成熟的种子到哪里去了?--评述" Seed Fates: Seed predation, Seed Dispersal and Seedling Establishment"一书

每年,森林内有难以计数的种子和果实成熟,但这些成熟的种子和果实到哪里去了呢?这一问题是长期以来困扰人们认识森林更新和演替变化的一个关键问题,也是目前食果动物与种子扩散研究领域中共同关注的焦点问题。最近,由Forget PM,Lambert J,Hulme PE和Vander Wall SB(2004)共同主编的“．Seed Fates：Seed Predation,Seed Dispersal and Seedling Establishment”一书(以下称Seed fate book)似乎为解决这一问题提供了部分答案。     

第四届国际食果动物与种子扩散研讨会

二十世纪七十年代以来,食果动物与种子扩散关系已成为生态学领域的研究热点之一。因为它不仅涉及动植物之间的协同进化问题,而且与生物多样性保护、森林退化和破碎化和外来种入侵等当前环境问题密切相关。国际食果动物与种子扩散研讨会先后在墨西哥（第一届和第二届）、巴西分别于1986年、1993年和2000年已成功举行了三届,     

食果动物传播种子的跟踪技术

研究食果动物传播种子的主要问题之一是难以跟踪种子命运和估计种子域。到目前为止,已有不少方法用于研究食果动物与种子扩散和种子命运的关系,如直接观察法、同位素标记法、金属标记法、磁铁标记法、荧光染料法、微粒体标记法、线标法和遗传技术等。近年来,一些研究将数字编号用于种子标记,并已成为发展的主流。本文综述了以往跟踪种子命运和估计种子域的一些重要方法,并讨论了它们各自的优缺点及其应用。     

片段化景观中壳斗科植物种子捕食和扩散模式

生境片段化伴随的面积效应和边缘效应, 可改变分散贮食动物的竞争强度、觅食行为以及隐蔽条件, 影响种子捕食和扩散模式。阐明生境片段化对多物种种子捕食和扩散的影响, 对理解片段化生境中的植物更新和生物多样性维持十分重要。该研究在浙江省千岛湖地区的岛屿和大陆上开展了针对6种壳斗科植物的种子捕食和扩散实验, 分析了物种、分散贮食动物相对多度、种子产量、岛屿大小和边缘效应如何共同影响种子命运和种子扩散距离。主要结果: (1)种子命运和扩散距离在物种间存在显著差异; (2)大陆比岛屿有更长的种子留存时间, 小岛种子留存时间最短, 岛屿内部比岛屿边缘有更长的种子留存时间; (3)物种和岛屿大小对种子原地取食率存在交互作用, 白栎(Quercus fabri)种子在大岛上有更高的原地取食率; (4)种子在小岛上有最高的扩散率, 分散贮食动物相对多度对种子扩散后贮藏率有负效应。表明在千岛湖地区, 生境片段化改变了种子捕食和扩散模式, 且面积效应对不同物种的种子捕食和扩散模式产生了不同作用, 从而影响森林群落更新和生物多样性维持。     

食果动物与被取食植物的相互关系:协同进化?

在种子传播过程中动植物是否存在协同进化关系一直是争论的焦点。有观点认为,植物通过食果动物对其种子的传播可能获得逃避种子捕食者、占据新的生境斑块和基因流动等好处,而动物通过消化果肉获得营养和能量作为回报,动植物彼此相互作用,进而可能建立协同进化关系。动植物之间还可能发生在种、属或科水平以上的多物种的多配协同进化,或者通过关键种的协同进化来带动其他食果动物和植物相关性状的进化。“果肉防御假说”则认为果肉原本是保护种子的防御组织,后来才进化成为吸引食果动物以促进种子传播的物质。然而,食果动物和植物一对一的协同进化的例证并不多见;适合种子萌发和生长的环境在时空上难以确定;食果动物和植物的进化速度不一致;植物与种子传播者的选择压力存在着高度的不对称和不平衡,加上环境因素的重要影响,这种选择压力受到极大的限制而有可能变得不显著。种子传播中动植物在进化意义上的关系尚需进一步研究。未来研究应对食果动物和植物关系的复杂性和多样性有足够的认识。通过对系统发育中相联系的不同种的动植物关系的比较研究来揭示动植物关系对物种分化的影响,有可能为检验食果动物和植物之间的协同进化关系提供新的证据。食果动物传播种子对植物群落动态变化的影响、动植物关系和生物多样性保护等仍将是该领域研究的热点。     

动物与植物种子更新的关系Ⅱ．动物对种子的捕食、扩散、贮藏及与幼苗建成的关系

植物的繁殖体总是面临来自各类生物（如昆虫、脊椎动物、真菌）的捕食风险。因动物捕食引起的种子死亡率影响植物的适合度、种群动态、群落结构和物种多样性的保持。种子被捕食的时间和强度成为植物生活史中发芽速度、地下种子库等特征的主要选择压力,而种子大小、生境类型等因素也影响动物对植物种子的捕食。捕食者饱和现象被认为是植物和种子捕食者之间的高度协同进化作用的结果,是限制动物破坏种子、提高被扩散种子存活率的一种选择压力。大部分群落中的大多数植物种子被动物扩散。种子扩散影响种子密度、种子被捕食率、病原体攻击率、种子与母树的距离、种子到达的生境类型以及建成的植株将与何种植物竞争,从而影响种子和幼苗的存活,最终影响母树及后代植物的适合度。种子被动物扩散后的分布一般遵循负指数分布曲线,大多数种子并没有扩散到离母树很远的地方。捕食风险、生境类型、植被盖度均影响动物对种子的扩散。植物结实的季节和果实损耗的过程也体现了其对扩散机会的适应。许多动物有贮藏植物种子的行为。动物贮藏植物繁殖体的行为,一方面调节食物的时空分布,提高了贮食动物在食物缺乏期的生存概率;另一方面也为种子萌发提供了适宜条件,促进了植物的扩散。于是,植物与贮食动物形成了一种协同进化关系,这种关系可能是自然界互惠关系（mutualism)的一种。影响幼苗存活和建成的因子包括种子贮蒇点的微生境、湿度、坡向、坡度、林冠盖度等。许多果食性动物吃掉果肉后,再将完好的种子反刍或排泄出来。种子经动物消化道处理后,发芽率常有所提高。     

第三届国际种子生态学学术研讨会在美国犹他州盐湖城召开

国际种子生态学学术研讨会由国际种子科学学会(International Society for Seed Science, ISSS)主办, 每3年举办一次。第三届国际种子生态学学术研讨会于2010年6月20–24日在美国犹他州的盐湖城举行, 来自30多个国家的150余位种子生态学学者参加了此次学术研讨会。 这次学术研讨会的主题是“Seed and Change”, 分了四个主要议题, 分别是(1)种子生理生态学(seed ecophysiology),探讨在环境中种子休眠和萌发的变化以及这些变化如何受环境调节; (2)种子进化生态学(seed evolutionary ecology),探讨种子在较短和较长的自然选择时间尺度上是如何适应变化的; (3)种子群落生态学(seed community ecology), 探讨种子通过萌发、长期种子库或者传播来对环境产生响应, 包括与传播者、病原体以及其他植物的动态关系; (4)种子恢复和保育生态学(Seed restoration and conservation ecology), 探讨种子在修复受损生态系统中的重要作用, 种子在全球气候变化条件下生物多样性丧失中的作用。 学术研讨会由大会口头报告(52个)和海报(54个)两部分组成。大会的几个特邀报告代表了种子生态学领域的研究前沿。来自美国亚利桑那大学的Larry Venable教授的报告“The seed stage and its importance for desert annuals”通过对美国索诺兰荒漠冬季一年生植物种子萌发、幼苗存活以及土壤种子库动态的研究, 揭示出储藏效应(storage effect)是当地植物的种群密度、物种间共存以及群落结构稳定的促进机制, 种子生态使荒漠一年生植物能够响应气候变化和适应异质性环境, 从而在维持物种共存和群落稳定中扮演关键的角色。来自美国杜克大学的Kathleen Donohue 教授做了题为“Interactions across seed and adult life stages: ecological and evolutionary consequences”的报告, 他们通过实验证实了植物的种子阶段和成年阶段的特征相互作用贯穿整个生活史阶段, 能够影响生活史的表达、遗传表达以及植物对环境的适应性。来自阿根廷Buenos Aires大学的Roberto Benech- Arnold教授做了题为“Modeling and predicting changes in dormancy in soil seed banks”的报告。他在充分分析不同环境因子对土壤种子休眠程度影响的基础上, 将不同环境因子对土壤种子库种群的休眠影响程度进行了定量化分析, 并将这种关系通过模型定量表达。模型的建立能够在入侵杂草的控制和防治等方面具有很好的预测和应用前景。 来自中国的种子生态学工作者也以大会口头报告和海报的形式展示了他们的最新研究进展。中国科学院植物研究所的黄振英研究员在大会上做了“Adaptation strategy of seed dimorphism in desert halophyte Suaeda aralocaspica (Chenopodiaceae)” 的口头报告, 他的研究揭示了温带荒漠盐生植物异子蓬二型性种子在传播、休眠和萌发以及耐盐性方面的差异性及其在种群维持和更新中所采取的“两头下注”的生活史对策。中国科学院东北地理与农业生态研究所的马红媛博士在大会上做“Mechanisms of the glumes affecting seed germination of Leymus chinensis”的口头报告, 报道了颖片的结构及其所含的抑制物在羊草种子休眠和萌发中所扮演的角色的研究进展。中国科学院沈阳应用生态研究所的刘志民研究员在大会上做了“Seed bank patterns on active and stabilized sand dunes in eastern Inner Mongolia, China”的口头报告, 报道了对内蒙古流动和固定沙丘种子库格局动态变化受沙埋和风蚀影响的研究结果。中国科学院西双版纳植物园的沈有信博士通过海报形式展示了对“Soil seed banks of Eupatorium adenophora and E. odoratum along roadsides in Yunnan”的研究成果。 会议期间, 参会人员对盐湖城海拔3 000 m以上的高山植被进行了考察, 同时, 会议还组织大家对当地的植物种质保育园、种子工业的加工设备、犹他州联邦政府资助的野生种质资源保存库等地点进行了参观考察。 这次会议为全球的种子生态学工作者提供了学术交流平台, 同时也为种子生态学与植物保育、恢复生态学和全球变化生态学交叉研究提供了交流的桥梁。     

生境破碎化对食果动物及种子传播的影响

食果动物与依赖其传播种子的植物间在进化过程中形成互惠关系,生境破碎化往往干扰种子传播过程,继而破坏这种关系.生境破碎化通常降低食果动物的多样性,但亦有相反的情况出现.食果动物对生境破碎化的适应能力不同,泛性森林动物和广食性动物具有较强的适应性.生境破碎化对依赖动物传播的植物影响有差异,多数植物受到负面影响,但也有一些植物不受影响,甚至受益.动物在破碎生境中对种子传播的有效性是种子搬运量、传播距离、种子萌发及种群建立等环节的综合效果.破碎化生境中种子的搬运量与动物的觅食行为和食物选择有关;种子传播距离受食物资源可获得性的改变和生境斑块异质性的影响;种子萌发和更新种群建立成功与否决定于是否存在有效的种子传播者.生境破碎化如何影响种子传播以及动植物相互关系,尤其是异质斑块的空间分布如何影响食果动物的传播有效性、破碎化生境下动植物互惠共生关系如何建立,生境破碎化导致的植物入侵对本地植物种子传播的影响是未来需要深入研究的问题.     

小型哺乳类食果动物可能对蛇菰科葛菌种子散布的初次报道

初次报道了哺乳类食果动物可能对蛇菰科葛菌（Balanophora harlandii）的种子散布,葛菌具有酷似蘑菇且醒目显著的肉质佛焰状果序,食菌的啮齿类动物很可能由于对其进行取食而起到种子散布的作用,本文对此现象进行了初步探讨。     

种壳厚度对鼠类种子扩散行为及种子命运的影响

种子扩散是植物更新和扩大分布区的一种重要途径。鼠类采取不同的种子扩散和贮藏策略,以应对食物短缺,同时也促进了植物种子扩散。为应对鼠类对植物种子的过度取食,种子进化出了一系列物理、化学等防御特征。其中种壳厚度作为一种物理防御策略,是影响鼠类贮藏行为和种子命运的关键因素。本研究拟通过去除天然栓皮栎（Quercus variabilis）种子的外壳,再在种仁外包被1、2、4、6不同层数的聚乙烯薄膜,模拟种壳厚度,准确控制种壳厚度。2020年10月—2021年1月,在四川都江堰森林生境中释放人工种壳包被的种子,研究人工种壳厚度对鼠类介导的种子扩散和命运的影响。结果表明：（1）鼠类优先扩散种壳较薄（1层薄膜包被）的人工种子;随着种壳厚度的增加,扩散速率逐渐降低,种壳最厚（6层薄膜包被）的种子扩散最慢（P < 0.001）;（2）鼠类喜好分散贮藏1层、2层薄膜包被的种子;当种壳厚度增加至包被4层、6层薄膜时,分散贮藏比例显著降低（P < 0.05）;（3）鼠类偏好集中贮藏4层薄膜包被的种子（P < 0.05）;（4）不同种壳厚度的种子扩散距离无显著差异（P > 0.05）;（5）种壳较薄（1层薄膜包被）的种子分散贮藏率在3 m范围内比例较高。采用聚乙烯薄膜包被是模拟种子外壳的可行方法,并可用于评估种壳厚度对鼠类种子贮藏行为和种子命运的影响等相关研究。     

动物搬运与地表覆盖物对辽东栎种子命运的影响

东灵山的辽东栎成熟林内尽管每年有大量种了散落,但实生苗极少,种群天然更新主要依赖于萌蘖。为确定影响种子命运和种子库动态的主要因素,调查统计了不同试验条件下的种子命运。结果发现：（１）动物搬运和取食是影响种子命运和种子库动态的主要因素,在没有该因素的影响下,辽东栎能够完成从种子到幼苗的过程。（３）被啮齿动物贮藏的种子大多被取食,极少存活;（３）地表覆盖物能养活动物搬运、取食的影响,但尚不足导以致新生幼苗出现。     

食果动物传播植物种子的有效性

传播有效性是评估食果动物对植物种群更新贡献的关键指标,它决定了植物种群的续存,影响着群落生物多样性的维系。本文从种子传播数量、质量角度分析了影响动物传播有效性的因素,并从有效传播动物组合角度分析了其对植物种群更新的影响。传播数量的多少与动物的取食行为有关。以整吞取食的食果动物常被认为是植物的有效传播动物,而植物的果实为动物偏好选择的食物时,势必导致该种植物拥有高的种子传播数量。传播质量与食果动物肠道种子滞留时间以及其后的种子传播距离和排放地相关。体型较大、生境适应能力和迁徙性较强的动物常为植物提供较远的传播距离,而被认为传播质量较高。取食后动物的生境选择决定了种子的排放地,进而影响它们的种子传播质量。如果取食后动物偏好利用植物适宜更新的生境时,动物则拥有较高的传播质量。有效传播动物通常在传播数量和传播质量以互补形成一些组合对植物种群更新起贡献。今后工作应将动物行为野外监测和种子萌发实验相结合、取食后多种行为相结合来分析动物的传播有效性;而以一些国内特有濒危植物为研究对象开展传播有效性研究应是今后恢复生态学研究的重点。     

降低转基因植物外源基因扩散的分子策略

转基因植物可以通过花粉或种子将外源基因转移到其他植物,从而对生态环境造成潜在的危害。如何降低外源基因的扩散已引起了人们的极大关注。目前降低外源基因扩散的方法主要有叶绿体转化、花粉不育、种子不育、闭花受精、无融合生殖、暂时性控制及转基因缓和等。主要对各种方法的原理和优缺点及目前的使用情况进行综述。Abstract: Transgenic plants can transfer foreign genes through pollen or seed to related plant species. This may cause potential harm to ecological environment. How to decrease the gene flow is drawing a growing public attention. The approaches for decreasing the gene flow include chloroplast transformation, pollen sterility, seed sterility, cleistogamy, apomixis, temporal control, and transgenic mitigation. The theoretical basis, advantages and disadvantages, and usage status of these approaches are presented in this review.     

《生理和生物医学上的核磁共振》

《生理和生物医学上的核磁共振》《生理和生物医学上的核磁共振》（ＮＭＲｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｍｅｄｉｄｎｅ）由ＲｏｂｅｒｔＪ．Ｇｉｌｌｉｅｓ编著,１９９４年学术出版社出版,４７１页．该书有下列章节：核磁共振介绍;成像、扩散、记注和血流;微...     

鼠类扩散种子的几种标签标记法的比较

以四川省都江堰市亚热带常绿阔叶林内的优势鼠种——小泡巨鼠为实验动物,通过半自然状态围栏控制实验,检验了几种种子标签法对鼠类扩散植物种子的影响。结果表明:鱼线和细钢丝两种标记线在跟踪扩散种子命运上都是很有效的,但考虑到鱼线有时会被实验鼠咬断,细钢丝是更值得推广应用的一种标记线。3种标记牌(大塑料牌、小塑料牌和金属牌)在跟踪扩散种子命运上没有显著差异,但由于较大的尺寸和较强的可见度,大塑料牌更适合作为标签应用于野外种子扩散标记。     

食果鸟类在红豆杉天然种群形成中的作用

2005年10月初至2006年2月,在南京中山植物园研究了红豆杉(Taxus chinensis)天然更新种群的分布格局,野外定点观察了鸟类对红豆杉种子的取食行为,记录了红豆杉落果的命运,分析了食果鸟类在红豆杉种群形成中的作用。结果表明:红豆杉天然更新种群集中分布于距母树群10m以外面积约0.5hm2的山坡上,全部红豆杉幼苗、幼树共213株,主要分布在中下坡;幼苗和幼树的空间水平格局符合聚集分布特征。"果实"成熟后,一部分被鸟类直接在树上取食,一部分掉落母树下地面。经过对结实母树的定点、连续观察,记录到4种鸟类取食红豆杉"果实",其中红嘴蓝鹊(Urocissa erythrorhyncha)和白头鹎(Pyc-nonotus sinensis)为主要的取食者和传播者。食果鸟类整吞"果实",消化果肉(假种皮)后,种子经消化道随粪便排出,以此过程传播种子。在取食完红豆杉"果实"后,食果鸟类多飞向坡上。坡上排水良好,有适量的荫蔽,生境适宜红豆杉种子萌发和幼苗的成长。因此,食果鸟类将种子传播至适宜萌发和生长的环境中,对该红豆杉种群的天然更新起主要作用。同时,鸟类传播对于红豆杉种群扩散、占据新的生境也有着特殊的意义。     

脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用

在种子植物-动物的互惠关系中,植物果实成熟后需要吸引种子传播者取食果实,传播其种子至适宜萌发的生境,同时又要防御种子捕食者过度消耗种子。果实内的次生物质(如:配糖生物碱、大黄素、辣椒素)在此过程中起到重要的调控作用。依赖脊椎动物传播的肉质果中往往含有与植物茎、叶内相同的次生物质,其种类繁多,主要分为含氮化合物、酚类化合物和萜类化合物。未成熟果实内富含次生物质(如:单宁、大黄素),主要保护未成熟种子不被潜在的捕食者和食果动物取食,这些次生物质的含量通常随果实成熟而降低;其它次生物质(如:脱辅基类胡萝卜素)的含量随果实成熟而增多,可能起到吸引食果动物的作用。在对脊椎动物捕食的抵御中,果实内不同类型的次生物质促使成熟果实对所有脊椎动物都有毒性(专毒性)或者仅对种子捕食者有毒性(泛毒性)。肉质果内的次生物质对植物-食果动物相互关系的调控作用,还可以通过调节动物取食频次和数量、抑制和促进种子萌发、改变种子在肠道的滞留时间、吸引传播者等生态作用而实现。某种次生物质往往集多种生态作用于一身。目前对肉质果内次生物质与脊椎动物相互关系的探讨还不够深入。未来研究需要综合考虑植物次生物质与果实生理生化、形态学等特征对食果者的综合调控机理;次生物质在种子传播后的调控作用对植物种群或群落结构和分布格局的影响;从动植物协同进化角度探讨植物次生物质的产生、防御和吸引策略与脊椎动物对果实的选择和消费之间的关系等。开展脊椎动物传播肉质果实中次生物质的研究,对完善种子传播机制、植物繁殖和更新格局,丰富动植物相互作用、协同进化理论具有重要的意义。     

裸子植物的种子是否都是裸露的

裸子植物的胚珠虽然在传粉时是裸露的,但在发育成种子的过程中,罗汉松科、三尖杉科、红豆杉科、买麻藤科、麻黄科及柏科的圆柏属（Sabina）和刺柏属（Juniperus）等类群的种子在成熟时常常为肉质的假种皮或种鳞等组织所包被。因此,并不是所有裸子植物类群的种子在成熟时都是裸露的。裸子植物种子与其周围肉质假种皮或种鳞等组织共同构成的繁殖结构,尽管在结构上与被子植物的果实具有根本的区别。但在吸引鸟类等食果动物传播种子的生态功能方面却与被子植物的肉质果实是相同的。     

蝙蝠的食果性,食蜜性

1食果性吃果实、花、蜜和花粉的习性存在于生活在热带和亚热带的骗幅中。旧大陆大骗幅亚目（Megachir0Ptera）中的食果蜗除狐幅科（PteroPodidae）外似乎都专一地食果或食蜜。管鼻果幅属（Nyctimene）和果幅属（Rousettus）可能偶尔食虫,而且在犬幅属（Cyn0Pterus）、短吻果蝇属（Penthetor）、斑翅果幅属（Balionycterls）和大长舌果幅属（Eonyteris）编幅胃中也发现了昆虫的肢节,但这也有可能是在食果、花和蜜时偶尔吞入的。在新大陆,这种以植物为食的习性在叶口幅科（Phyllostomidae）的大多数种独立进化而来。几乎无须怀疑,叶…     

食果鸟类对红楠种子的传播作用

肉质果植物通常依赖食果鸟类等取食果实后经消化道过程传播种子, 以完成种群的更新。红楠(Machilus thunbergii)是亚热带森林的代表性种类, 其果实具有依赖鸟类等动物取食后传播的特点。2012 年、2013 年在梅花山国家级自然保护区,研究了鸟类对红楠果实的取食及种子的传播作用。结果如下: 取食红楠种实的鸟类共计18 种, 其中整吞果实的鸟类12 种,啄取果肉的鸟类5 种, 啄食种子的鸟类1 种。整吞果实鸟类中4 种鹎科和2 种鸦科鸟类访问频次和取食量较大, 是主要的种子传播者。鸟类主要以呕吐方式传播种子。取食后初停栖点与母树距离及地面种子散布地点的分析结果表明, 鸟类可以远距离扩散种子。地面种实可被啮齿动物或蚁类再次捕食或搬运。研究表明, 红楠可以借助鸟类实现种子传播和种群更新。