“绿色革命”新进展:赤霉素与氮营养双重调控的表观修饰助力水稻高产高效育种

以半矮秆育种为代表的“绿色革命”极大地提高了作物产量,但也带来氮营养利用效率降低的严重问题。“绿色革命”主要基于调控赤霉素的代谢和信号转导而实现。前期的研究发现,赤霉素信号转导关键因子DELLA蛋白通过调控GRF4而负调控氮素的吸收利用,为半矮秆品系氮利用效率低的问题提供了解决方案。最近的一项研究进一步揭示了GA信号途径与氮响应交叉互作的新机制。该研究发现水稻(Oryza sativa)NGR5是氮素调控分蘖数目的一个关键基因,其表达受氮诱导。通过招募PRC2,NGR5对D14和OsSPL14等分蘖抑制基因所在位点进行H3K27me3甲基化修饰,从而抑制其表达。而在半矮秆背景下超表达NGR5可以提高低氮水平下的水稻产量。NGR5同时也被发现为赤霉素受体GID1的一个新靶标,受到其负调控。该研究发现了调控赤霉素信号通路的新机制,并对高产高效的新一代“绿色革命”育种实践具有重要启示。     

赤霉素和油菜素内酯信号通路双重调控助力小麦新一轮“绿色革命”

自20世纪60年代以来,半矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的利用显著提高了小麦(Triticum aestivum)抗倒伏能力和收获指数,使得全世界小麦产量翻了一番,引发了农业第1次“绿色革命”。Rht-B1b和Rht-D1b编码植物生长抑制因子DELLA蛋白,是赤霉素(GA)信号转导途径的负调控因子。DELLA蛋白积累抑制细胞分裂和细胞伸长,导致矮化表型;同时也抑制光合作用并降低氮素利用效率,导致半矮化品种需要较高的化肥投入才能获得高产。如何“减肥增效”是实现低碳绿色农业所面临的重大问题。最近,中国农业大学倪中福团队发现了具有育种应用价值的新型“半矮秆”基因模块,证明通过对赤霉素和油菜素内酯(BR)信号通路的双重调控可实现矮秆高产小麦新品种培育。该团队鉴定并克隆了1个控制小麦株高和粒重的数量性状位点(QTL),该QTL在衡597中存在1个约500 kb的r-e-z大片段缺失,其中包括Rht-B1b基因和1个编码RING E3泛素连接酶的ZnF-B基因。研究发现,ZnF-B蛋白与油菜素内酯信号转导途径的抑制因子TaBKI1相互作用,诱导TaBKI1降解,从而促进BR信号转导。Zn...     

Nature|基于BR和GA激素平衡实现半矮秆小麦产量的提升

<正>以半矮秆品种选育和利用为主要特征的“绿色革命”为解决世界粮食问题做出了重要贡献。在小麦中“绿色革命”的诞生在遗传上则主要归功于依赖于赤霉素信号途径的矮秆基因Rht-B1b或Rht-D1b的发现和利用。但后续研究发现,Rht-B1b或Rht-D1b在降低小麦株高的同时,对其粒重和氮素利用效率均具有不同程度的负效应,限制了“绿色革命”之后小麦单产水平的进一步提升。     

"绿色革命"基因是何方神圣?

经过50多年的研究,科学家们发现,小分子化合物赤霉素有着步骤繁琐的生物合成过程、错综复杂的信号传导过程和代谢调控过程.通过广泛搜集矮秆、半矮秆突变体,并在模式植物拟南芥以及水稻、小麦等作物中进行深入的生物学功能解析和分子特性研究,科学家们发现了赤霉素的生物合成、信号传导以及代谢调控相关基因的突变都会影响植物株高.那么,...     

作物氮肥利用效率遗传改良研究进展

氮素是植物生长发育所需的大量元素之一,施用氮肥是农业生产中提高农作物产量的重要手段.自20世纪60年代以来,"绿色革命"半矮秆农作物品种的育成和大面积推广有效地解决了"高产与倒伏"之间的矛盾,提高了农作物的收获指数和产量.然而半矮秆水稻和小麦品种也表现出生长发育对氮肥响应减弱、根系对铵态氮和硝态氮的吸收能力下降以及氮肥...     

赤霉素代谢调控与绿色革命

赤霉素作为重要的植物激素,参与了植物诸多发育过程的调控.一些涉及赤霉素生物合成和信号传导途径的重要调控基因对作物的株型、产量和品质能够产生积极的影响,已在农业生产中得到广泛应用.其中,Rht-1和sd-1等位基因由于分别赋予了小麦和水稻半矮化的特性,从而促成了20世纪后半叶的"绿色革命".本文回顾了与"绿色革命"相关的...     

水稻穗发育功能基因对穗期氮肥的响应

为探讨氮肥对水稻(Oryza sativa)穗发育的调控作用, 使用高通量测序技术检测氮肥处理前后水稻叶片和幼穗组织中转录组的变化, 并从中筛选到大量差异表达基因。这些基因的功能涉及转录调控、激素代谢和信号转导、物质代谢和转运、胁迫响应、信号转导(受体)和蛋白质降解等。同时对目前克隆得到的穗发育相关基因进行分析, 发现在氮素穗肥的作用下, 部分重要功能基因的表达量发生了明显变化, 其中一些基因还参与调控水稻株高、抽穗期、分蘖和结实率等性状。对这些差异表达基因的功能研究有助于揭示氮素穗肥调控水稻每穗颖花数的分子机制。     

水稻分蘖氮响应调控机理研究进展

氮肥是作物产量增加最主要的驱动因素,然而氮肥滥用会造成生态环境的严重破坏。因此,提高作物氮素利用效率(nitrogen use efficiency,NUE)对未来农业可持续发展至关重要。产量性状对氮素的敏感性是衡量作物氮素利用效率的重要指标。禾本科作物的分蘖数、穗粒数和粒重是产量的直接决定因子,虽然影响三者本身的分子机制已有大量研究,但氮素对这些性状的调控机理仍知之甚少。分蘖数是对氮素响应最为敏感的性状之一,也是氮肥促进作物增产的关键要素。因此,研究氮素如何调控水稻的分蘖发育对于提高作物产量尤为重要。本文总结了水稻氮素利用效率的影响因素和分蘖发育的调控机理,聚焦氮素如何调控水稻分蘖发育的机制,并对该领域未来研究工作进行了展望,以期为作物氮高效精准改良提供参考。     

"绿色"基因GRF4

携带"绿色革命"基因的农作物品种在当代农作物育种中仍然占据着主导地位.它们有着半矮化的"身材"优势,但同时也有着氮素营养吸收利用效率低的劣势.那么,是否可以扬长避短,保留这些矮秆高产品种在"身材"上的优势,而通过打开它们的"胃口",提高氮素营养的吸收利用效率,以减少氮肥的供给,进而实现"少投入、多产出"、真正"绿色"的...     

硝酸根调控植物开花和产量分子机制的研究进展

选育早熟高产的新品种是作物遗传育种研究的重要方向。氮素是植物生长发育不可或缺的大量元素,也是调控植物开花时间和种子产量最为重要的营养元素。硝酸根(NO3-)是植物获取氮素的主要来源。其作为营养物质和信号分子,通过转运、代谢和信号转导等多种方式参与调控植物开花和产量。对模式植物拟南芥、水稻和其他主要农作物中硝酸根调控植物早熟高产的分子机制进行了较为全面的概括和阐述,以期为合理利用氮肥、提高氮素利用效率和培育早熟高产作物新品种提供理论参考。     

毛竹茎秆伸长过程中赤霉素生物合成、降解和信号转导关键基因的鉴定及表达分析

赤霉素(Gibberellin)是一类非常重要的植物激素,在高等植物生命活动的整个周期都起着重要的调控作用。从毛竹Phyllostachys edulis基因组中共鉴定出23个赤霉素途径基因,包括赤霉素生物合成相关的8个GA20ox和1个GA3ox基因、降解相关的8个GA2ox基因、参与赤霉素感知的2个GID1基因以及信号转导的2个GID2基因和2个DELLA基因。拟南芥、水稻和毛竹的系统进化树和保守基序分析显示赤霉素的合成代谢与信号转导在这些物种中是高度保守的。利用外源赤霉素处理毛竹种子和幼苗,发现赤霉素能显著提高种子的萌发率和幼苗的茎秆伸长,并且有着最佳的作用浓度。在GA3处理后,毛竹体内赤霉素生物合成基因GA20ox和GA3ox表达量均下调而降解活性赤霉素的GA2ox基因表达量上调;赤霉素受体GID1和正调控基因GID2的转录水平显著提高而负调控基因DELLA的表达受到抑制。这些基因在竹笋茎秆的不同形态学位置表达差异明显,大部分赤霉素生物合成与降解的相关基因GA20ox、GA3ox和GA2ox以及赤霉素受体GID1和正调控基因GID2都在竹笋的形态学上端大量表达,而赤霉素信号转导的阻遏基因DELLA在笋体形态学底端大量积累而顶端基本不表达。     

果树赤霉素代谢与信号途径研究进展

赤霉素作为5大植物激素之一,在果树的花芽分化、花序发育、开花坐果、果实的生长发育及植株的形态建成等方面扮演着重要的角色,但对果树赤霉素的分子生物学研究与其他大田作物相比差距较大。为了在果树生产中能更加合理有效地利用赤霉素调控果树花果发育,研究果树赤霉素的合成及其信号转导途径的分子调控机制十分必要。研究发现GA合成的关键酶KO、GA2ox及GA20ox的表达均与果树矮化呈负相关,而KS的含量则与植株高矮呈正相关,板栗雄性不育现象也与KO、KAO的表达量密切相关。GAMYB基因及LFY基因则在果树的成花诱导和雄蕊发育等生殖生长过程中发挥重要作用。DELLA蛋白在果树的GA信号途径中作为负调控因子可致使矮化植株形成,在果树的细胞周期循环过程、转录调控、花的形成、细胞的信号转导及许多生理过程中,DELLA蛋白泛素化降解均扮演着至关重要的角色。主要从果树赤霉素的合成及赤霉素的信号途径两大方面,着重对果树赤霉素合成过程中的关键酶基因及其定位、果树赤霉素信号途径的重要元件如赤霉素受体GID1、DELLA蛋白等进行了综述,以期为高效利用赤霉素调控果树生长发育提供重要的理论参考。     

不同小麦品种吸收利用氮素效率的差异及有关机理研究：I.吸收？…

用盆栽试验研究了１２个冬小麦品种在低、高氮条件下的籽粒产量差异,及吸收和利用氮素的效率对其影响。结果证明在低氮处理中吸收效率和利用效率（ＵｔＥＧ）的共同影响导致了产量差异,但利用效率的影响更大;高氮处理则主要是吸收效率的影响,利用效率的影响较小。研究还发现能高效吸收或利用氮素的品种多为矮秆品种,因此高产品种多为矮秆。在低氮处理中的高产品种具有高效吸收或高效利用的特点;高氮处理中的高产品种主要具有高     

一个水稻矮秆突变体的遗传分析及基因定位

水稻（Oryza sativa）是我国重要的粮食作物之一。水稻矮秆材料的引入掀起了第1次＂绿色革命＂。但近年来,在水稻育种中矮生基因遗传单一的问题越来越突出,已经严重影响到水稻产量的持续提高。利用60Co-γ射线辐照籼稻亲本材料M804获得了一个性状能够稳定遗传的矮秆突变体MU101。对该矮秆突变体和台粳16号杂交获得的F2代的遗传分析表明,该矮秆性状受1对隐性单基因控制,并暂命名为ds1。利用已有的SSR分子标记将DS1基因定位在水稻第5号染色体上,通过扩大群体和开发新的Indel标记,进一步将DS1基因定位在2个Indel标记之间,两者间的物理距离大约为384kb。该研究为DS1基因的克隆及其在生产中的应用奠定了基础。     

水稻基因组加倍对籽粒大小调控基因表达的影响

水稻是最重要的粮食作物之一,提高水稻产量一直是育种的主要目标。水稻四倍体相对于二倍体具有籽粒变大、粒重增加的特点,研究基因组加倍后籽粒大小基因的调控模式,在育种应用方面具有十分重要的意义。本文以二倍体 -四倍体水稻为材料,分析6个控制籽粒大小基因在幼穗发育中的表达差异,同时结合转基因实验,探讨基因剂量增加对基因表达水平和籽粒大小的影响。结果发现：基因组加倍后,水稻的发育进程不变,但株高增加,叶片变宽,籽粒变大,增大后的籽粒在籼稻表现为长、宽均增加显著,而在粳稻中长度比宽度增加更为明显。进一步分析控制籽粒大小基因的表达差异情况,发现这些基因的表达不仅受发育时期的影响,在籼粳亚种间也明显不同,即受遗传背景的影响。在基因组加倍的情况下,正调控基因GS5、HGW的表达普遍高于对应的二倍体;负调控基因GS3在籼稻D9311中趋于下调或沉默,而在粳稻DBl中趋于上调,GW2在D9311中上调,而在DBl中趋于沉默。通过转基因实验分析负调控基因GW2在二倍体Bl中的表达趋势,发现其在基因剂量线性增加的情况下,表达水平高于二倍体和四倍体,导致其籽粒变小。本研究结果有助于了解水稻中控制籽粒大小的基因在二倍体和四倍体中的表达模式,为高产育种提供理论依据。     

赤霉素调节植物对非生物逆境的耐性

赤霉素（GAs）是一类重要的植物激素,调控植物生长发育的诸多方面．最近的研究表明,GA也参与对生物与非生物胁迫的响应,然而GA参与非生物胁迫响应的遗传学证据及其机制有待于进一步研究．本实验室前期研究证明,水稻EullfELONGATEDUPPERMOSTINTERNODE）通过一个新的生化途径降解体内的活性赤霉素分子,并参与调控水稻对病原菌的基础抗病性．本研究发现,euil突变体对盐胁迫能力降低,而超表达EUll基因的水稻和拟南芥耐盐性显著提高．进一步研究发现,积累高含量赤霉素的水稻euil突变体对脱落酸（ABA）的敏感性下降,而赤霉素缺失的EUll超表达转基因水稻和拟南芥均改变了对于ABA的敏感性．EUll基因的转录受逆境诱导,其功能缺失与超表达调控了逆境标志基因的表达．综上推测,GA可能是通过影响ABA的信号途径从而改变了植物对非生物胁迫的响应．     

赤霉素信号转导的分子生物学研究进展

近年来在拟南芥、水稻等模式植物中对赤霉素信号转导途径进行了广泛的研究,主要是通过对赤霉素相关突变体的生理及分子生物学研究,鉴定出一些介入赤霉素信号转导途径的重要基因,并根据相应蛋白的特征结构域,推导了它们的功能．利用双突变体分析相关基因,提出了赤霉素信号转导途径的基本机理,但植物激素的网状交互调控机制仍需进一步研究．     

氮肥运筹对水稻氮代谢及稻田土壤氮素迁移转化的影响

稻田氮肥管理是水稻高产栽培的重要环节。解析氮肥运筹对水稻植株氮代谢生理生化特征及稻田氮素迁移转化特性的影响,对提高水稻氮肥利用效率及增加水稻种植效益有重要意义。本文综述了不同氮肥运筹模式对水稻植株氮代谢过程中相关转运蛋白的表达及氮同化关键酶活性的影响,分析了氮代谢与碳代谢相互影响的作用机制,并对施氮模式与施用方法影响稻田土壤各形态氮素的循环转化和稻田氮素损失的影响机制及可能的调控途径作了总结。我们认为,当前的研究对氮肥运筹对水稻氮代谢影响的生理层面已经有了较明确的认识,但在分子及基因层面的研究尚显缺乏;田间氮肥管理的改善对提高稻田氮素利用率起到了明显的促进作用,但在实际应用时仍存在较多问题,需进一步改进。未来的研究应着重于继续深入挖掘水稻的氮代谢潜力,采取更高效的田间氮肥管理措施,从而进一步提高稻田氮素利用效率。     

水稻矮秆突变体dtl1的分离鉴定及其突变基因的精细定位

文章通过对所构建的水稻突变体库进行大规模筛选,获得一个稳定遗传的矮秆突变体,与野生型日本晴相比,该突变体表现为植株矮化、叶片卷曲、分蘖减少和不育等性状,命名为dtl1(dwarf and twist leaf 1)。dtl1属于nl型矮秆,激素检测表明,矮秆性状与赤霉素和油菜素内酯无关。遗传分析显示,突变性状受单一隐性核基因控制。利用dtl1与籼稻品种Taichung Native 1杂交构建F2群体,将该突变基因DTL1定位于水稻第10染色体长臂2个SSR标记RM25923和RM6673之间约70.4 kb区域内,并与InDel标记Z10-29共分离,在该区域预测有13个候选基因,但未见调控水稻株高相关基因的报道,因此,认为DTL1基因是一个新的控制水稻株高的基因。     

水稻直立穗型基因DEP1研究进展

随着分子生物学的发展,已有多个水稻(Oryza sativa)产量相关基因被相继克隆,其中直立穗型基因DEP1在我国粳稻育种得到了广泛应用,本文总结了前人关于DEP1的研究结果,展望了未来的发展前景.DEP1编码的G蛋白γ亚基的富含半胱氨酸区域缺失突变增强了G蛋白信号的传递,提高了分生组织活性,增加枝梗数和每穗粒数,提高氮素利用效率,从而提高水稻的单株产量潜力.同时,穗型直立使水稻具有良好的群体结构和抗倒伏能力,从而具有较高的群体物质生产能力.因此,继矮化育种和杂种优势利用后,以直立穗型基因DEP1为基础的株型改良将可能实现水稻产量的第三次飞跃.