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响

采煤塌陷引起的土壤环境因子的变化对矿区植物生长的影响越来越受到人们的关注,气孔导度、蒸腾与光合作用作为环境变化响应的敏感因子,研究植物气孔导度、蒸腾与光合作用的变化是揭示荒漠矿区自然环境变化及其规律的重要手段之一。研究采煤塌陷条件下植物光合生理的变化是探究煤炭开采对植物叶片水分蒸腾散失和CO_2同化速率影响的关键环节,是探讨采煤塌陷影响下植物能量与水分交换动态的基础,而采煤矿区植物叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率对采煤塌陷影响下土壤含水量变化的响应如何尚不清楚。选取神东煤田大柳塔矿区52302工作面为实验场地,以生态修复物种柠条为研究对象,对采煤塌陷区和对照区柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率以及土壤体积含水量进行监测,分析了采煤塌陷条件下土壤含水量的变化以及其对柠条叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响。结果显示:(1)煤炭井工开采在地表形成大量裂缝,破坏了土体结构,潜水位埋深降低,土壤含水量均低于沉陷初期,相对于对照区,硬梁和风沙塌陷区土壤含水量分别降低了18.61%、21.12%;(2)柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率均与土壤含水量呈正相关关系;煤炭开采沉陷增加了地表水分散失,加剧了土壤水分胁迫程度,为了减少蒸腾导致的水分散失,柠条叶片气孔阻力增加,从而气孔导度降低,阻碍了光合作用CO_2的供应,从而导致柠条叶片光合作用速率的降低,蒸腾速率也显著降低。     

小孔扩散的几个课堂示范

在普通植物生理学的课堂讲授中,气体经过小孔的扩散作用是植物与水分的关系一章中非常令人感到兴趣但是也是比较难以理解的一节。正如大家所知道的,气孔的总面积只占叶表面积的1％,但是由於它们成为小孔分散在叶子的表面上,因此,气孔的边缘效应很大,它的蒸腾量可以达到惊人的地步,卽相当于自由水表面的50—80％,另一方面,由於气孔的面积都很小,很容易控制其开关,因此也可以很有效地降低其蒸腾量。气孔这种“进可以攻,退可以守”的灵活的生理调节机构,乃是植物正常生活所不可缺少的。为了帮助同学更快更具体地理解这个微妙的生理调节机构,我们设计了两个有关小     

桃树冠层蒸腾动态的数学模拟

将气孔导度公式、Penman—Monteith公式和土壤水分限制模型相结合,可以模拟出不同环境因子对植物蒸腾进程的影响。通过对盆栽桃树（Prunus persica var．nectadna Maxim．）数值模拟发现：影响桃树蒸腾速率的主要气象因子是太阳辐射、大气温度和湿度。植物通过气孔导度的改变来响应气象因子的变化,蒸腾的日变化主要是由气象因子的日变化引起的。土壤的水分状况也对气孔导度有显著的影响,进而影响植物的蒸腾大小。通过数值模拟还发现植物的蒸腾量并不总是随叶面积的增大而增大,对于桃树而言叶面积指数为4左右时日蒸腾量达到最大值。通过对气孔导度和蒸腾速率的模拟值和实测值进行检验发现,两者基本吻合,说明利用数学模拟的方法可以求出不同环境条件和不同叶面积桃树冠层的蒸腾速率。     

气孔下腔间的水汽扩散

本文把气孔及其下腔看作截面为椭圆形的柱形区域,提出一个水汽从气孔下腔内所有细胞表面扩散到气孔外端的三维扩散模型。根据 Fick 定律和质量守恒定律建立了支配该模型的水汽扩散方程。用有限差分法,借助于计算机求得水汽从气孔下腔的所有细胞表面扩散到气孔内端所遇到的阻力及其近似表达式。并从理论上对该阻力的倒数——导度随气孔面积而变化的方式做了分析和解释。通过将本模型求得的气孔下腔阻力计算公式与 Brown 等以及 Cooke 的公式比较,发现在气孔开度变化相当大的范围内用后面两公式计算的阻力偏大0.5—1倍左右。此外,计算结果还表明:在气孔下腔水散失总量中,腔内表皮细胞表面上的水散失量占86—96%,而保卫细胞表面上的水散失量又占后者的88—93%,副卫细胞表面上的水散失量仅7—12%。     

基部被子植物气孔性状与叶脉密度的关联进化

植物叶片通过气孔的水分蒸腾散失和叶脉的水分供应达到水分平衡,而基部被子植物在进化过程中叶片水分供应和蒸腾散失是否达到平衡或关联进化还缺乏了解。本研究以11种基部被子植物为材料,测定了气孔密度、气孔长度、叶脉密度和叶片厚度4个叶片性状,并结合系统发育树,利用系统发育独立对比的方法分析这些性状之间的关联进化。结果显示：沿进化方向,气孔密度和叶脉密度逐渐增加,而气孔长度和叶片厚度有减小的趋势;无论是否考虑系统发育的影响,气孔密度都与叶脉密度呈显著正相关关系,说明二者之间存在关联进化,并证实了基部被子植物叶片水分平衡假说;气孔密度和长度、叶脉密度均与叶片厚度呈显著线性相关,但在去除系统发育的影响后这种线性相关关系不再显著,说明叶片厚度与其它三个叶片性状不存在关联进化。本研究结果还表明,叶片的水分供应和散失乃至CO2通透性的平衡主导着基部被子植物叶片结构和功能的进化。     

气孔

气孔是植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。通常,空气中的二氧化碳主要经气孔进入叶内,通过细胞间隙及叶肉细胞表面进入叶绿体,完成植物的光合作用。同时水蒸气也主要由气孔经蒸腾作用而消失到大气中。小小的气孔直接与光合、蒸腾、呼吸等植物最重要的     

林木耗水调控机理研究进展

林木的蒸腾耗水量是造林设计与环境水分研究的重要参数。本文就林木耗水的气孔与非气孔调节机制、木质部空穴和栓塞的发生和恢复机理、树体组织水容等方面进行了综述,对它们在树木水分传输过程中的调控作用和意义开展了探讨。目前在蒸腾气孔调节方面,包括,蒸腾午休、夜间蒸腾、气孔振荡和补偿现象等气孔行为的研究工作有待深入。栓塞木质部和空穴化导管恢复的临界条件与重新充注对植物水分运输的重要生理作用要进一步加强。树体组织水容对树木水分传输和耗水的调控机制问题应加以重视。     

Tween-80引起玉米气孔夜间开放的机制

在T-80的作用下,与夜间气孔开放、蒸腾提高的同时,玉米叶片含水率及水势明显下降,水分饱和亏缺程度增大,此时,虽然气孔在黑暗中开放,但K~ 并未在保卫细胞内累积,而且,脱落酸也不能阻止这种气孔的夜间开放及蒸腾的提高。在被水蒸汽饱和的环境中,T-80处理与对照一样,蒸腾停止进行,T-80亦不再能使玉米气孔在黑暗中开放,叶片水势下降及水分饱和亏缺度增大的现象均随之消失。 T-80引起玉米气孔在黑暗中开放这一现象,与一般情况下和K~ 主动转移相关联的气孔主动开放运动不同,很可能是T-80改变了角质层的状况,使角质蒸腾大幅度提高,由此引起叶片含水率及水势的下降,进而引起表皮细胞膨压的下降,最终导致气孔的被动开放。     

怎样讲解“小孔扩散效果”

气孔的总面积只占叶面积的百分之一,但水蒸汽自气孔扩散的速度却十分快,在适宜的条件下,许多种植物气孔扩散的水汽可以超过与气孔总面积相同的单个大孔扩散数量50倍之多。如所周知,这是由于小孔扩散的效果。在实际教学工作中,怎样讲解这个问题却有困难,一方面     

冷型小麦旗叶的形态解剖学研究

利用扫描电镜对冷型小麦及对照品种旗叶的比较观察表明,冷型小麦叶表具有蜡质,气孔微凹陷分布于表皮细胞间,叶上表皮中分布有泡状细胞等形态特征,是其适于北方非灌区种植的结构基础,与对照泪科相比,冷型小麦叶表的蜡质较薄,泡状细胞的数目较少,体积也较小,这正是其利于水分散失,蒸腾从导致冠层温度较低的结构基础。     

北方土石山区典型树种耗水特征及环境影响因子

研究北方土石山区植物耗水特征和环境影响因子对于构建稳定的植被生态系统具有重要意义,能够为当地植被恢复策略提供科学指导。在北京林业大学西山试验林场于2016年7月至10月利用热扩散探针的方法,结合同步观测的土壤含水率和气象因子,对刺槐和油松人工混交林进行蒸腾观测和分析。结果表明:(1)尽管刺槐和油松蒸腾的日变化规律相近,但二者蒸腾的季节变化规律不同;(2)两个树种蒸腾与VPD(饱和水汽压差)成顺时针时滞。刺槐蒸腾与太阳辐射成顺时针时滞,油松则成逆时针时滞;(3)二者与大气环境的耦合程度均较高(Ω0.1),其气孔活动能够有效地控制蒸腾;(4)影响植物蒸腾的主要环境因子为太阳辐射(P0.01)、VPD(P0.01)和风速(P0.01),其中由VPD引起的蒸腾量高于太阳辐射;(5)浅层土壤(0—50cm)的水分条件可能并不是影响植物蒸腾的重要因素。研究表明,在实际管理中可以采取调控气孔导度的手段来减少刺槐和油松人工林的耗水量,来降低水分这一人工林成活的限制因子,从而提高造林成活率。     

气孔发育机制及其内外调控因子的研究进展

气孔是植物与外界环境进行气体与水分交换的重要通道,调节着植物的蒸腾与光合作用。在长期进化过程中,植物通过调节气孔行为和气孔发育机制来适应环境变化。不同植物气孔系的形成方式不尽相同,但过程均受到气孔发育信号网络系统的调节作用。近年来关于气孔发育机制的研究层出不穷,现重点综述各类转录因子、信号肽以及环境因子和植物激素对气孔发育的调节作用。该领域的研究为在微观层面揭示植物对环境变化的适应机制提供了科学基础。     

树木树液上升机理研究进展

水分在植物体内的运输一直是很多植物生理生态学家所关注的一个重要问题。介绍了内聚力学说的基本假设和其存在争议,总结了近年来这一研究领域的几个热点问题,主要包括：（1）木质部栓塞及其恢复机理;（2）木质部压力探针和压力室法测定的木质部张力值不一致的现象及其可能原因;（3）补偿压学说;（4）不同界面层张力以及输水管道的毛细作用力、薄壁细胞膨压和木质部渗透压、逆向蒸腾等在树木汁液上升中的贡献;（5）最近发现的存在于木质部导管伴胞和韧皮部薄壁细胞等质膜中的水孔蛋白在植物水分运输中的调控作用等。这些方面在解释树木的树液上升中都起着重要的作用。     

边缘效应带和保留带内红松幼林水分生态的差异

 以一个经过12年边缘效应带处理的14年生红松(Pinus koraiensis)(1998年)幼林生态系统为研究对象,对处于不同宽度的边缘效应带和保留带的红松幼树木质部水势、叶片蒸腾强度、气孔导度、叶片温度、空气相对湿度和光合有效辐射的日变化以及土壤相对含水量进行了分析,结合叶片净光合速率探讨了效应带宽度对红松幼林生态系统中红松幼树水分生态及红松生长状况的可能影响模式。结果表明：1）边缘效应带的开拓降低了效应带内红松幼树木质部水势、空气相对湿度和叶片气孔导度,显著提高了叶片蒸腾强度、叶片温度和光合有效辐射