Genetische Untersuchungen zur Fruchtkörper- und Artbildung bei Basidiomyceten: Genetische Kontrolle der Fruchtkörperbildung beiPolyporus ciliatus

Using mainly the basidiomycetePolyporus ciliatus, we were able to produce fully developed fruitbodies not only in the normal meiotic cycle (teleomorphic = perfect) but in some stocks also in the mitotic cycle (anamorphic = imperfect) of exclusively haploid mycelia. These haploid and mitotic fruitbodies can be distinguished from dikaryotic ones only by microscopic examination, i.e. by their lack of clamp connections, karyogamy and meiosis, the production of two-spored basidia with few, but larger basidiospores. Using three other stocks of isogenic mycelial strains that did not form any fruiting structures from either haploid or dikaryotic mycelia with clamp connections, we could not find any evidence for a “fruiting initiation gene” as was postulated byEsser & al. (1977). No fruitbodies occurred in compatible combinations within one isogenic stock, but normal fruitbodies are produced abundantly in crossings of different isogenic stocks. We were able to confirm these results with the help of the non-fruiting strains originally used byStahl & Esser (1976).—Our experimental results are compatible with the hypothesis suggested byKniep (1930): The genetic control of the sexual cycle by the mating type factors A and B on the one hand, and of the fruitbody formation on the other, are essentially independent. For the latter, a multitude of different genes has been proposed. Fruitbody formation thus is a typical polygenic character. The results of experiments on two other morphological characters i.e. primordia and coralloid structures, also correspond with this genetic concept.     

Über die Erregungsleitung bei höheren Pflanzen

Zusammenfassung Die Erregungsleitung bei Pflanzen ist, in allen daraufhin untersuchten Fällen, wenn sie nicht vom Sinn der Leitung unabhängig ist, in basipetalem Sinn begünstigt.Für die Blattspindel vonBiophytum sensitivum, die eine Ausnahme von dieser Regel zu bilden schien (Bose), hat sich ergeben, daß ihr erregungsleitende Bahnen mit verschiedener Leitungsgeschwindigkeit zukommen, zwischen denen ein Erregungsübergang nur von langsamer auf rascher leitende möglich ist. Die rasch leitenden sind auf die apikale Spindelhälfte beschränkt.Durch Narkose der inneren Gewebe des Sprosses vonMimosa pudica lassen sich die, nach Reizung der Blätter auftretenden, als Begleiterscheinungen von Erregungsvorgängen aufzufassenden, elektrischen Negativitätswellen reversibel unterdrücken oder herabsetzen, in welch letzterem Fall auch eine Verminderung der Leitungsgeschwindigkeit im Stamm festgestellt werden konnte.BeiBiophytum sensitivum ist die von der Lichtintensität abhängige Lage der Blättchen keine feste, sondern durch rhythmische Senkungsbewegungen mit zwischenliegenden langsamen Hebungen bedingt. Insbesondere die Messung der Leitungsgeschwindigkeit, aber auch die Registrierung der Negativitätswellen zeigt, daß die Übermittlung durch Erregungsvorgänge erfolgt. Auch die an anderen Blattstielen,Mimosa, Dolichos, Vitis, gemessenen elektrischen Potentialänderungen bei verschiedener Belichtungsintensität lassen sich dahin deuten, daß Erregungsvorgänge die Lichteinstellung der Blätter übermitteln.An Ranken vonVitis undLathyrus wurden, insbesondere nach starken Reizen, elektrische Negativitätswellen nachgewiesen, die wohl als Zeichen von Erregungserscheinungen aufzufassen sind. Sie sprechen nicht für eine besondere Ausbildung der Erregungsleitung in den Ranken, was ja nach der geringen Ausbreitung der Krümmungsreaktion nach schwachen Reizen auch nicht zu erwarten ist. Die Leitungsgeschwindigkeit stimmt mit der seinerzeit vonFitting nach Beobachtung der mechanischen Reaktion schätzungsweise angegebenen überein.Von Insektivoren wurdenDrosera undPinguicula untersucht. Von den Blättern vonDrosera binata undrotundifolia lassen sich nach Wundreizen Negativitätswellen ableiten, die auf eine wohl ausgebildete Erregungsleitung ohne Dekrement deuten. Von der Spreite vonDrosera rotundifolia wurden derartige Negativitätswellen, vielfach von geringerem Ausmaß, auch nach Fütterung mit Mückenlarven registriert. An Blättern vonPinguicula lassen sich nach Wundreiz Negativitätswellen nachweisen, die auf weniger gut ausgebildete Erregungsleitung mit scheinbarem Dekrement schließen lassen. Nimmt man hinzu, daß nach den UntersuchungenBurdon-Sandersons die Erregungsleitung beiDionaea muscipula wohl noch besser ausgebildet ist als beiDrosera, so ergibt sich für die untersuchten Insektivoren ein deutlicher Parallelismus zwischen Geschwindigkeit und Ausbreitung der Bewegungsreaktion beim Insektenfang einerseits und Ausbildung der Erregungsleitung andererseits.Mit 26 Textabbildungen.     

Untersuchungen zur Pollenentwicklung und Pollenschlauchbildung bei höheren Pflanzen

Zusammenfassung In reifen Pollenkörnern von vier Petunia hybrida-Mutanten wurde gleichzeitig die DNS-Menge der generativen und vegetativen Kerne cytophotometrisch gemessen. Bei zwei dieser Mutanten wurden die entsprechenden Messungen auch an Pollenschläuchen vorgenommen.Die DNS-Werte generativer Kerne zeigen, daß die Replikation der DNS im allgemeinen nicht im reifen Pollenkorn, sondern erst im Pollenschlauch nach Einwandern der Kerne ihren Abschluß findet. Diese Befunde bei Petunia-Mutanten stehen im Gegensatz zu den bisher nur bei ganz wenigen Objekten in Pollenkörnern durchgeführten DNS-Messungen generativer Kerne, nach denen die S-Phase während der Reifung des Pollenkorns abläuft und spätestens zum Zeitpunkt der Pollenreife die G₂-Phase erreicht wird.Aus den Befunden für den vegetativen Kern ergibt sich, daß eine große Variabilität bezüglich des Einsetzens der Degeneration dieses Kerns besteht. Im Extremfall von ustulata-2n kann einerseits bereits in reifen Pollenkörnern die Degeneration ihren Endpunkt erreicht haben. Andererseits lassen sich bei dieser Mutante in Pollenschläuche eingewanderte Kerne nachweisen, deren DNS-Gehalt unverändert geblieben ist. Außerdem wurden in einigen Pollenschläuchen von ustulata-2n vegetative Kerne mit einem erhöhten DNS-Gehalt gefunden. Bei diesen Kernen wird eine partielle DNS-Replikation für möglich gehalten. Die Befunde einer Abnahme des DNS-Gehalts vegetativer Kerne bereits in Pollenkörnern stehen im Gegensatz zu den Ergebnissen anderer Autoren, die gefunden haben, daß bei ihren Objekten die DNS-Menge bis zur Pollenreife konstant bleibt.In der Diskussion wird dargelegt, daß sich die eigenen Befunde mit der Hypothese vereinbaren lassen, die der vegetativen Zelle eine außerordentliche Rolle bei der Pollenschlauchbildung zuschreibt. Die Petunia-hybrida-Mutanten werden als besonders geeignetes Ausgangsmaterial betrachtet, um die Aufklärung des Fragenkomplexes über die Bedeutung und Funktion der vegetativen Zelle für die Pollenkorn- und Pollenschlauchbildung voranzutreiben.Mein Dank gilt Herrn Prof. Dr. F. Mechelke für die Anregung zu diesen Untersuchungen und Fräulein H. Nagel für gewissenhafte technische Assistenz.

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The development of pollen grains and formation of pollen tubes in higher plantsI. Quantitative measurements of the DNA-content of generative and vegetative nuclei in the pollen grain and pollen tube of Petunia hybrida mutants

Summary The DNA-content of generative and vegetative nuclei in mature pollen grains of four Petunia hybrida mutants was determined by cytophotometry. In addition the DNA-content of generative and vegetative nuclei in the pollen tube of two of these four mutants (virescens-2 n and ustulata-2 n) was cytophotometrically measured.The DNA-values found in the generative nuclei indicate that the DNA-replication continues in the mature pollen grain and comes to an end only after the migration of the nuclei into the pollen tube. These data are in disagreement with the results of DNA-measurements described for a limited number of other species which all show completion of DNA-synthesis during the maturation stage of the pollen grains.The vegetative nuclei of the four Petunia mutants studied show significant differences in the onset of the degenerative phase. Extreme variation is manifested in the ustulata-2 n mutant in which the degeneration of nuclei may reach the final stage in the maturing pollen grain. However in this mutant vegetative nuclei with an unaltered DNA-content may also be demonstrated in the pollen tube. Some of the vegetative nuclei in the pollen tube of ustulata-2 n exhibit an increased amount of DNA which could be the result of differential DNA-replication in the vegetative nuclei. The decrease of the DNA-content in a certain fraction of the vegetative nuclei in the maturing pollen grain does not agree with observations made in other species by several authors who report DNA constancy until the pollen grain is fully mature.The data obtained from the analysis of the four Petunia hybrida mutants point to an important role of the vegetative nucleus in the development of the pollen tube. The Petunia hybrida mutants may be regarded as especially favourable material for investigations concerning the function of the vegetative cell in the development of the pollen grain and pollen tube.

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Herrn Prof. Dr. J. Straub zum 60. Geburtstag gewidmet.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Untersuchungen zur Pollenentwicklung und Pollenschlauchbildung bei höheren Pflanzen

Zusammenfassung Pollenschlauchkulturen von Tradescantia paludosa, Tradescantia virginiana und der Zuchtform Hutchinsonii, einer Hybriden der Kreuzung Tradescantia virginiana X andersoniana, wurden unter verschiedenen physiologischen Bedingungen in vitro angesetzt und cyto-morphologisch hinsichtlich Doppelschlauchbildungen analysiert.In Abhängigkeit von den Anzuchtbedingungen und der jeweiligen Pflanzenart wurden bei Tradescantia 13–35% an Doppelschlauchbildungen gefunden. Dreifachschlauchbildungen sowie Verzweigungen von Pollenschläuchen traten nur in ganz seltenen Ausnahmefällen auf. Bei 1–2stündigem Zusatz von 0,02%iger Colchicinlösung zum Nährsubstrat der Kulturen wurde bei Tradescantia virginiana eine drastische Senkung des Prozentsatzes an Doppelschläuchen festgestellt. Es wurden nur noch 6% an Doppelschlauchbildungen beobachtet.Beide Kerne wandern bei Doppelschlauchbildungen immer in denselben Pollenschlauch ein. In der Regel stellt dieser kernhaltige Pollenschlauch zugleich den längeren der beiden Pollenschläuche zum Zeitpunkt der Einwanderung dar.Bereits bei kurzen Wuchszeiten der Kulturen bis zu 4 Stunden unterscheiden sich die Längen-Mittelwerte der beiden Pollenschläuche von Doppelbildungen signifikant. Das Wachstum der beiden Pollenschläuche verläuft nicht synchron. Bei zweischläuchigen Pollenkörnern stellt der Pollenschlauch ohne eingewanderte Kerne sein Längenwachstum im Gegensatz zum kernhaltigen Pollenschlauch frühzeitig ein.Ein Vergleich der Längen-Mittelwerte von Doppelschläuchen, nachdem die Längen beider Pollenschläuche summiert wurden, mit den entsprechenden Werten einschläuchiger Pollenkörner ergibt, daß bei den Versuchsgliedern 1–5, bei Anzucht unter Standardbedingungen und kurzen Wuchszeiten bis zu 4 Stunden, keine signifikanten Unterschiede zwischen den Werten bestehen. Bei den Versuchsgliedern 6–8, bei Anzucht unter von Standardbedingungen abweichenden Verhältnissen und zum Teil längeren Wuchszeiten als 4 Stunden, sind die Werte der zweischläuchigen Pollenkörner wesentlich größer als diejenigen der einschläuchigen. Die Werte unterscheiden sich signifikant.Bei den Versuchsgliedern 1, 3, 4 und 5 bestehen bis auf zwei Ausnahmen zwischen den Längen-Mittelwerten der 1. und 2. Pollenschläuche von Zweischläuchigen Pollenkörnern der Gruppe 1 und 2 positive Korrelationen.Die möglichen Ursachen, die für die Ausbildung von Pollenkörnern mit zwei Pollenschläuchen bei in vitro-Kultur herangezogen werden können, werden diskutiert. Zweitens wird im 1. Abschnitt des Diskussionsteils die Frage erörtert, welche Gründe für das asynchrone Wachstum der beiden Pollenschläuche bei Doppelbildungen gegeben sein können. Im 2. Abschnitt des Diskussionsteils wird die Hypothese aufgestellt, daß die Doppelschlauchbildung bei Tradescantia aus evolutionistischer Sicht als primitives Merkmal, das Verhalten der Kerne, beide nur in einen der Pollenschläuche bei Doppelbildungen einzuwandern, dagegen als fortschrittliches Merkmal angesehen werden kann.

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The development of pollen grains and formation of pollen tubes in higher plantsVI. Pollen grains of Tradescantia with two pollen tubes

Summary Pollen tube cultures of Tradescantia paludosa, Tradescantia virginiana and the hybrid Hutchinsonii (a cross of Tradescantia virginiana and andersoniana) were placed in vitro under various physiological conditions and analyzed cyto-morphologically in regard to double-tube formation.Depending on the culture conditions and on the plant variety studied there was found for Tradescantia to be a double-tube formation of 13% to 35%. Triple-tube formations as well as branching of the pollen tubes occurred in very rare exceptions. After a 1–2 hour addition of 0,02% colchicin solution to the nutritional medium a drastic reduction of the percentage of double-tubes was determined in the case of Tradescantia virginiana. A double-tube formation of only 6% was observed.In the case of double-tube formations both nuclei always immigrate into the same pollen tube. At the time of immigration the pollen tube with the nuclei is usually the longer of the two.For short growth times of up to 4 hours the averages lengths of both pollen tubes of a double-tube formation is significantly different. The growth of the two pollen tubes does not proceed synchronously. The pollen tube without the migrated nuclei ceases growth early in contrast to the tube containing the nuclei.A comparison of the averages lengths of double-tubes (after the lengths of both pollen tubes were added) with the corresponding values of single-tube pollen grains demonstrates that for experiments 1–5 (cultures under standard conditions and short growth times of up to 4 hours) there is no significant difference between the values. However the values of the double-tube pollen grains are substantially greater than those of the single-tube group in the case of experiment 6–8 (cultures under conditions varying from those of the standard and in some of them growth times longer than 4 hours). The values are significantly different. In experiments 1–5 with two exceptions there is a positive correlation between the averages lengths of the pollen tubes with the immigrated nuclei and those without.The possible causes for the formation of pollen grains with two pollen tubes in vitro are discussed. In the first section the question is debated what the reasons for the asynchronous growth of the two pollen tubes could be. In the second section the hypothesis is presented, that the double-tube formation as found in Tradescantia can be seen from the evolutionary viewpoint as a primitive characteristic. On the other hand the behavior of both nuclei immigrating into only one of the pollen tubes is hypothesized to be an advanced characteristic.

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Angenommen durch F. Mechelke

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Mein Dank gilt Herrn Prof. Dr. F. Mechelke für die Anregung zu diesen Untersuchungen und sein förderndes Interesse während ihres Verlaufs sowie Frl. H. Nagel, Frau I. Müller und Frl. M. Reiber für gewissenhafte technische Assistenz. Besonderer Dank gebührt nicht zuletzt auch Herrn Gärtnermeister W. Günsel für die sorgfältige Betreuung des Pflanzenmaterials.     

Trijodbenzoesäure und die Stoffleitung bei höheren Pflanzen

Summary The effect of 2,3,5-triiodobenzoic acid (TIBA) on the translocation of various substances within etiolated pea plants was tested by applying the substances to different places on the decapitated plants and measuring the effect of the substances on the growth of lateral buds after placing a lanolin ring containing TIBA around the stem between the place of application of the substance and the buds. In control experiments the TIBA-ring was placed in such a way, that TIBA and the other substance reached the bud from opposite directions.TIBA blocked the basipetal translocation of indole-3-acetic acid, -4-chlorophenoxyisobutyric acid and -(1-naphthylmethylsulfid) propionic acid, it did not block the acropetal translocation of sucrose, potassium nitrate and indole-3-acetic acid. It did howevers block the acropetal translocation of native inhibitors (correlation inhibitors) extracted from pea plants. It is concluded that TIBA is a general blocker of the energy requiring translocation of many substances in plants. Moreover TIBA produces various different effects.Intensity of translocation of TIBA was equal in both directions, acropetal and basipetal. Application of TIBA to more distal points of the stem may cause greater effects because of a faster migration through younger tissues into the stem.Mit 2 Textabbildungen.     

Möglichkeiten der Regulierung differentieller DNS-Aktivitäten bei höheren Pflanzen durch Histon

Zusammenfassung Durch Anfärben von Kalbsthymushiston mit Fluoresceinisothiocyanat und durch Diazotierung wurde gezeigt, daß äußerlich appliziertes Histon in die Zelle eindringt und sich im Kern anreichert. Die Permeabilität der Zellmembranen wurde durch Histon nicht erhöht. Wurzelbildung und Wurzelwachstum lassen sich an etiolierten Erbsenepikotylen durch Actinomycin D, 5-Bromuracil, Kalbsthymushiston, Protamin und Polylysin während der ersten 24–72 Std nach Versuchsbeginn hemmen. Die Zeitdauer der Hemmung nimmt mit steigender Histonkonzentration zu.Nach Acetylierung und nach thermischer Denaturierung der Histone nimmt die Hemmung der Wurzelbildung und Tracheendifferenzierung stark ab, während die Hemmung des Wurzelwachstums erhalten bleibt. Acetylierung und thermische Denaturierung minderten die Bindungsfestigkeit der Histone an DNS kaum.Die Versuche lassen den Schluß zu, daß Histon die untersuchten Entwicklungsschritte über eine Blockierung verschiedener DNS-Bereiche hemmt und daß sowohl Änderungen des Histongehalts als auch geringfügige Veränderungen der Bindungsfestigkeit von Histon an DNS für die Regulierung differentieller DNS-Aktivitäten wichtig sein können.

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Possibilities of the regulation of differential DNA activities in higher plants by histone

Summary By staining calf-thymus histones with fluorescein isothiocyanate and by diazotation it could be shown that externally applied histones enter the cells and accumulate specially in the nucleus. The permeability of the cell membranes does not increase upon application of 100 g/ml calf-thymus histone (the calf-thymus histone is soluble to less than 50% in water) as measurements of the betacyanin-efflux in tissues of the red beet showed. Application of actinomycin D and calf-thymus histone during the first days of culture (24–72 hrs after culture initiation) inhibits root formation and root growth without diminishing the number of newly formed spots of embryonic cells. Externally applied histone therefore with high probability intervenes mostly in the nucleic acids of the cells.The inhibition of root formation, of differentiation of tracheae and of root growth shows no specific differences upon application of histone from calf-thymus glands or from pea epicotyls or of protamine or poly-1-lysine.With increasing concentration of histone the inhibition of root formation occured over a longer period. After the percentage of free NH₂-groups had been diminished by gently acetylation and after the secondary structure had been altered by thermal denaturation of histones, the inhibition of root formation and differentiation of tracheae decreased strongly. The inhibition of root growth, however, still remained. Thermally denatured protamine inhibited root formation and root growth over a longer period than untreated protamine did. The performed acetylation and thermal denaturation hardly lessened the binding capacity of histone to DNA. It is assumed that changes in the histone content of the cells as well as little alterations of histone binding capacity to DNA may play an important role in the regulation of some differential DNA activities by histones and perhaps by other basic proteins.

     

Variabilität des Zellkerns bei Crepis-Arten in bezug auf die Artbildung

Ohne Zusammenfassung     

Die Bildung höherer Alkohole bei Aminosäuremangelmutanten von Saccharomyces cerevisiae

1. The influence of varying amounts of amino acids on the uptake of threonine, isoleucine, valine and leucine and their degradation to higher alcohols was investigated using a mutant strain of Saccharomyces cerevisiae, mating type a, genetic markers ade2, hom2, thr4, ilv2, leu1.
2. The cell mass is increased by increasing concentrations of threonine, isoleucine, valine and leucine, the latter two resulting in a higher dry weight. The amino acids are completely utilised at low concentrations. At higher contents up to 20% of the amino acids remain in the medium. The uptake of threonine, isoleucine, valine and leucine depends on the relative amounts of the concentrations of these amino acids in the medium. A greater amount of an amino acid is taken up if its concentration is comparatively higher than those of the other amino acids. There is a competition between the amino acids for the uptake into the cells.

Higher amounts of intracellular isoleucine and leucine are converted to 2-and 3-methylbutanol when compared with the degradation of valine and threonine to isobutanol and n-propanol-1, isoleucine and leucine up to 90%, valine up to 24% and threonine up to 20%. There is a competition between the four amino acids for their degradation to the corresponding higher alcohols. This behaviour confirms the earlier assumption of a degradation of the four amino acids by unspecific enzymes.     

Artbildung bei der CopepodengattungLimnocalanus durch akkumulative Fernwirkung einer Milieuver?nderung

Ohne Zusammenfassung     

Unterbuchungen über den Sitz des Géhörsinnes bei der Elritze

Ohne Zusammenfassung     

Formensehen bei Frösche

Ohne Zusammenfassung     

Nitrate und Ammonsalze als Stickstoffquellen für höhere Pflanzen bei konstanter Wasserstoffionenkonzentration

Ohne ZusammenfassungMit 3 Textabbildungen.     

Über die antagonistische Beeinflussung von Wachstum und atmung bei einigen höheren Pilzen

Zusammenfassung 6 Hymenomyceten (Merulius lacrymans, Polyporus sulfureus, Daedalea quercina, Pholiota mutabilis, Panus conchatus und Lepiota cepaestipes) und I Ascomycet (Xylaria polymorpha) wurden auf Biomalzlösung kultiviert; im Zeitpunkt des maximalen Hemmstoffgehaltes der Nährlösung (je nach Art nach 12 Tagen bis 5 Wochen) wurde deren Wirkung auf Wachstum und Atmung von 5 anderen Hymenomyceten (Coniophora cerebella, Polystictus versicolor, Fomes fomentarius, Trametes radiciperda und Schizophyllum commune) untersucht.Das Wachstum wurde in fast allen Kombinationen gehemmt und zwar die Zunahme des Koloniedurchmessers meist stärker als die Zunahme der Mycelsubstanz. In einigen Fällen (20% der Gesamtversuche) wurde das Wachstum bei niedriger Konzentration aber auch gefördert. Bei Xylaria-Nährlösung ließ sich der fördernde Faktor vom Hemmstoff trennen.Die Atmung wurde in einigen Fällen gleich stark wie das Wachstum gehemmt (28% der Versuche), in den meisten Kombintionen wurde sie jedoch weniger beeinträchtigt oder sogar, besonders durch die Lösungen von Daedalea und Polyporus, über die Atmung der Kontrolle (auf normaler Nährlösung) hinaus gesteigert.Sulfanilamido-thiazol wirkte auf Fomes ebenfalls stärker wachstums-als atmungshemmend, während Streptomycin und Colchicin so gut wie unwirksam waren.An der antibiotischen Aktivität der gebrauchten Nährlösungen waren durch die Pilze gebildete Säuren, vor allem Oxalsäure, mit beteiligt.Die hemmende Wirkung einiger gebrauchter Lösungen ließ sich herabsetzen, und zwar durch Neutralisation (Merulius- und Daedalea-Lösung irreversibel, Panus- und Pholiota-Lösung reversibel) Oxydation (Xylaria-, Panus- und Pholiota-Lösung) und Cysteïnzusatz (Xylaria-Lösung). Sie wurde weiterhin durch von den Testpilzen gebildete Faktoren herabgesetzt; diese wirkten gegen Xylaria-Hemmstoff exogen, während die gegen Merulius-, Daedalea- und Polyporus-Hemmstoff wirksamen anscheinend adaptiver Art waren.In den Nährlösungen von Xylaria, Panus und Pholiota wurde Biotin nachgewiesen; dieses its aber nicht mit den wachstumsfördernden Faktoren identisch.Die Förderung der Mycelausbreitung von Coniophora in Mischkulturen mit Penicillium auf Pflaumensaftagar beruht dagegen nicht auf fördernden, sondern auf Ausschaltung von hemmenden Faktoren im Pflaumensaft.Dissertation der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.     

Atmung und Assimilation als dynamische Kennzeichen abgestufter Trockenresistenz bei Farnen und höheren Pflanzen

Ohne ZusammenfassungMit 4 Textabbildungen.