Glandular trichome exudate is the critical factor in geranium resistance to foxglove aphid

Resistance to the foxglove-aphid (Acyrthosiphon solani Kaltenbach) has been demonstrated in some inbred geranium lines (Pelargonium Xhortorum Bailey). To establish more definitively the cause/effect relationship between tall glandular trichome exudate and resistance, an intact plant bioassay was performed comparing a resistant plant line, a resistant plant line from which the tall glandular trichome exudate had been removed using a basic buffer solution, a susceptible line and a susceptible line treated with the buffer wash. After 5 days of isolation on the respective surfaces, the number of surviving adult aphids as well as the number of nymphs produced and remaining alive were determined. Aphids on the buffer washed, resistant line exhibited mortality and fecundity which was not significantly different from that produced by the susceptible line. In contrast, the untreated resistance line was clearly resistant with lower adult survival and fewer living nymphs. The tall glandular trichome exudate must therefore be a critical factor in geranium resistance to the foxglove aphid.

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Zusammenfassung Widerstandsfähigkeit dem Fingerhut-Blattlaus (Acyrthosiphon solani Kaltenbach) gegenüber wurde in einigen durch Inzucht erzeugten Pelargonie-Linien (Pelargonium Xhortorum Bailey) gezeigt. Um das Verhältnis von Ursache und Wirkung zwischen dem hochgewachsenen glandulären Trichom-Exudat und Widerstandsfähigkeit genauer zu bestimmen, wurde eine Bio-Untersuchung an intakten Pflanzen unternommen. Dabei wurden eine widerstandsfähige Pflanzenlinie, eine widerstandsfähige Pflanzenlinie, von der das hochgewachsene glanduläre Trichom-Exudat durch eine basische Pufferlösung entfernt worden war, eine anfällige Linie und eine mit Pufferlösung behandelte Linie verglichen. Zwei erwachsene weibliche Blattläuse wurden fünf Tage durch ein engmaschiges Netz auf den zu untersuchenden dritten und vierten Knotenblättern eingesperrt. Bei jeder Pflanze wurde die Untersuchung an einem nichtbehandelten Blatt und an einem Blat, von dem das Exudat durch Waschen mit der Pufferlösung entfernt worden war, durchgeführt. Für jede Linie wurden fünf Pflanzen gebraucht, und der ganze Versuch wurde sechsmal wiederholt. Nach einer fünftägigen Isolierung auf den jeweiligen Oberflächen wurden die Blätter von der Pflanze entfernt, und sowohl die Zahl der überlebenden erwachsenen Blattläuse wie auch die der produzierten und noch am Leben gebliebenen Nymphen festgestellt. Mit einer niedrigeren Überlebensrate der Erwachsenen und weniger noch lebenden Nymphen war die nichtbehandelte widerstandsfähige Linie deutlich widerstandsfähig. Im Gegensatz dazu zeigten die Blattläuse auf der mit Puffer gewaschenen widerstandsfähigen Linie eine Sterblichkeit und Fruchtbarkeit, die nicht erheblich höher waren, als die auf der anfälligen Linie, was beweist, daß das Waschen mit der Pufferlösung den Widerstandsfaktor entfernt hatte. Das hochgewachsene glanduläre Trichom-Exudat muß deshalb ein kritischer Faktor in der Widerstandsfähigkeit gegen Pelargonie-Schädlinge sein.

     

Effects of varying the hostplant and environmental conditions on the feeding and reproduction of Aphis fabae

The reproduction of apterous virginoparae of A. fabae on field beans is primarily controlled by nutrition of both the larval and adult stages. The kind of hostplant and the lighting conditions under which it is grown affect the aphid's fecundity and reproductive rate. Plants grown under mercury fluorescent lamps provide the aphids with better or more nutrients of the right kind so that they reproduce better than aphids living on plants grown in daylight in glasshouses.Nutrition during larval life also affects the early reproductive rate and fecundity of the aphids. Aphids that grew quickly as larvae reproduced faster during early adult life than slow developers. Fast developers were heavier and larger but did not contain more embryos than slow developers as adults and probably received a more nutritious food supply during their larval lives.

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Zusammenfassung Die Fortpflanzung ungeflügelter Virginoparer von Aphis fabae auf Ackerbohnen wird primär durch die Ernährung der Larven und Erwachsenen gesteuert. Die Art der Wirtspflanze und die Beleuchtungsbedingungen, unter denen sie sich entwickeln, beeinflussen die Gesamt-Fruchtbarkeit und die Reproduktionsrate der Blattläuse. Pflanzen, die unter Quecksilber-Fluoreszenz-Lampen (Leuchtstoffröhren) aufwuchsen, bieten den Blattläusen offensichtlich bessere oder mehr Nahrungsstoffe der erforderlichen Art, so daß sie sich besser fortpflanzen als Läuse, die auf Pflanzen leben, die im Gewächshaus unter Tageslicht aufgezogen wurden.Auch die Ernährungsverhältnisse während des Larvallebens beeinflussen die anfängliche Reproduktionsrate und die Fruchtbarkeit der Blattläuse. Manche Blattläuse, die sich rascher als andere entwickeln, hatten im frühen Adultstadium eine höhere Reproduktionsrate als die Langsam-Entwickler. Schnell-Entwickler waren schwerer und größer als Langsam-Entwickler und erhielten während ihres Larvallebens wahrscheinlich eine nahrhaftere Kost.

     

Feeding behavior and transmission of barley yellow dwarf virus by Sitobion avenae on oats

Feeding behavior of Sitobion avenae F. (Homoptera: Aphididae) on oats (Avena sativa cv. Clintland 64) was electronically monitored, and waveforms corresponding to salivation, ingestion, and sieve element penetration described.During 90 min plant access, aphids ingested from phloem for 0–43 min (mean: 8.1 min) and non-phloem for 0–60 min (mean: 19 min). Only 65% of the aphids tested made phloem contact within 90 min, contacting phloem after 18–85 min (mean: 32 min). No significant difference was observed in the feeding behavior of aphids carrying barley yellow dwarf virus (BYDV) from that of non-viruliferous aphids.Penetration of a sieve element was a prerequisite for BYDV transmission but did not insure transmission. Penetration of one sieve element resulted in a 65% chance of transmission independent of the duration of phloem contact. The chance of transmission increased with increasing number of sieve element penetrations.Inoculation of oat seedlings with single, viruliferous aphids for 90 min is estimated to cause 54% of the plants to be infected. Also, it is estimated that no transmission can occur with plant access periods shorter than 17 min.

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Zusammenfassung Das Probeverhalten von Sitobion avenae F. (Homoptera: Aphididae) auf Hafer (Sorte Clintland 64) wurden elektronisch verfolgt. Drei Wellenformen (S=Speichelfluss, X-das Eindringen in ein Siebelement, I=Nahrungsaufname) wurden registriert. In histologischen Untersuchungen wurden diese Wellenformen mit der Position der Stechborsten korreliert. Wenn X-Wellen oder eine X-I-Folge registriert wurden, war die Stechborste immer im Phloëm; bei S-Wellen oder bei einer S-I-Folge, war die Stechborste nie im Phloëm.Die Blattläuse wurden auf gesunden, fünf Tage alten Pflanzen während 90 Min beobachtet. 65% der Blattläuse erreichten nach 18–85 Min (Durchschnitt 32 Min) das Phloëm. Innerhalb 90 Min nahmen die Blattläuse während 0–43 Min (Durchschnitt 8.1 Min) Saft aus dem Phloem und während 0–60 Min (Durchschnitt 19 Min) Saft aus dem Mesophyll auf. Keine signifikanten Unterschiede im Probeverhalten wurden bei Blattläusen mit und ohne Barley Yellow Dwarf Virus (BYDV) festgestellt.Blattläuse, die innerhalb 24 Stunden BYDV übermitteln können, wurden für Übertragungsversuche verwendet. Das Probeverhalten dieser Blattläuser wurde manipuliert, und die Leistungsfähigkeit der Übertragung mit einer immunologischen Technik (ELISA) untersucht. Um BYDV zu übertragen mussten die Blattläuse mit einem Siebelement in Kontakt kommen. Nach der Stechborstenpenetration in ein Siebelement wurden 65% der Pflanzen mit BYDV infiziert. Der Prozentsatz infizierter Pflanzen und der Virusiter in den infizierten Pflanzen waren mit der Dauer der Siebelement-penetration (Anzahl von X-Wellen) nicht proportional. Wenn die Blattläuse mit zwei oder drei Siebelementen in Kontakt kamen, wurde der Prozentsatz infizierter Pflanzen signifikant erhöht, während der Virustiter nich verändert wurde. Infektionsprozente niedriger als 100% nach Siebelement-penetration sind möglicherweise das Resultat von Unterschieden in den Siebelementen.Es wird geschätzt dass 50% Infektion eintritt, wenn Pflanzen während ungefähr 83 Min von einer einzelnen infizierten Blattlaus besogen werden. Keine Übertragung von BYDV kann eintreten, wenn die Probezeit weniger als 17 Minuten beträgt.

     

Alkaloid secretion by trichomes of Nicotiana species and resistance to aphids

Alkaloids are secreted by trichomes of the seven Nicotiana species tested. Nicotine, the major alkaloid constituent, was identified in the secretions from all species and anabasine, and probably nornicotine, from two species. Aphids are killed by contact with these secretions, and resistance to the green peach aphid, Myzus persicae, results from this mortality.

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Zusammenfassung Verschiedene Nicotiana-Arten sind hochresistent gegen die Grüne Pfirsichlaus, Myzus persicae. Diese Resistenz beruht auf der Berührung der Blattläuse mit giftigen Alkaloiden, die von den Trichomen dieser Pflanzen abgesondert werden. Zur Identifizierung dieser Alkaloide wurden Papier- und Dünnschichtchromatographie sowie Ultraviolett-Absorptionsspektra benutzt. In den Trichom-Sekreten aller geprüften Arten wurde Nikotin nachgewiesen, auch bei resistenten und anfälligen Tabakzuchtsorten. In den Sekreten zweier hochresistenter Arten ließ sich Anabasin und mit Wahrscheinlichkeit auch Nornikotin nachweisen.Es bestanden zwar große quantitative Unterschiede zwischen den Alkaloidkonzentrationen in den Sekreten von Wildarten und den Sekreten von stärker anfälligen Tabakpflanzen, aber es konnten keine klaren Korrelationen zwischen den Alkaloidkonzentrationen und der Resistenz bei anfälligen und resistenten Tabakzuchtlinien nachgewiesen werden. Jedoch könnten geringe, aber signifikante Unterschiede bestehen, die aber infolge der angewandten Sekret-Sammelmethodik nicht erfaßt werden konnten. In Perioden besonderer Beanspruchung der Aphiden (stress) könnten sie zur Wirkung kommen und zu großen Unterschieden im Überleben der Blattläuse führen.

     

The use of isoelectric focusing to assess percentage hymenopterous parasitism in aphid populations

The primary parasitoid Aphidius uzbekistanicus Luzhetski and its host, the cereal aphid Sitobion avenae (F.) both showed specific bands for the enzyme malate dehydrogenase (MDH), thereby allowing clear detection of parasitism. The specific profiles of MDH activities remained recognizable through all post-embryonal life-stages, but the intensity of staining depended on the instar and morph subjected to analysis. A calibrated equation, representing the relationship between percentage parasitoid-specific MDH activity and percentage parasitism, was elaborated for third instar S. avenae. This equation was, however, not applicable to field-collected material. Reasons for this failure and the possible use of isolectric focusing (IEF) for other parasitoid: host relationships are discussed.

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Zusammenfassung Die herkömmlichen Methoden zur Bestimmung der Parasitierungsrate bei Blattläusen sind zeit- und arbeitsaufwendig, so daß sich meist nur ein geringer Stichprobenumfang bearbeiten läßt. Wir haben daher untersucht, ob die Parasitierung größerer Blattlauskollektive mittels der isoelektrischen Fokussierung (IEF) schnell und verläßlich zu ermitteln ist, wobei wir die Malatdehydrogenase (MDH) als Enzymsystem wählten.Die Modellpopulationen (der Parasitoid Aphidius uzbekistanicus und die Wirtsblattlaus Sitobion avenae) zeigten in allen Stadien und Morphen spezifische Bandenprofile, die ein Erkennen parasitierter Blattläuse eindeutig ermöglichten. Die Intensität der Färbung hing aber von den untersuchten Larvenstadien ab, d.h. ältere, größere Tiere ergaben quantitativ bedeutendere Enzymaktivitäten als jüngere, kleinere.Bei S. avenae wurde dieser Sachverhalt noch von der jeweiligen Morphenzugehörigkeit überlagert: alatiforme Stadien bewirkten stärkere Färbungsintensitäten als apteriforme. Dieses ist wahrscheinlich auf die Anhäufung von MDH-reichen Mitochondrien in der Flugmuskulatur zurückzuführen.Durch eine densitometerische Auswertung war es uns möglich, den relativen Anteil des parasitoidenspezifischen Peaks einer Probe mit dem jeweiligen (bekannten) Parasitierungsgrad in Beziehung zu setzen. Zwischen dem kleinsten und größten Larvenstadium des Parasitoiden ergab sich dabei eine bestimmte Spanne für einen gegebenen Parasitierungsgrad.Mit diesen Werten haben wir eine auf Feldbedingungen ausgerichtete, simulierte Gleichung errechnet, die wir auf Freilandblattläuse mit bekanntem Parasitierungsgrad anwendeten. Um den Einfluß der Stadienzugehörigkeit auszuschalten, wurden nur Blattläuse im dritten Stadium untersucht.Die Verteilung der Larvenstadien der Parasitoiden erwies sich aber als zu heterogen, so daß die errechneten Werte nur in zwei von neun Proben mit den durch Zuchtansätze ermittelten Werten übereinstimmten. In anderen Wirt-Parasitoid-Systemen mit ausgeprägter Stadienspezifität und demzufolge synchroner Entwicklung könnte die IEF aber durchaus von großem Nutzen sein.

     

Discriminative behavioral responses by aphids to various plant matrix polysaccharides

Three species of aphids, Schizaphis graminum (Rondani) (the greenbug), Acyrthosiphon pisum (Harris) (the pea aphid) and Myzus persicae (Sulzer) (the green peach aphid), showed significantly different behavioral responses to various plant mono- or polysaccharides incorporated within thin (<200 m) films of agar overlaying artificial diets. Thirteen polysaccharides (i.e.: polygalacturonic acid, low methoxy pectin, high methoxy pectin, arabinogalactan, xylan, galactan, cellulose, starch, amylose, laminarin, dextran, 2,3-diacetyl pectin and trifluoroacetyl pectin) and 5 monosaccharides (arabinose, xylose, galactose, glucose and galacturonic acid) were tested in paired choices against a control overlay containing only agar. Glucose, dextran and laminarin were the only compounds that all three species of aphids responded to similarly (viz., glucose stimulated, dextran had no effect and laminarin deterred ingestion of underlying diets). None of the aphids exhibited negative responses to the monosaccharides tested. These monosaccharides either had no significant effect or were stimulatory. The polysaccharides tested induced a variation of unaltered, stimulatory or inhibitory behavioral responses in the 3 species of aphids. The behavioral responses of both greenbugs and pea aphids, which are oligophagous, were significantly affected by 6 out of 7 plant matrix polysaccharides tested. Feeding behavior by green peach aphids was affected by only one of these polysaccharides.Electronic monitoring of aphid probing showed that aphids salivated in and test probed the overlays prior to inserting their stylets into and ingesting from the underlying diets. Recorded responses of aphids probing overlays containing inhibitory polysaccharides resembled the recorded behavioral responses of aphids on resistant or nonhost plants (i.e., numerous short probes with either a lack of or a prolonged period prior to ingestion). The differential behavioral responses of the aphids to the various polysaccharides supports the view that plant matrix polysaccharides play a role in the chemical basis of aphid — plant interactions.

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Zusammenfassung Drei Blattlausarten, Schizaphis graminum, Acyrthosiphon pisum and Myzus persicae, zeigten deutliche Unterschiede in ihrem Probeverhalten auf künstlichen Nährmedien, die mit dünnen (<200 m), verschiedene Mono- und Polysaccharide enthaltenden Agarschichten bedeckt waren.Die in den Agarschichten enthaltenen Monosaccharide bewirkten bei allen drei Arten eine deutliche Steigerung des Probeverhaltens. Im Gegensatz dazu war der Einfluss der Polysaccharide von Art zu Art verschieden. Sechs von sieben getesteten pflanzlichen Matrixpolysacchariden beeinflussten deutlich das Probeverhalten von Schizaphis graminum und Acyrthosiphon pisum. Im Gegensatz dazu wurde das Probeverhalten von Myzus persicae nur von einem der untersuchten Polysaccharide beeinflusst. Die Zahl der Wirtspflanzen für Schizaphis graminum und Acyrthosiphon pisum ist relativ klein im Vergleich zu der von Myzus persicae. Dies ist möglicherweise darauf zurückzuführen, daß die Fähigkeit, chemosensorisch zwischen pflanzlichen Matrixpolysacchariden zu unterscheiden, bei Myzus persicae weniger stark ausgeprägt ist.Elektronische Registrierung des Probeverhaltens zeigte, daß Schizaphis graminum vor der Aufnahme der künstlichen Nährmedien zunächst die darüber liegenden Agarschichten testete. Dies geschah durch Einstechen des Stiletts in die Agarschicht, Absonderung von Speichel, Aufsaugen der verflüssigten Matrix und auschliessendes Wiederausstoßen.Das Probeverhalten von Schizaphis graminum auf Trifluoroacetylpektin, welches eine Aufnahme der darunter liegenden Nährstoffe verhinderte, war vergleichbar zu dem Probeverhalten von Schizaphis Graminum auf resistenten oder Nichtwirtspflanzen. Andererseits glich das Probeverhalten von Schizaphis graminum stark methyliertem Pektin, welche die Nährstoffaufnahme steigerte, dem auf natürlichen Wirtspflanzen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung zeigen, daß pflanzliche Matrixpolysaccharide für die Wechselwirkung zwischen Blattläusen und Pflanzen keine chemisch inerten Komponenten darstellen. Der unterschiedliche Einfluss der pflanzlichen Matrixpolysaccharide auf die verschiedenen Blattlausarten zeigt, daß diese pflanzlichen Biopolymere eine entscheidene Rolle bei der Erkennung von Wirtspflanzen durch Blattläuse spielen könnten.Darüberhinaus zeigt das extrem unterschiedliche Probeverhalten von Schizaphis graminum auf Trifluoroacetyl- bzw. stark methyliertem Pektin, daß selbst geringe Änderungen in den chemischen Eigenschaften dieser Komponenten das Probeverhalten von Blattläusen deutlich beeinflussen können.

     

Interspecific differences in the biology of aphids (homoptera: Aphididae) on leaves of Vicia faba II growth and excretion

Aphis fabae and Aulacorthum solani grew larger when caged on the peripheral areas of mature bean leaves than when they were caged on basal areas of the leaves. Myzus ornatus grew larger on the rim of the lamina than on more central leaf areas. Due partly to behavioural effects, reproduction of M. ornatus was to be adversely affected on basal leaf areas. Honeydew from aphids settled peripherally was richer in nitrogen than that from aphids settled basally on bean leaves, indicating similar differences in their diet. A gradient of properties, from the leaf base to the lamina margin, is apparent therefore in regard to many aspects of aphid biology.

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Zusammenfassung Junge Larven von Aphis fabae und Aulacorthum solani wurden auf drei verschiedenen Abschnitten reifer Vicia faba-Blätter in Käfigen aufgezogen. Die an der Blattperipherie wurden größer als die basal nahe dem Blattstiel gehaltenen. Auf dem Blatt gezogene A. fabae unterschieden sich mehr von Kontrolltieren, die an Bohnentrieben aufwuchsen, als auf Blättern gehaltene A. solani. Populationen von Myzus ornatus wurden auf den gleichen Blattzonen gezüchtet. Als Erwachsene waren sie größer, wenn sie am Blattrand als in zentralen Teilen der Blattspreite aufgezogen wurden. In den basalen Blattabschnitten entwickelten sich die Populationen nicht gut, offensichtlich infolge Hemmung der Reproduktion. Die Teile des Blattes unterschieden sich demnach in ihren Nährwert für die Blattläuse. Die tatsächlichen Wachstumsreaktionen der Aphiden auf diese Unterschiede wurden durch ihr Nahrungsaufnahme-Verhalten modifiziert, wenn sie an unannehmbaren Stellen gekäfigt wurden.Von Blattläusen, die sich in basalen und peripheren Blattgebieten angesiedelt hatten, wurde Honigtau aufgesammelt. Der von den Randzonen war reicher an Amino-Stickstoff. A. fabae schien mehr Honigtau zu produzieren und schied mehr Amino-Stickstoff aus als Aulacorthum.Diese Befunde zeigen einen Gradienten in den Eigenschaften der Vicia faba-Blätter zwischen dem Ansatz des Blattstieles an der Blattlamina und dem Blattrand. Dieser Gradient offenbart sich sowohl in der Physiologie wie im Verhalten der Blattläuse, die auf den Blättern leben.

     

The role of ants in the epidemiology of barley yellow dwarf virus

The effect of ant attendance on the spread of barley yellow dwarf virus by Schizaphis (Toxoptera) graminum (Rondani) was studied under field conditions. Aphids visited by ants multiplied more rapidly than unattended colonies. Secondary spread of virus is caused by apterae which leave overcrowded plants and become established on nearby hosts. Ant-mediated spread of virus is typically confined to the edges of the field. Excavations made by ants around subterranean parts of small grains provide shelter and a suitable feeding site for tht aphid vector.

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Zusammenfassung Die Anregung zur vorliegenden Arbeit wurde dadurch gegeben, daß während einer Schlechtwetterperiode auf unterirdischen Teilen von Hafer- und Gerstenpflanzen von Ameisen besuchte Blattlauskolonien beobachtet wurden. Es handelte sich dabei um die Ameise Lasius neoniger (Emery) und die Blattlaus Schizaphis graminum (Rondani), die als Getreideschädling und als Überträger der Gelbverzwergungsvirose der Gerste in Nordamerika außerordentlich schädlich ist.Die Ergebnisse der Studie bestätigen erneut ältere Beobachtungen, nach denen sich die Populationsdichte der von Ameisen besuchten Blattläuse erheblich erhöht. Verschiedentlich konnte nachgewiesen werden, daß Ameisen Blattlausfeinde, insbesondere Marienkäfer, vertreiben, sobald diese in ihr Territorium eindringen.Die durch Ameisen geförderte Ausbreitung des Virus muß im engen Zusammenhang mit der populationsfördenden Wirkung des Blattlausbesuches gesehen werden. Ungeflügelte Blattläuse verlassen übervölkerte Pflanzen und wandern in die Umgebung der Wirtspflanze ab. Dabei können Entfernungen zurückgelegt werden, die ohne weiteres ausreichen, benachbarte Pflanzen aufzufinden und gegebenenfals mit Virus zu infizieren. Dadurch, daß sich L. neoniger hauptsächlich an den Feldrändern aufhält, bleibt allerdings die Virusausbreitung auf diese Region beschränkt und dringt nicht weiter in den Bestand vor. Selbst unter günstigen Bedingungen, das heißt in der Gegenwart von Ameisen, Blattläusen und Virus während des anfälligen Jugendstadiums des Getreides, bleibt die Ausbreitung des Virus und der dadurch angerichtete Schaden eng lokalisiert.Eine gewisse Bedeutung in der Epidemiologie der Gelbverzwergungsvirose dürfte auch dem Vorkommen von Blattläusen auf unterirdischen Pflanzenteilen zuzuschreiben sein, weil die Läuse hier gegen Witterungs- und Feindeinwirkung geschützt sind.Die von verschiedenen Seiten beobachtete enge Bindung zwischen Ameisen und Blattläusen konnte in dem vorliegenden Fall nicht beobachtet werden. Ein besonderer Instinkt der Ameisen oder Blattläuse scheint mir zur Aufrechterhaltung der Wechselbeziehung nicht notwendig.

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Approved for publication by the Director of the South Dakota Agricultural Experiment Station as Journal Series No. 583.     

Toxicity of Nicotiana gossei domin to Myzus persicae (Sulzer)

Resistance in Nicotiana species to the green peach aphid appears to result from the production of a toxic material produced by the aerial parts of the plant. Materials exuded from the leaf hairs which are transferred to glass micro-beakers are toxic to several species of aphids. The symptoms of such poisoning resemble those of nicotine poisoning, but resistance does not appear to be correlated with the amount of nicotine in the leaf.

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Zusammenfassung Nicotiana-Arten erzeugen einen Stoff, der für die grüne Pfirsichlaus, Myzus persicae und verschiedene andere Blattlausarten giftig ist. Dieser Giftstoff scheint von den Haaren der Pflanzen ausgeschieden zu werden. Er wird von den Blattläusen aufgenommen, während sie über die Pflanzen laufen, und vermutlich durch die Kutikula absorbiert. Wenn man diese Exsudate mit Kamelhaarpinseln von den Blättern resistenter Pflanzen in Mikrobecher überträgt, werden die Blattläuse verschiedener Art getötet, sobald sie in diese Becher gesetzt werden. Die von N. gossei, einer hoch resistenten Art, übertragene Substanz blieb in diesen Behältern wenigstens 28 Tage lang toxisch.Das erste Symptom der Vergiftigung ist eine Lähmung der Hinterbeine. Die beiden anderen Beinpaare werden kurz danach betroffen, sodass sich die Blattläuse nicht mehr aufrecht halten können. Die Endsymptome bestehen in ziemlich raschen, jedoch nicht heftigen Zuckungen der Beine und Antenne. Es scheint keinerlei Beziehung zwischen der Anfälligkeit der Nicotiana-Arten und der Nicotiana tabacum-Sorten durch die Grüne Pfirsichlaus und dem Nikotingehalt der Blätter zu bestehen. Reziproke interspezifische Pfropfungen zwischen resistenten und anfälligen Nicotiana-Arten verursachen keinerlei Veränderungen in der Resistenz von Unterlagen und Reissern.

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The investigation reported in this paper is in connection with a project of the Kentucky Agricultural Experiment Station and is published with the approval of the Director.     

Foraging patterns of two aphid parasitoids, Lysiphlebus testaceipes and Aphidius colemani on banana

The searching behaviour of two aphid parasitoids, Lysiphlebus testaceipes (Cresson) and Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera, Aphidiidae), was analysed. Both species searched banana plants (Musa spec.) infested with the banana aphid Pentalonia nigronervosa Coq. in a different way. L. testaceipes restricted its search to open plant structures and avoided concealed areas. A. colemani partitioned its time spent on the plant between open and concealed areas. This general pattern was independent of aphid colony size and was also observed in the absence of aphids. As a consequence of these searching tactics, the borders of a host patch differed for both parasitoid species. For L. testaceipes, the patch consisted only of aphids feeding on open structures, while it comprised the whole aphid colony for A. colemani. The observed searching patterns resulted in a different exploitation of the aphid colonies.

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Zusammenfassung Eine Analyse des Suchverhaltens der beiden Blattlausparasitoide Lysiphlebus testaceipes (Cresson) and Aphidius colemani Viereck zeigte, daß beide Arten Bananenpflanzen (Musa spec.), die von der Bananenblattlaus Pentalonia nigronervosa Coq. befallen waren, auf unterschiedliche Weise absuchten. L. testaceipes beschränkte seine Wirtssuche auf frei zugängliche Pflanzenteile und vermied ein Eindringen in geschützte Pflanzenstruckturen. Dagegen hielt sich A. colemani gleichermaßen häufig auf offenen und in geschützten Pflanzenteilen auf. Dieses generelle Suchmuster war unabängig von der Blattlauskoloniegröß und wurde auch beim Fehlen von Wirten beobachtet. Als Konsequenz aus diesem unterschiedlichen Suchverhalten ergaben sich verschiedene Patchgrenzen für beide Parasitoide. Für L. testaceipes bestand der Patch nur aus Blattläusen, die an frei zugänglichen Pflanzenstrukturen saugten, während der Patch für A. colemani alle Blattläuse einschließlich der Tiere umfaßte, die sich in geschützten Pflanzenteilen aufhielten. Damit führte dieses unterschiedliche Suchverhalten beider Parasitoidenarten zu einer unterschiedlichen Ausnutzung der Blattlauskolonien.

     

Effect of the parasitoid Diaeretiella rapae on the feeding rate of its host Brevicoryne brassicae

The food uptake by Brevicoryne brassicae, as measured by accumulation of radiophosphorus, is influenced by the presence of developing larvae of the parasitoid Diaeretiella rapae. Though the egg and embryonic stages of the parasitoid have no effect on host feeding the presence of a first-instar larva lowers the food uptake. Feeding returns to a level similar to that of non-parasitised aphids when a second-instar parasitoid is present within a host, but drops again when the third instar is reached. Host death occurs during the fourth-larval instar.

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Zusammenfassung Der Einfluss der Parasitierung durch den Parasitoiden Diaeretiella rapae auf die Futteraufnahme von Brevicoryne brassicae wurde mit Hilfe ausgeschnittener, mit Radiophosphor behandelter Blätter studiert. Während der ersten Phase, wenn das Ei und die Embryonalstadien des Parasitoiden vorhanden sind, bleibt die Futteraufnahme unverändert. Dagegen fällt sie auf ein gesicher niedrigeres Niveau als bei nichtparasitierten Blattläusen während des ersten Larvenstadiums des Parasitoiden (48 h). Dies ist eine Folge der aktiven Futteraufnahme des Parasitoiden. Während des zweiten Larvenstadiums des Parasitoiden steigt die Futteraufnahme des Wirts wieder an und zwar auf das Niveau nichtparasitierter Blattläuse. Das zweite Larvenstadium des Parasitoiden ist ein Ruhestadium und ernährt sich von flüssigen und halbflüssigen Nährstoffen. Während des dritten Larvenstadiums des Parasitoiden fällt die Futteraufnahme des Wirts und der Tod tritt während des vierten Larvenstadiums des Parasitoiden ein.

     

Wing polymorphism in aphids II. Interaction between aphids

Summary A study has been made of the effect of crowding on both prenatal and postnatal control of wing development in aphids. In experiments on prenatal form control it was shown that brief controlled encounters of only a minute's duration between two adult aphids could cause them to switch from producing apterous to alate progeny. Aphids which had been exposed to contact with other aphids continued to produce alate progeny for several days. Evidence from a number of experiments suggests that the principle stimulus involved is tactile. In experiments on postnatal form control, it was shown that more alates developed among larvae which were reared together than among larvae reared in isolation.

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Zusammenfassung In großen Blattlauskolonien werden leichter Geflügelte gebildet als in kleinen. Dafür gibt es zwei Ursachen. Bei hoher Dichte verändern die Aphiden die Physiologie der Pflanze dergestalt, daß bei den Läusen, die an ihr saugen, die Geflügeltenbildung gefördert wird; und bei hoher Befallsdichte vermehrt sich für die Aphiden auch die Wahrscheinlichkeit, stimulatorische Wirkungen aufeinander auszuüben. In der vorliegenden Arbeit wird die Natur und Wirkungsweise der Wechselwirkung zwischen Individuen von Aphis craccivora Koch untersucht.Die Blattläuse wurden bei 20° und 10stündiger Photoperiode in völliger Isolation auf kleinen Blattscheiben gehalten und weiter vermehrt, die—aus Blättern ihrer Wirtspflanze herausgestanzt — auf einer Nährlösung schwammen. Unter diesen Bedingungen brachten sie überwiegend ungeflügelte Nachkommen hervor. Zur Erzeugung geflügelter Nachkommen konnten sie durch kurze Begegnungen mit anderen Aphiden angeregt werden. In einigen Versuchen wurden die Blattläuse für verschiedene Zeitabschnitte in kleine Käfige zusammengesperrt, in anderen wurden sie herausgefangen und veranlaßt, in rascher Folge mehrere Male übereinander hinwegzukriechen. Beide Behandlungsweisen bewirkten, daß die Aphiden von der Produktion ungeflügelter zur Produktion geflügelter Nachkommen umschalteten. Eine Anzahl von Versuchen berechtigen zu der Annahme, daß weder visuelle noch olfaktorische Reize dabei mitwirken, und es ist zu vermuten, daß in der Hauptsache Berührungsreize den Ausschlag geben. Der Versuch, einen entsprechenden künstlichen Reiz zu setzen, hatte nur zum Teil Erfolg.Die Blattläuse, welche einem Kontakt mit anderen Läusen ausgesetzt gewesen waren, wurden täglich auf frische Blattscheiben weitergesetzt und ihre Nachkommenschaft auf den Blattscheiben aufgezogen, auf denen sie geboren wurde. Auf diese Weise ließ es sich zeigen, daß kurze Begegnungen zwischen Blattläusen mehrere Tage lang einen Einfluß auf die Form der Nachkommenschaft beibehalten können, die sie danach produzieren.Die Flügelentwicklung von Aphis craccivora kann auch während der postnatalen Entwicklung beeinflußt werden und es ließ sich nachweisen, daß auch hierbei die Wechselwirkung zwischen den Larven einen wesentlichen Faktor darstellt. Isoliert auf Blattscheiben aufgezogene Larven entwickelten sich weniger häufig zu Geflügelten als solche, die in Dichten von zwei oder mehreren je Blattscheibe gehalten wurden.

     

Behavior and Population Development of <Emphasis Type="Italic">Phorodon humuli</Emphasis> (Schrank) (Homoptera: Aphididae) on Two Hop Cultivars of Different Susceptibility

The two hop cultivars “Hallertauer Magnum” (HM) and “Spalter Select” (SE) are regarded by growers as extremely different in their susceptibility to the damson-hop aphid Phorodon humuli (Schrank). To investigate these anecdotal observations, spring migration and initial population development of P. humuli were monitored on the two cultivars in 1998 and 1999 in an experimental hop garden. Numbers of migrant aphids on SE were significantly lower, comprising 18.8 and 30.2% as compared to HM in 1998 and 1999, respectively. Population development of apterous aphids on these two cultivars differed significantly. At the end of the monitoring period numbers of aphids on SE were 7.5 and 14.2% as compared to HM in 1998 and 1999, respectively. In behavioral studies of P. humuli alates released on glasshouse plants, those on SE spent significantly more time in motile behavior patterns than aphids on HM. In the glasshouse, population development also differed significantly and the number of aphids developing on SE was 12.9% of that on HM after 28 days. It is concluded that SE exhibits a certain repellent effect on P. humuli and, compared to HM, is possibly nutritionally less suitable to the aphid.     

The effectiveness of Anthocoris nemorum and A. Confusus (Hemiptera: Anthocoridae) as predators of the sycamore aphid, Drepanosiphum platanoides. II. Searching behaviour and the incidence of predation in the field

Laboratory observations on the searching behaviour and efficiency of the anthocorids Anthocoris confusus and A. nemorum in capturing the sycamore aphid led to the suggestion that the anthocorids would be unable to survive on sycamore trees unless the population density of young aphids on the leaves exceeded a certain value. This value is 14 and 5 small aphids per 10 dm² of leaf, for A. confusus and A. nemorum respectively.Analysis of observations on the incidence of predation by anthocorids on the sycamore aphid confirms that the number of anthocorid nymphs appearing on sycamore in the spring is related to the number of young aphids present. However, it is the numbers of parasitized aphids and adult aphids present in June and July that determine the proportion of the anthocorid nymphs that become adult. Despite their ability to avoid capture, adult aphids are so abundant in some years that this more than compensates for the anthocorids' inefficiency in capturing them.The proportion of the sycamore aphid population killed by the anthocorids in the field decreases as the sycamore aphid increases in abundance.

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Zuammenfassung Über das Suchverhalten und die Wirksamkeit der Anthocoriden Anthocoris confusus und A. nemorum bei der Erbeutung von Ahornblattläusen wurden Laborbeobachtungen durchgeführt. Kombination der Ergebnisse mit Befunden über die Nahrungsbedürfnisse der Anthocoriden (Russel, 1970) ermöglichten dann Schätzungen über die Populationsdichte der Blattläuse, die für die erfolgreiche Entwicklung der Anthocoriden erforderlich ist. Die benötigten Werte betragen für A. confusus 14 und für A. nemorum 5 kleine Blattläuse pro 10 dm² Blattfläche.Eine Analyse von Beobachtungen über das Auftreten der Erbeutung von Ahornläusen durch die Anthocoriden bestätigt, daß die Anzahl der im Frühjahr an Ahorn auftretenden Anthocoriden-Larven in Beziehung zur Anzahl der vorhandenen jungen Bláttläuse steht. Jedoch bestimmt die Anzahl der parasitierten sowie der erwachsenen Blattläuse, die im Juni und Juli vorhanden sind, den Anteil der Anthocoriden-Larven, der das Adultstadium erreicht. Trotz der Fähigkeit der Ahornläus, der Erbeutung zu entgehen, wird in manchen Jahren die schlechte Fähigkeit der Anthocoriden, sie zu erbeuten, durch die Häufigkeit der Blattläuse mehr als ausgeglichen.Das Verhältnis der von den Anthocoriden im Freiland getöteten Ahornläuse nimmt in dem Maße ab, wie die Häufigkeit der Ahornläuse zunimmt.

     

Survival, growth, and reproduction of two aphid species on sucrose solutions containing host or non-host honeydews

Aphids, like most phloem-feeding insects, commonly exhibit a high degree of host specificity. Plant-specific chemical compounds are likely to serve as important host selection cues for monophagous aphids and such substances could be present in aphid honeydew. Apterous virginoparae ofMyzus persicae (Sulzer) andPhorodon humuli (Schrank) were reared on a buffered sucrose solution containing various aphid honeydews or a mixture of amino acids. In two separate experiments, the host-specificP. humuli (hop aphid) could grow and reproduce only on diets containing honeydew collected from hop (Humulus lupulus L.).M. persicae (the green peach aphid, GPA) did not perform well on diets containing hop honeydew, perhaps because hop is a poor GPA host. Honeydew collected from preferred GPA host plants rape,Brassica napus L., and jimsonweed,Datura stramonium L., allowed GPA growth and reproduction. Hop aphids, however, performed poorly on rape and jimsonweed honeydew diets. Bell pepper,Capsicum annuum L., honeydew supported neither the hop aphid nor GPA. The study of aphid honeydew components may contribute towards a more complete understanding of host preference and selection phenomena in aphids.     

Wing polymorphism in aphids III. The influence of the host plant

The condition of the host plant can have an important influence on the development of winged forms in Aphis craccivora Koch. Prenatal form control can be influenced both by the condition of the host on which the parent aphids have been reared and by the host on which they are currently feeding while reproducing. Postnatal form control can be influenced by the host on which larvae are reared during their first two instars. Whether or not the host influences wing development and the extent of its effect depend upon other factors such as stimulation of aphids by other individuals. Prolonged periods of starvation both of parent aphids and of young larvae were shown to favour apterous development.

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Flügelpolymorphismus bei aphiden III. Der einfluss der wirtspflanze

Zusammenfassung Der Einfluß des Zustandes der Wirtspflanze auf den Flügelpolymorphismus von Aphis craccivora Koch wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Zur Untersuchung des praenatalen einflusses auf die Form wurden die Mutterläuse bei 20° und 10 Stunden Licht je Tag isoliert auf Puffbohnen-Keimlingen und auf Blattscheiben von Puffbohnen gehalten, die auf Nährlösung schwammen. Die Blattläuse wurden dann als junge Adulte auf frische Blattscheiben übertragen und während der folgenden 24 Stunden die Form der produzierten Larven festgestellt. Es ließ sich zeigen, daß die Form der Nachkommen sowohl von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann, auf der die Mutterläuse ihre Larvalentwicklung durchgemacht haben, wie von derjenigen, auf der sie sich zur Zeit der Larvenproduktion ernährten. Es wird vermutet, daß das erstere einen Nahrungseinfluß darstellen könnte, während das letztere eine Geschmacksreaktion sein könnte. Blattläuse, die auf Blattscheiben aufgezogen wurden, brachten mehr geflügelte Nachkommen hervor als diejenigen, die sich an Keimlingen entwickelten. Unter Übervölkerungsbedingungen war der Prozentsatz der Geflügeltenproduktion vergrößert und zwar stärker bei Läusen, die auf Blattscheiben aufgezogen worden waren, als bei Läusen, die auf Keimlingen heranwuchsen.Erwachsene Läuse, die geflügelte Nachkommen erzeugten, konnten durch eine dreitägige Hungerperiode zur Produktion ungeflügelter Nachkommen veranlaßt werden. Längeres Hungern bestimmte auch larven des ersten Stadiums, die ursprünglich zur Entwicklung ovn Flügeln determiniert waren, sich zu Ungeflügelten zu entwickeln. Die Wirkung des Hungers konnte bei Larven, aber nicht bei Erwachsenen durch Übervölkerung unterbunden werden.

     

Dietary influences on aphid polymorphism

Polymorphism in aphids is the general rule. The occurrence and succession of their different morphs in nature has been related to numerous factors. Whereas some of these factors may already influence the morph of the generation exposed to them, others express themselves only in subsequent generations. Major, and sometimes exclusive, importance has been attached to environmental temperature and daylength acting directly on the aphids to induce the production of sexual morphs, and to interactions between aphids in the development of winged individuals or in the production of alate progeny.Although various physiological conditions of the hostplants of aphids have for decades been implicated in the development of winged populations, unequivocal evidence that hostplants do play a role in morph determination has not until recently been obtained. Evidence that dietary factors are indeed involved is currently being obtained by using chemically defined artificial diets.Although non-dietary factors may largely determine which of several genetically possible morphs predominantly express themselves, it is now quite clear from the studies to be reported that dietary factors can have a modifying and sometimes even a dominant effect on the processes affecting the morphological expression of aphids.

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Zusammenfassung Polymorphismus ist bei den Aphiden die Regel. Das Auftreten und die Aufeinanderfolge ihrer verschiedenen Morphen in der Natur ist auf zahlreiche Faktoren bezogen worden. Während einige dieser Faktoren bereits die Morphen der Generation zu beeinflussen vermögen, die ihnen ausgesetzt ist, kommen andere erst in den folgenden Generationen zum Ausdruck. Überwiegende und manchmal ausschließliche Bedeutung wurde der Umgebungstemperatur und der Tageslänge zugemessen, die direkt auf die Induktion der Erzeugung von Sexualformen wirken, sowie den Wechselwirkungen zwischen Blattläusen bei der Entwicklung geflügelter Individuen oder bei der Produktion einer geflügelten Nachkommenschaft.Obwohl verschiedene physiologische Zustände der Wirtspflanzen der Blattläuse seit Jahrzehnten mit der Entwicklung geflügelter Populationen in Zusammenhang gebracht worden sind, wurde ein unumstößlicher Nachweis, daß Wirtspflanzen tatsächlich eine Rolle bei der Morphendetermination spielen, bis vor kurzem nicht erbracht. Nachweise, daß Nahrungsfaktoren tatsächlich mitspielen, wurden fortlaufend bei der Benutzung chemisch definierter künstlicher Diäten erhalten.Obwohl Nicht-Nahrungsfaktoren weitgehend bestimmen können, welche der verschiedenen genetisch möglichen Morphen vorwiegend zur Verwirklichung kommen, so geht doch aus den hier vorliegenden Untersuchungen nunmehr völlig klar hervor, daß Nahrungsfaktoren eine modifizierende, manchmal sogar eine beherrschende Wirkung auf die Prozesse ausüben können, welche die morphologische Ausbildung der Blattläuse beeinflussen.

     

Host plant recognition in monophagous weevils: Specialization ofCeutorhynchus inaffectatus to glucosinolates from its host plantHesperis matronalis

Several aphid honeydews were incorporated into sucrose solutions and presented to hop aphids, Phorodon humuli (Schrank), as artificial diets in free-choice bioassays. Small additions of honeydew collected from two species of aphid feeding on hop, Humulus lupulus L., arrested the searching behavior of the hop aphid and appeared to stimulate prolonged periods of ingestion. This effect was more dependent on the host plant honeydew source than the species of aphid that produced the honeydew. Aphid honeydews collected from plants other than hop (non-hosts to P. humuli) contained hop aphid phagostimulants that were less effective. Our results indicate that analysis of aphid honeydew could help describe chemical cues involved in the recognition of appropriate host plants by aphid species.     

Fruchtformen der Hasel in Wildpopulationen

Zusammenfassung Es wird auf die starke Ausprägung individueller Fruchttypen in Wildpopulationen vonCorylus avellana hingewiesen. Der Vergleich der inter- und intraindividuellen Variation sowie der Individuen des gleichen Standortes macht es deutlich, daß es sich um die Ausprägung verschiedener Genotypen handelt, der gegenüber modifikative Einflüsse stark in den Hintergrund treten. Die Fruchttypen sind zum Teil mit den von Handelssorten bekannten identisch.     

Relation between growth pattern and resistance to Aphis fabae Scopoli in three varieties of field bean (Vicia faba L.)

Three varieties of Field (Spring) Bean were compared in a small plot trial: Rastatt (known to be relatively resistant to Aphis fabae), Schlanstedt (very susceptible) and an English Tick Bean. Records were kept of the growth of the plants and of the day-to-day incidence of winged Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum, with periodic aphicidal spraying to minimize damage to the plants.Schlanstedt was the first to flower and fruit, Rastatt intermediate and Tick last with the most shoots, leaves and flowers. Yields were about the same from Schlanstedt and Rastatt and somewhat lower from Tick. The relative incidence of A. fabae both among the organs of one variety and between varieties was correlated with growth pattern. The smaller number of aphids on Rastatt compared with both Schlanstedt and Tick was associated with the compromise growth pattern of Rastatt, wherein growth was more equally divided between shoots and fruits, and apparently less vigorous in the individual organs, during the critical weeks.These observations, together with the contrasted behaviour of A. pisum and previous work on phloem sap composition in relation to plant growth and aphid nutrition, suggest that the sap may have been least nutritious for aphids in Rastatt, and that the resistance of Rastatt to A. fabae may have been due to the winged migrants responding to some superficial plant features associated with growth pattern and sap composition. Possible practical implications are briefly mentioned.

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Zusammenfassung In einem kleinen Parzellenversuch wurden drei Ackerbohnensorten verglichen: Rastatter (bekannt als relativ resistent gegen Aphis fabae), Schlanstedter (sehr anfällig) und eine englische Tick Bohne. Das Wachstum der Pflanzen und der tägliche Befall mit geflügelten Aphis fabae und Acyrthosiphon pisum wurden aufgezeichnet (protokolliert), dabei hielten periodische Spritzungen mit Aphidiciden die Schädigung der Pflanzen möglichst niedrig.Schlanstedter blühte und fruchtete als erste, danach Rastatter (intermediär) und Tick mit den meisten Trieben, Blättern und Blüten zuletzt. Die Erträge von Schlanstedter und Rastatter waren annähernd die gleichen, die von Tick etwas niedriger. Der relative Befall mit Aphis fabae stand sowohl auf den Organen einer Sorte wie zwischen den Sorten in Beziehung zur Wuchsform. Die geringere Anzahl der Blattläuse auf Rastatter im Vergleich sowohl mit Schlanstedter wie mit Tick war mit dem Kompromiß-Wachstum der Rastatter verbunden, wobei das Wachstum während der kritischen Wochen zwischen Trieben und Früchten gleichmäßiger verteilt und offensichtlich bei den einzelnen Organen weniger kräftig ist.Zusammen mit dem gegensätzlichen Verhalten von A. pisum und früheren Arbeiten über die Phloemsaftzusammensetzung in Beziehung zu Pflanzenwuchs und Aphidenernährung weisen diese Beobachtungen darauf hin, daß der Phloemsaft für die Blattläuse bei der Rastatter am wenigsten nahrhaft sein dürfte und daß die Resistenz der Rastatter gegen Aphis fabae auf der Reaktion der geflügelten Migranten auf einige oberflächliche Pflanzeneigenschaften beruhen könnte, die mit Wachstumseigentümlichkeiten und der Saftzusammensetzung verbunden sind. Mögliche praktische Folgerungen werden kurz erwähnt.