Body mass of six long-distance migrant passerine species along the autumn migration route

Summary We analysed body mass and moult data of six passerine species along their autumn migration route from northern Europe to North Africa and derived hypothetical models of the organisation of their migration in terms of fuel store accumulation. We analysed data of 46,541 first-year birds from 34 trapping sites, sampled in a network of collaborating European and African ringing stations. After accounting for effects of time of day and size, there were marked differences between the six species examined in the change of body mass along the migration route and in the timing of moult. Garden Warblers (Sylvia borin) and Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) underwent their postjuvenile moult prior to migration and increased their average body mass along the migration route. Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) also increased body mass towards the south, but started the migration bout without further refuelling well before the Sahara and moulted mainly in the wintering grounds. Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) and Whitethroats (Sylvia communis) migrated while still moulting and did not increase average body mass towards south. They accumulated the energy needed to fly over the Sahara just before it. Spotted Flycatchers (Muscicapa striata) behaved in the same way, but contrary to Reed Warblers and Whitethroats they did not accumulate much fat stores in North Africa, which might urge them to stop and fuel up regularly in the Sahara. In the course of the season average body mass of all species increased slightly, which enabled them to migrate faster. In general, average body mass of first-year birds in northern and central Europe during the migration period was comparable to that of adults during breeding.

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Körpermassen von sechs Arten von Langstreckenziehern entlang des Herbstzugweges

Zusammenfassung Wir analysierten Körpermassen- und Mauserdaten von sechs Singvogelarten auf dem Herbstzug entlang ihres Zugweges von Nordeuropa bis Nordafrika. Die Körpermassen von 46 541 diesjährigen Vögeln, die auf 34 Beringungsstationen im Rahmen eines internationalen Projektes gesammelt wurden, sind die Grundlage dieser Untersuchung. Neben der Entwicklung der Körpermassen entlang des Zugweges untersuchten wir den Einfluss der Mauser, des Fangdatums, der Tageszeit und der Körpergröße auf die Körpermasse. Mausernde Vögel waren schwerer als nichtmausernde mit der gleichen Fettmenge. Die Körpermasse nahm im Laufe der Saison und im Verlauf des Tages zu. Große Vögel (mit einer längeren 8. Handschwinge) waren schwerer als kleine. Gartengrasmücken (Sylvia borin) und Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) wurden entlang des Zugweges kontinuierlich schwerer. Beide Arten machten die Jugendteilmauser hauptsächlich noch im Brutgebiet durch. Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) wurden nach Süden ebenfalls etwas schwerer, aber sie begannen mit einem Reiseabschnitt ohne weiteren Fettaufbau schon in Mitteleuropa und mauserten ihr Kleingefieder hauptsächlich erst in Afrika. Die Körpermassen von Teichrohrsängern (Acrocephalus scirpaceus) und Dorngrasmücken (Sylvia communis) blieben nach Süden weitgehend konstant. Beide Arten lagerten die nötigen Energiereserven zum Überfliegen der Sahara erst kurz davor an. Sie trennten Jugendteilmauser und Zug nicht vollständig. Ähnlich verhielten sich Grauschnäpper (Muscicapa striata), doch im Gegensatz zu den zwei vorherigen Arten, wurden sie auch im Mittelmeergebiet nicht wesentlich fetter. Sie scheinen daher regelmässig in der Wüste zu rasten und zu fressen.

     

Ein Drossel- x Teichrohrs?nger-HybrideAcrocephalus arundinaceus xA. scirpaceus und der Nachweis seiner Elternschaft

Zusammenfassung Im Juni 1995 wurde im Fränkischen Weihergebiet ein mittelgroßer Rohrsänger gefangen, den wir nach seinen Merkmalen zunächst nicht bestimmen konnten. Er hielt ein Revier zwischen zwei Drosselrohrsängern und reagierte auf Gesang dieser Art. Mit Hilfe molekulargenetischer Methoden (PCR mit Mikrosatelliten-Primern) konnte der Vogel als ein Hybride zwischen Drossel- x Teichrohrsänger identifiziert werden. Eine Sequenzanalyse der mtDNA (Cytochrom b-Gen) belegt, daß die Mutter des Mischlings ein Drosselrohrsängerweibchen war. Körpermaße und Gefiedermerkmale des Hybriden waren intermediär. Der Vogel brachte Mischgesang: 37% der Strophen waren drosselrohrsängertypisch, 28% enthielten kurze Teichrohrsänger-Passagen, die übergangslos eingeschoben wurden; der Rest der Strophen wich unterschiedlich stark von Drosselrohrsängergesang ab. Der Hybride könnte entweder auf eine Mischbrut oder auf eine EPC zurückgehen. Die Elternarten unterscheiden sich u. a. in der Körpergröße (um den Faktor 2,7) und in ihren Paarungssystemen. Bei der Bestimmung problematischer Rohrsänger sollte stärker die Möglichkeit von Hybriden berücksichtigt werden.

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A Great Reed x Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus xA. scirpaceus) hybrid and its parentage

A medium sizedAcrocephalus Warbler which initially could not be identified was captured in Bavaria in June 1995. The bird held a territory between two Great Reed Warbler males and responded to playback of Great Reed Warbler song. Using PCR with microsatellite primers sequence the bird could be identified as a Great Reed x Reed Warbler hybrid (Fig. 1). Based on mt DNA sequence analysis the hybrid's mother was a Great Reed Warbler (Fig. 2). With respect to the hybridization process the main difference between the parental species occur in body size (Great Reed Warbler being 2.7 times larger than Reed Warbler) and mating systems. Whether the hybrid resulted from an extra-pair copulation or a mixed pairing is unknown. External morphology of the hybrid was intermediate between the parental species (Tab). The bird sang a mixed song incorporating both parent species' songs (predominantly Great Reed Warbler) as well as intermediate songs into its own (Fig. 3).

     

Gesangsvariabilit?t beim Drosselrohrs?ngerAcrocephalus arundinaceus

Zusammenfassung Bei der Analyse der Elementrepertoires von individuell gekennzeichneten Drosselrohrsängern ergab das kumulative Auftragen neuer Elementtypen gegen die Zahl untersuchter Strophen eine deutliche Abflachung der Kurve ab der 35. Strophe. Diese Zahl muß daher als minimal notwendige Strophenzahl für die Repertoireanalyse angesehen werden. Die Repertoiregrößen von zehn Vögeln lagen zwischen 42 und 54 Elementtypen. Ein deutlicher Einfluß der Zahl der Weibchen pro Männchen auf die Repertoiregröße war nicht ersichtlich. 1993 wurden in der Teilpopulation 71 Elementtypen festgestellt, von denen 47 % so gut wie bei allen Vögeln auftraten. Die Elementsharingraten aller untersuchten Männchen-Dyaden lagen zwischen 0,69 und 0,90 und damit vergleichsweise hoch. Sie waren schwach negativ mit der Entfernung der Reviere der verglichenen Sänger korreliert. Im Laufe der Brutsaison traten bei zwei Individuen z. T. deutliche Veränderungen quantitativer Strophenparameter, des Repertoires und des Grades der Organisiertheit der Strophen auf. Ob die Vögel zu Beginn der Brutsaison eine dem Subsong ähnliche Phase durchlaufen ist unklar. Auch über zwei bzw. drei Jahre wiesen zwei Vögel z. T. erhebliche Unterschiede im dargebrachten Elementrepertoire auf. Fraglich ist, ob tatsächlich noch Änderungen des Repertoires stattfanden oder ob jeweils auf unterschiedliche Subsets des Repertoires zurückgegriffen wurde. Die Ähnlichkeit des Gesangs mit dem Müggelsee-Repertoire nahm mit dem Abstand der Herkunftsorte ab. Möglicherweise ist durch einen Umkreis von 40 km mit hoher Repertoireübereinstimmung der hauptsächliche Dismigrationsraum einer Population gekennzeichnet.

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Variability of song in the Great Reed WarblerAcrocephalus arundinaceus

We investigated the variability of song in the Great Reed Warbler within a colour ringed population at the Müggelsee in Berlin. The repertoires of 10 individual males contained between 42 and 54 syllable types. The males showed a relatively high rate of syllable sharing in their songs (0.69 to 0.90). These similarities show a weak negative correlation with the distance of the territories involved. Quantitative and qualitative parameters in the song of individual males changed significantly within a breeding season as well as between seasons. This indicates that the birds are either able to learn new syllables during their lives or that they use different parts of a given pool of syllables. Songs recorded within a circle of about 40 km around the study site show more similarities than between songs of birds from more distant populations. Probably, this area represents the range of regular dispersal.

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Im Gedenken an Gottfried Mauersberger     

Die Mauser des Gro?en Brachvogels,Numenius arquata

Zusammenfassung aller Teile Die Sommermauser des Großen Brachvogels umfaßt einen Zeitraum von 70–80 Tagen.Nordische Brutvögel beginnen damit, sobald sie Ende Juni bis Mitte Juli die Mauserplätze im Außenjadegebiet erreicht haben. Ein großer Teil von ihnen verbringt die Mauserperiode hier auf bestimmten Rastplätzen. Ende September oder Anfang Oktober setzen sie den Zug in die Winterquartiere fort.Jungvögel ziehen im Frühjahr des 2. Kalenderjahrs aus den Winterquartieren in Richtung der nordischen Brutplätze, brechen den Zug aber vorzeitig ab und erneuern ihr Gefieder vollständig von Mitte Mai ab in den gleichen Mausergebieten, die im Sommer von den Brutvögeln aufgesucht werden. Ihre Schwungfeder-Mauser verläuft langsamer als die der Adulten. Frühestens Anfang September sind die Jungvögel voll flugfähig und ziehen wahrscheinlich mit den Altvögeln in die Winterquartiere.Am Handflügel mausernder Brachvögel wachsen die inneren 6 Schwungfedern häufig gleichzeitig. Dadurch muß die Flügelschlagfrequenz bei Gegenwind von 240 auf 280 Schläge/min gesteigert werden, wenn die Fluggeschwindigkeit vollbeflogener Vögel erreicht werden soll. Vermutlich überfliegen mausernde Brachvögel keine großen Entfernungen.

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Summary The Curlew's postnuptial moult covers a period of 70 to 80 days.Northern breeding birds start their moult as soon as they have reached the moult places in the outer Jade area at the end of June or at the beginning of July. A considerable part of them spend their moulting period in special resting places. By the end of September or the beginning of October they continue their migration to the winterresorts.Juvenile birds stop their spring migration at places which are visited lateron by moulting adults. From mid-May on they start a complete moult lasting till September, after which they leave this area together with the adults.The moult of adult and juvenile Curlews is described in detail.The 6 inner primaries are often moulted almost simultaneously. This stage requires an increase of wingstroke-frequency from about 240 to about 280 strokes/min. in the case of head wind or lull, if the speed of the non-moulting birds is to be attained. It is therefore assumed that wing-moulting Curlews are unable to cover great distances.

     

Autumn migration and orientation of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in northern Italy

Summary A total of 579 Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) on their autumn migration have been ringed in Val Campotto in 1986. Adults showed a more concentrated passage than juveniles. Adults were in a more advanced stage of fat accumulation with respect to juveniles; in the former, body mass values were lower than those reported for other sites at higher latitudes. The preferred direction for juvenile birds tested in August and September/October was south, so fitting with the suggestions of other authors. The same direction was observed in fat and lean birds, although the latter were less homogeneous in their directional choices. Most captures took place within few hours after dawn. The absence of Sedge Warblers later in the day, and the morning migratory restlessness suggest that this area with very poor food resources is soon abandoned by the birds.

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Zusammenfassung Im Val Campotto, Norditalien, wurden auf dem Wegzug 579 Schilfrohrsänger gefangen. Die Altvögel zogen konzentrierter durch als die Jungvögel. Sie waren auch in einem fortgeschritteneren Stand der Fettanlagerung als juv. Gleichwohl hatten die ad. geringere Körpermassen als an anderen Fangplätzen höherer Breiten. Die Vorzugsrichtung der juv. war S in Übereinstimmung mit Erwartungen aus Literaturangaben. Fette und magere Vögel zeigten gleiche Vorzugsrichtung, wenn auch letztere größere Streuung in der Richtungswahl aufwiesen. Die meisten Vögel wurden am frühen Morgen gefangen. Die morgendliche Zugunruhe und das Fehlen der Schilfrohrsänger in späteren Tagesstunden lassen vermuten, daß das Untersuchungsgebiet nur geringes Nahrungsangebot aufweist und rasch verlassen wird.

     

CuckooCuclus canorus parasitism onAcrocephalus Warblers in Southern Moravia in The Czech Republic

Summary The Reed Warbler,Acrocephalus scirpaceus, in the Lednice area, Southern Moravia in the Czech Republic, was parasitized by the Cuckoo,Cuculus canorus, at a rate of at least 18.0 %. The Cuckoo eggs showed poor mimesis with the Reed Warbler eggs, but showed a greater resemblance to the eggs of other species breeding in the area, including the Great Reed Warbler,A. arundinaceus. This latter species was also parasitized, but we did not find enough nests to obtain a reliable estimate for the rate of parasitism. The parasitized Reed Warblers rejected the Cuckoo eggs at a high rate (42.1 %) and therefore both the hatching success and the breeding success of the Cuckoo was considerably lower than shown by comparable results from Britain. On the background of these results (poor mimesis of the Cuckoo eggs and a high rejection rate by the hosts) the question of the degree of specialization versus generalism in the Cuckoo's host preference is discussed.

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Zusammenfassung Teichrohrsänger im Gebiet von Lednice (Südmähren, Tschechei) waren mindestens zu 18 % vom Kuckuck parasitiert. Die Kuckuckseier glichen jenen der Teichrohrsänger nur wenig, waren jedoch den Eiern anderer im Gebiet brütender Arten einschließlich des Drosselrohrsängers ähnlicher. Drosselrohrsänger waren auch parasitiert; wir fanden jedoch nicht genug Nester, um eine Parasitierungsrate ermitteln zu können. 42,1 % der Kuckuckseier wurden vom Teichrohrsänger nicht angenommen; daher waren Schlüpf- und Ausfliegerate des Kuckucks merklich geringer als in vergleichbaren Ergebnissen aus Großbritannien. Vor dem Hintergrund unserer Ergebnisse — geringe Angleichung der Kuckuckseier und hohe Ablehnungsrate durch die Wirtsart — wird die Frage von Spezialisierung und Generalismus in der Wirtswahl des Kuckucks diskutiert.

     

Variation in extra-pair paternity in the polygynous Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus)

Summary In five years (1992, 1994–97) we measured the frequency of extra-pair paternity (EPP) in a Bavarian population of polygynous Great Reed Warblers (Fränkische Weiher region: 49°40'N, 10°51'E); these data were compared with corresponding findings in Sweden. Progeny from copulations with a male other than the partner (extra-pair young, EPY) were identified by multi-locus DNA fingerprinting with oligonucleotide probes. In 48 broods with 194 nestlings we found 19 EPY in 5 broods. The extra-pair fertilisation (EPF) rate as a percentage of total juveniles (9.8%) is higher, but that with reference to nests (10.4%) is only insignificantly higher than in Sweden.In contrast to Sweden, neighbour males in our population were never involved in EPF. For two EPF nests the genetic fathers of the EPY were identified; both were unpaired males several years old, with very distant territories (2.4 km away). Both had larger song repertoires than the pair males, and one sang a Great Reed Warbler x Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) mixed song. In the other cases we were unable to detect the genetic father, either among the neighbouring males or the others tested. Presumably these EPY spring from floater males or rapid mate switching. As in Sweden, EPY were observed in nests of monogamous (2x) as well as polygynous (3x primary females) males. However, in Germany the breeding density was lower and distribution more patchy and the EPF broods were produced earlier (before the median egg-laying date) than those in Sweden. Our comparison supports the hypothesis that the EPF rate is higher in populations with greater genetic variability than in those with less variability. The relatively low EPP rate in this species seems to be due to a close correlation between male and territory characteristics.

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Variation in der Häufigkeit von Fremdvaterschaften beim polygynen Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus)

Zusammenfassung In 5 Jahren (1992, 1994–97) bestimmten wir die Häufigkeit von Fremdvaterschaften beim polygynen Drosselrohrsänger in einer bayerischen Population (Fränkisches Weihergebiet 49°40'N, 10°51'E) und verglichen sie mit entsprechenden Ergebnissen aus Schweden. Nachkommen aus Kopulationen außerhalb des Paarbundes (Fremdjunge, EPY) ermittelten wir mit Multi-locus-DNA-Fingerprinting über Oligonucleotidsonden in 48 Bruten mit 194 Nestlingen. Wir fanden 19 EPY in 5 Bruten. Die Rate an Fremdvaterschaften bezogen auf Jungvögel (9,8%) ist signifikant größer als in Schweden, jedoch nicht diejenige bezogen auf Nester (10,4%).Im Gegensatz zu Schweden waren in unserer Population nie Nachbarmännchen Väter von Fremdjungen. In 2 Nestern konnten die genetischen Väter der EPY gefunden werden. In beiden Fällen handelt es sich um unverpaarte mehrjährige Männchen, die in größerer Entfernung (2,4 km) Reviere hielten. Beide hatten größere Gesangsrepertoires als die Paarmännchen; eines war ein Drosselrohr- x Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus)-Mischsänger. In den anderen Fällen konnten wir weder unter den Nachbarmännchen noch unter den anderen überprüften Männchen die genetischen Väter ausfindig machen. Vermutlich sind diese EPY auf Floater-Männchen oder rapid mate switching zurückzuführen.Fremdjunge wurden wie in Schweden sowohl in Nestern von monogam (2x) als auch polygyn verpaarten Männchen (3x Erstweibchen) festgestellt. Im Gegensatz zu den Verhältnissen in Schweden ist die Brutdichte in Deutschland geringer, die Brutverteilung mehr lückenhaft und die EPF-Bruten lagen früher (vor dem Median der Eiablage). Unser Vergleich stützt auch die Hypothese, dass in Populationen mit größerer genetischer Variabilität die Rate von Fremdvaterschaften höher sein sollte als in Populationen mit geringer.Die enge Korrelation zwischen Männchen- und Reviermerkmalen scheint dafür verantwortlich, dass bei dieser Art die Rate von Fremdvaterschaften nicht sehr hoch, d. h. kleiner als das Mittel von polygynen Arten ist.

     

Morphological variation in a European population of Great Crested GrebesPodiceps cristatus in relation to age, sex and season

Summary A sample of 1450 Great Crested Grebes from the non-breeding season (August–March) which had accidentally drowned in fishing nets in Lake IJsselmeer, The Netherlands, was examined for age and sex differences in linear measurements, body mass, plumage, leg colour and gonad condition. During skinning and drying, wings of non-moulting birds decreased 2.41 mm in length, and wings of wing-moulting birds significantly more: 4.72 mm. The shrinkage is due to changes in the feather follicles and wing elements and not to changes in the actual feather length. Measurements of body, wing, bill, tarsus and keel lengths showed that males are larger than females. The sexual dimorphism is most pronounced in bill length (11 % difference). Differences between juvenile (first winter) and adult birds are small or non-existent. A discriminant function incorporating wing and bill length (age groups lumped), correctly classified the sex of 89 % of the original sample, and 85 % of an independent sample of starved beached birds. The presence (in juveniles) or absence (in adults) of brown lesser upper wing-coverts is a reliable ageing criterion during the whole non-breeding season: only 2 % juvenile females are misidentified. The striped head plumage of juveniles disappears during winter, but there is a large variation between individuals. Adults tend to have one or more greater upper wing-coverts with white inner vanes. Adults often have a wider white stripe between eye and crest than juveniles. Adult males in summer plumage have longer crests and tippets than females. The colour and barring patterns of the inner tarsi vary greatly. Adults generally have a higher density of black bars than juveniles. Adult males appear to have two peaks in testis size: one in spring and a second one in autumn. The grebes weigh least during the wing moult period in August–September. Average body masses of all age and sex groups increase from September to November and then remain essentially stable until April. This pattern is very different from the peaked body mass pattern, described for dabbling ducks and waders wintering at the same latitudes, but resembles the body mass patterns of two sawbill species which also feed on fish in Lake IJsselmeer.

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Morphologische Variation einer europäischen Population des HaubentauchersPodiceps cristatus in Beziehung zu Alter, Geschlecht und Jahreszeit

Zusammenfassung 1450 in Fischernetzen im IJsselmeer/Niederlande außerhalb der Brutzeit (August bis März) ertrunkenen Haubentaucher wurden auf Alters- und Geschlechtsunterschiede in linearen Körpermaßen, Gewicht, Gefieder, Beinfarbe und Gonadenzustand untersucht. Während des Abhäutens und Trocknens schrumpfte die Flügellänge nicht mausernder Vögel um 2,41 mm, die von Vögeln mit Flügelmauser signifikant mehr um 4,72 mm. Die Verkürzungen konnten auf Veränderungen der Federfollikel und des Flügelkörpers zurückgeführt werden; die Federlängen blieben gleich. Die Werte für Körper-, Flügel-, Schnabel-, Tarsus- und Brustbeinlänge sind bei größer als bei . Der Sexualdimorphismus wird am deutlichsten bei der Schnabellänge (11 % Differenz). Unterschiede zwischen Jungvögeln (1. Winter) und Altvögeln sind klein oder existieren nicht. Eine Diskriminanzfunktion basierend auf Flügel-und Schnabellänge (alle Altersklassen) klassifizierte nach Geschlechtern 89 % der Original-Stichprobe und 85 % einer unabhängigen Stichprobe am Strand gefundener Vögel richtig. Das Vorhandensein (Jungvögel) oder das Fehlen (Altvögel) von braunen kleinen Armdecken ist ein verläßliches Alterskriterium während der gesamten Nicht-Brutzeit (nur 2 % der jungen fehlbestimmt). Das gestreifte Kopfgefieder der Jungvögel verschwindet während des Winters; die individuelle Streuung ist aber groß. Altvögel haben oft eine oder mehrere große Armdecken mit weißen Innenfahnen. Altvögel weisen oft einen breiteren Streifen zwischen Auge und Haube als Jungvögel auf. Ad. im Sommerkleid haben längere Hauben und Krausen als . Die Farbe und das Muster der Streifung der inneren Tarsi variiert erheblich. Ad. weisen im allgemeinen eine höhere Dichte schwarzer Streifen auf als Jungvögel. Ad. scheinen zwei Maxima der Hodengröße aufzuweisen: eines im Frühjahr und eines im Herbst. Die Taucher wiegen am wenigsten während der Flügelmauser im August–September. Die mittleren Massen aller Alters- und Geschlechtsklassen steigen von September bis November an und bleiben dann im wesentlichen konstant bis zum April. Dieses Muster unterscheidet sich von dem mit einem Gipfel bei Schwimmenten und Limikolen, die in den gleichen Breiten überwintern, ähnelt aber dem Massenmuster zweier Sägerarten, die sich ebenfalls von Fischen im IJsselmeer ernähren.

     

Annual variation in numbers, age and sex ratios among migrating raptors at Falsterbo, Sweden from 1986–1995

Summary The annual variation in age and sex ratio among raptors passing the Falsterbo peninsula, Sweden was studied the ten autumns 1986–1995. The analysis encompasses thirteen species with average annual totals of between 25 and 14,000 migrants. In general, raptors occurring in low numbers showed the greatest relative annual variation. One explanation for high variation was the steep increase in the Swedish populations of Red KiteMilvus milvus and Marsh HarrierCircus aeruginosus during the period. A constant high percentage of juveniles may be due to the adults being primarily residents, like in Red Kite and GoshawkAccipiter gentilis, or to a less pronounced tendency of adults to follow leading lines, as in Marsh Harrier, MerlinFalco columbarius and HobbyF. subbuteo. In most other species the ages were represented in more balanced proportions, and the proportion of juveniles most likely reflects variations in breeding results. An average of 41% juveniles in Common BuzzardButeo buteo compared to 23% in the Rough-legged BuzzardB. lagopus indicates a considerably better production in the first species during the ten years. The extremely low average of 11% young Honey BuzzardsPernis apivorus most likely represents a very low production in the period. There was a highly significant correlation in the annual proportion of juveniles between Northern HarrierCircus cyaneus and Rough-legged Buzzard. Most likely this covariation reflects fluctuation in rodent numbers in northern Scandinavia. Most species showed a sex ratio close to 50%. In both Northern and Marsh Harrier there was however a clear dominance of females among the adults, with a ratio of 1.63 and 1.27 females/male respectively.

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Jährliche Zahlen und Alters- und Geschlechtsanteile ziehender Greifvögel in Falsterbo, Schweden, von 1986 bis 1995

Zusammenfassung Die jährliche Variation der Alters- und Geschlechterverhältnisses bei Greifvögeln, die die Halbinsel Falsterbo in Südschweden überfliegen, wurde im Herbst 1986–1995 untersucht. Die Untersuchung umfaßt dreizehn Arten mit jährlich durchschnittlich 25 bis 14.000 ziehenden Vögeln. Die weniger häufigen Arten waren in ihrem jährlichen Auftreten variabler als die häufigen Arten. Ursache dafür ist die starke Zunahme in der schwedischen Population des Rotmilans und der Rohrweihe in dieser Periode. Einen konstant hohen Anteil an Jungvögeln zeigten Arten, bei denen die Altvögel vorwiegend Standvögel sind (z. B. Rotmilan, Habicht) oder Arten, bei denen die Altvögel weniger intensiv Leitlinien folgen, wie Rohrweihe, Merlin und Baumfalke. Bei den meisten anderen Arten waren die Altersklassen mehr ausgeglichen. Bei ihnen spiegelt der jährliche Anteil an Jungvögeln wohl vornehmlich die Brutergebnisse wider. Durchschnittlich 41% Jungvögel beim Mäusebussard verdeutlichen einen besseren Bruterfolg als 23% Jungvogelanteil beim Rauhfußbussard. Mit durchschnittlich nur 11% Jungvögel war der Bruterfolg des Wespenbussards sehr niedrig, und die jährlichen Anzahlen junger Wespenbussarde variierten sehr stark. Zwischen Kornweihe und Rauhfußbussard korrelierten die jährlichen Jungvogelanteile eng. Dies deutet auf Fluktuationen der Kleinsäuger in Nordskandinavien hin, die beide Arten in gleicher Weise beeinflussen. Ähnliches gilt wohl auch für den Merlin.Die Geschlechterverhältnisse waren bei den meisten Arten ausgeglichen. Bei Kornweihe und Rohrweihe überwogen die Weibchen, mit 1,63 bzw. 1,27 Weibchen pro ziehendem Männchen. Dies dürfte die Folge der bei diesen Arten ausgeprägteren Polygynie sein. Beim Habicht überwogen junge Männchen.

     

The timing and sequence of the complete annual moult in the Dunnock(Prunella modularis) in Britain over an eleven year period

Summary Data from the British Trust for Ornithology's Moult Enquiry collected in Britain from 1960 to 1970 were analysed to discover for the adult Dunnock(Prunella modularis), the moulting period, the rate of moult in the individual, the sequence of feather replacement and the relative timing of moult in different tracts, excluding the small contour feathers. The feather scores recorded on the moult cards were used to produce scatter diagrams on which calculations were based. The various ways of using such diagrams are discussed briefly. It is suggested that the speed of moult can often be estimated by visual appraisal, but regression analysis if used should be of dates of capture against individual moult scores, not of moult scores against each date (see fig. 2). Retrapped birds were used to confirm calculated moulting rates.The sequence of moult is similar to that of most other small passerines but the rate is rather faster than might be expected for this species which is remarkably sedentary in Britain.The use of moult for ageing at certain times is suggested; Dunnocks in new plumage before mid-August are almost certainly juveniles as are birds in tail and body moult with new remiges.The timing and rate of moult in different years and parts of Britain were compared and statistically significant differences were found in some cases. Birds caught in moult in different years were found not to be inherently early or late moulters.The probable relationship between the end of breeding activity and the start of moult is discussed. The number of Dunnocks caught at different stages of moult was analysed to discover if birds in heavy moult are less readily caught.

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Zeitliche Einpassung und Ablauf der jährlichen Vollmauser der Heckenbraunelle(Prunella modularis) in Großbritannien, 1960–1970

Zusammenfassung Die Arbeit faßt die Ergebnisse der Mauserkarten des Brit. Trust for Ornithology zusammen. Einzelheiten zum zeitlichen Verlauf und zur Mauserfolge werden dargestellt.Mausernde Heckenbraunellen wurden in Großbritannien von Ende Juni bis Anfang Oktober festgestellt. Der Höhepunkt der Handschwingenmauser dauert von Mitte Juli bis in die zweite Septemberhälfte (Abb. 1) bei einer mittleren Dauer der gesamten Handschwingenmauser pro Individuum von 54 Tagen. Der Zeitraum, in dem 50 Vögel mind. 2mal während einer Mauser gefangen wurden, beträgt 60 Tage. Aufgrund des Zeitpunktes der Handschwingenmauser kann eine Heckenbraunelle im vollständig frischen Gefieder vor Mitte August ziemlich sicher als diesjährig angesprochen werden.Die Mauser der Armschwingen beginnt, wenn die 2–4 innersten Handschwingen wieder gewachsen sind, etwa zur selben Zeit, wenn die 5. oder 6. Handschwinge ausfällt. So entstehen eher zwei kleine Lücken im Flügel als eine große. Der Ersatz der Armschwingen ist meistens abgeschlossen, wenn die 8. Handschwinge vollständig nachgewachsen ist; einige Vögel beenden den Armschwingenwechsel erst nach der vollständigen Handschwingenmauser. Die innersten Armschwingen beginnen für gewöhnlich während der Handschwingenmauser auszufallen, aber nicht bevor diese etwa mit 10–25 (vgl. S. 266) bewertet werden können. Der Zeitpunkt der Schwanzmauser variiert stärker; die Schwanzfedern beginnen während der ersten Hälfte der Handschwingenmauser zu fallen, doch vor der Armschwingenmauser. Heckenbraunellen mit frischen Schwungfedern und mauserndem Schwanz sind fast mit Sicherheit diesjährige Vögel.Der Modus der Schwingenmauser ist derselbe wie bei der Mehrzahl der Passeres. Die Handschwingen werden descendent, die Armschwingen ascendent gemausert. Die Steuerfedern fallen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle zentrifugal, doch oft in sehr rascher Folge. Bis zu einem Viertel der Vögel mausert den Schwanz irregulär.Die Armschwingmauser erscheint als ein in sich beschleunigter Vorgang, wie dies bereits beim Gimpel nachgewiesen wurde. Armschwingen- und Schwanzmauser laufen dagegen mit Ausnahme der Extreme am Anfang und Ende relativ linear mit der Zeit ab.Im Mauserbeginn lassen sich regionale und jährliche Unterschiede feststellen. Von 1960–1970 war das mittlere Datum des Beginns im N und S Großbritanniens der 29. Juli, in Wales und in den mittleren Gebieten Englands dagegen der 3. August. Der Unterschied ist statistisch signifikant; 1963 lag der mittlere Beginn später als in den übrigen Jahren. Individuell besteht bei Heckenbraunellen keine Tendenz, konstant früh oder spät zu mausern; eher ist der Mauserbeginn möglicherweise korreliert mit dem Ende des individuellen Brutgeschäftes, wie dies auch bei einer Reihe anderer Arten nachgewiesen wurde.

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I should like to dedicate this paper to the memory of Prof.E. Stresemann, whose life's work was such an inspiration, especially to those interested in the study of moult.     

Delayed maturation of plumage coloration and plumage spottedness in the Barn Owl (Tyto alba)

Summary The Barn Owl (Tyto alba) varies in plumage from dark reddish-brown to white, and from heavily marked with black spots to immaculate. Males are commonly lighter coloured and less spotted than females. I assessed whether male and female Barn Owls delay the full expression of plumage coloration and spottedness to the second year of life. In Switzerland, I quantified the two traits of birds captured at the nestling stage, first, second and third year of life. Males and females became lighter coloured only from the first to the second year. Males became less spotted only from the first to the second year, and females less spotted from the nestling stage to the first year but more spotted from the first to the second year. Females were also similarly spotted at the second and third year of age. By cutting off small pieces of feathers of females I could recognize which feathers had later been renewed. After a complete moult old females did not change in plumage characteristics.

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Verzögerter Wechsel vom Juvenil- zum Adultgefieder bei der Schleiereule(Tyto alba)

Zusammenfassung Das Gefieder der Schleiereule (Tyto alba) variiert von rostbraun bis weiss und von dicht gefleckt bis fleckenlos. Die Männchen sind eher hell und weniger gefleckt als die Weibchen. Es wurde untersucht, ob männliche und weibliche Schleiereulen die volle Entfaltung ihrer Gefiederfarbe und -struktur auf das zweite Lebensjahr verlegen. In der Schweiz habe ich beide Gefiederpolymorphismen bei Jungvögeln, ein-, zwei- und dreijährigen Vögeln quantifiziert. Bei Männchen und Weibchen wurde das Auslichten der Gefiederfarbe nur zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr beobachtet. Männchen wurden weniger dicht gefleckt nur zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr, während Weibchen zwischen dem Nestlingstadium und dem 1. Lebensjahr weniger gefleckt wurden und zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr wieder mehr Flecken hatten. Weibchen wurden also gleich gefleckt im 2. und 3. Lebensjahr. Um die erneuerten Federn zu erkennen, wurden bei Weibchen kleine Federstücke herausgeschnitten. Nach einer vollständigen Erneuerung der Brustfedern hatte sich die Farbe und die Anzahl Punkte bei alten Weibchen nicht geändert.

     

The use of DNA fingerprinting to estimate annual survival rates in the Saker Falcon(Falco cherrug)

Summary DNA fingerprinting of nestlings ofFalco cherrug was used to determine indirectly the survival of the corresponding adult parent birds, which are difficult to catch in sufficient numbers. This approach is possible because Saker falcons show a high degree of site and mate tenacity. DNA profiles of nestlings from the same territory but from different years were compared. Three patterns of band-sharing coefficients between broods from the same territory were found: if band-sharing coefficients within and between broods from consecutive years were similar but significantly different from those of unrelated birds, it indicated that all young were full sibs and that neither adult was replaced between years. If band-sharing coefficients between broods at the same site indicated no relatedness across years and were equal to those of unrelated birds, then both breeding partners apparently had changed. If the band-sharing coefficients between broods of the same territory and consecutive years were significantly lower than those of full sibs, but higher than those of unrelated birds, the loss of one adult bird was indicated. The analysis of 32 broods (years 1993 to 1997) provided a minimal estimate for annual adult survival of 82% for a wild population of Saker Falcons in Kazakhstan.

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Abschätzung der jährlichen Überlebensraten des Sakerfalken(Falco cherrug) mittels DNA-Fingerprinting

Zusammenfassung Um die Gefährdung und Populationsdynamik des Sakerfalken (Falco cherrug) beurteilen zu können, benötigen wir genaue Angaben zu Mortalität und Überlebensraten. Während es bei dieser Art relativ einfach ist, Nestlinge zu fangen, ist es nahezu unmöglich, eine ausreichend große Zahl an Altvögeln zu markieren, um durch Wiederfang oder Ringfundmeldungen die jährliche Überlebensrate zu ermitteln. Durch DNA-Fingerprinting von Jungfalken haben wir versucht, die minimale Überlebensrate von Altfalken indirekt zu bestimmen. Dieser Forschungsansatz wird dadurch möglich, daß die Sakerfalken eine hohe Philopatrie aufweisen und jedes Jahr im selben Revier brüten. Wenn man mehrere Jahre lang Blutproben der Jungvögel aus denselben Revieren sammelt, so kann man mittels DNA Fingerprinting indirekt ermitteln, ob die jeweiligen Altvögel identisch waren oder gewechselt haben: Vergleicht man die Band-Sharing-Koeffizienten (BSK) von Jungvögeln von zwei oder mehr Jahren aus demselben Revier, so ergeben sich drei Muster: Wenn die BSK-Werte innerhalb der Bruten und zwischen den Bruten identisch aber signifikant verschieden von denen nicht verwandter Vögel sind, so handelt es sich bei den Jungvögeln um Vollgeschwister; demnach sind die Altvögel identisch geblieben, d. h. sie haben von einem Jahr zum nächsten überlebt. Wenn die BSK-Werte zwischen zwei Bruten aus demselben Revier einen Wert annehmen, wie man ihn für unverwandte Tiere ermittelt, so müssen die Eltern gewechselt haben. Liegen die Werte zwischen zwei Bruten signifikant höher als die von nicht verwandten Tieren, aber niedriger als diejenigen von Vollgeschwistern, so ist vermutlich 1 Altvogel gewechselt worden. Die Analyse von 32 Bruten des Sakerfalken aus Kasachstan zeigt, daß die minimale jährliche Adultüberlebensrate bei 82% liegt.

     

Endogene Grundlagen der Jahresperiodik von Standv?geln und wenig ausgepr?gten Zugv?geln

Zusammenfassung In Langzeit-Versuchen wurden Standvögel und wenig ausgeprägte Zugvögel auf endogene Grundlagen ihrer Jahresperiodik untersucht; im einzelnen: HaubenmeiseParus cristatus (10 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre), FeldsperlingPasser montanus (15 Vögel im LD 10 : 14, 4 Jahre; 20 Vögel im LD 12 : 12, 2 Jahre, und 20 Vögel im LD 14 : 10, 2 Jahre), FichtenkreuzschnabelLoxia curvirostra (10 Vögel im LD 12 : 12, 4 Jahre) und BrillengrasmückeSylvia conspicillata (4 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre). Die Mehrzahl der Versuchsvögel wurde handaufgezogen.Alle vier Arten entwickelten circannuale Periodik, wobei die Periodenlänge, wie bei früheren Untersuchungen, regelmäßig kleiner als 12 Monate war.Das Ausmaß der festgestellten circannualen Periodik war bei den verschiedenen Arten und den unterschiedlichen untersuchten jahresperiodischen Vorgängen recht verschieden: BeiParus cristatus, Loxia curvirostra undSylvia conspicillata zeigten alle Versuchsvögel circannuale Periodik der Mauser. BeiPasser montanus konnte circannuale Periodik der Mauser im LD 12 : 12 nicht, im LD 10 : 14 nur wenig mehr und auch im LD 14 : 10 nur bei etwa 30% der Versuchsvögel beobachtet werden. Neben der Mauser ließ sich circannuale Periodik nur noch im Hodenzyklus beiPasser montanus (2 von 5 Vögeln im LD 10 : 14) und im Körpergewichtsgang beiLoxia curvirostra (bei mindestens 3 von 10 Vögeln) feststellen.Die Beteiligung endogener jahresperiodischer Vorgänge ist über die genannten Nachweise hinaus wahrscheinlich für die Steuerung des Hodenzyklus vonLoxia curvirostra und den Ovarialzyklus vonPasser montanus.Wie in früheren Untersuchungen, erwies sich die Mauser als der am auffallendsten von circannualer Periodik gesteuerte jahresperiodische Vorgang. Dabei ist offen, ob die Mauser von einer besonders ausgeprägten endogenen Periodik gesteuert wird oder ob die Periodik lediglich in den gewählten Versuchsbedingungen am ehesten in Erscheinung tritt.Die hier untersuchten Arten zeigten deutliche Unterschiede im Umfang der beobachteten circannualen Periodik. Zudem ließen die hier untersuchten Arten insgesamt weniger circannuale Periodik erkennen als früher untersuchte ausgeprägte Zugvogelarten. Diese Unterschiede könnten verschiedene Ursachen haben: Circannuale Periodik könnte bei Standvögeln und wenig ausgeprägten Zugvögeln nur in engen spezifischen Versuchsbedingungen in Erscheinung treten (Näheres s. Diskussion) oder sie könnte bei ihnen allgemein weniger stark ausgebildet sein. Gegenwärtig läßt sich zwischen beiden Möglichkeiten nicht begründet entscheiden; eine allgemein geringere Ausprägung circannualer Rhythmen bei Standvögeln und weniger ausgeprägten Zugvögeln erscheint jedoch wahrscheinlicher.

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Endogenous factors of annual periodicity in resident birds and in less typical migrants

Summary In long-term experiments resident species and less typical migrants were investigated for endogenous factors involved in their annual periodicity; in detail:Parus cristatus (10 birds in LD 10 : 14, 2 years),Passer montanus (15 birds in LD 10 : 14, 4 years; 20 birds in LD 12 : 12, 2 years, and 20 birds in LD 14 : 10, 2 years),Loxia curvirostra (10 birds in LD 12 : 12, 4 years), andSylvia conspicillata (4 birds in LD 10 : 14, 2 years). Most of the experimental birds were hand-raised.All four species showed endogenous annual (circannual) rhythms with period lengths of regularly less than 12 months as in earlier studies.The extent of the observed circannual rhythms varied considerably among the different species and the various annual processes investigated: InParus cristatus, Loxia curvirostra andSylvia conspicillata all experimental birds showed circannual moult rhythms. InPasser montanus, in LD 12 : 12 no endogenous moult rhythm could be observed, in LD 10 : 14 only to a small extent and also in LD 14 : 10 only in about 30 % of the experimental birds. In addition to moult circannual periodicity could only be found in the testis cycle ofPasser montanus (2 out of 5 birds in LD 10 : 14) and in the course of body weight inLoxia curvirostra (at least 3 out of 10 birds).In addition to the reported proofs of circannual rhythms it is probable that endogenous annual rhythmic events are also involved in the control of the testis cycle ofLoxia curvirostra and in the ovarial cycle ofPasser montanus.As in earlier experiments moult has proved to be the annual event that is most obvious controlled by circannual rhythms. It is open as to whether moult is controlled by especially marked endogenous rhythms or whether the moult rhythms merely are best expressed in the chosen experimental conditions.The species investigated showed marked differences in the amount of observed circannual rhythms. Furthermore, they showed less circannual rhythms than typical migrants studied in earlier investigations. These differences might have different causes: in resident birds and less typical migrants circannual rhythms could only appear in very specific experimental conditions (for details, s. discussion), or these rhythms could in these birds in general be less developed than in typical migrants. Presently it is impossible to decide between these two possibilities, but a generally less developed circannual rhythmicity in resident birds and less typical migrants seems to be more likely.

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Mit Unterstützung der DFG (SPP Biologie der Zeitmessung).     

Zur Mauser spanischer Weiden- und Haussperlinge (Passer hispaniolensis unddomesticus)

Zusammenfassung Die Mauserperiode westspanischer Weidensperlinge(Passer hispaniolensis) und Haussperlinge(P. domesticus) reicht von Ende Juli bis Ende September/Anfang Oktober. Beim Weidensperling endet der Federwechsel im Durchschnitt etwa fünf Tage früher als beim Haussperling. Es gibt keine Geschlechtsunterschiede in der Chronologie der Mauser beim Weidensperling. Ad. beider Arten mausern schneller und synchronisierter als juv., die ihr Gefieder um so rascher erneuern, je später sie mit der Mauser begonnen haben. Die Handschwingenmauser dauert etwa 66 Tage beim Weidensperling und 69 Tage beim Haussperling. Beide Arten brauchen ca. 3 weitere Tage für die Verhornung der 5. und 6. Armschwingen. Die ad. beider Arten und die juv. Weidensperlinge beginnen die Mauser im Durchschnitt am selben Tag (24. Juli), die juv. Haussperlinge später (29. Juli). Der Mauserverlauf und die Beziehungen zwischen den verschiedenen Federreihen sind bei beiden Arten identisch. Die Synchronisation der Mauser ist beim Weidensperling höher. Brut und Mauserperiode überschneiden sich beim Haussperling; beim Weidensperling, bei dem noch kurze Wanderungen gleich nach der Fortpflanzungsperiode und vor der Mauser erfolgen, nicht. Das frühere und höher synchronisierte Mauserende beim Weidensperling scheint eine Anpassung an die stärkere Zugtendenz zu sein.

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On the moult of Spanish Sparrows(Passer hispaniolensis) and House Sparrows(Passer domesticus) in Iberia

Summary The moulting period of Spanish sparrows(Passer hispaniolensis) and House Sparrows(Passer domesticus) in Western Spain extends from late July to late September/early October. House Sparrows finish moulting on average some five days later than Spanish Sparrows. There are no sexual differences in the moulting chronology of adult Spanish Sparrows. Ad. of both species moult faster and better synchronized. The speed of moulting is also higher in later moulting juveniles. The estimated durations of wing feather replacement were 66 days for the Spanish Sparrow and 69 days for the House Sparrow. Some three more days are needed to complete the growth of the 5th and 6th secondary remiges in both species. Adults of both species and juvenile Spanish Sparrows start moulting on average on the same date: 24th July; juvenile House Sparrows start moulting on 29th July. The sequence of moult and the relations between different feather tracts are identical in both species. The synchronization of the moult is higher in the Spanish Sparrow. Breeding and moulting seasons slightly overlap in the House Sparrow, but not in the Spanish Sparrow. In this species the time lapse between both periods allows the birds to wander to suitable areas, where they moult. The earlier ending and higher synchronization of the moult in the Spanish Sparrow is related to its higher migratory tendency.

     

Parasitierung und Brutverluste durch den Kuckuck (Cuculus canorus) bei Teich- und Sumpfrohrs?nger (Acrocephalus scirpaceus,A. palustris) in Mittel- und Westeuropa

Zusammenfassung Nach 52 brutbiologischen Untersuchungen und Angaben der Parasitierung durch den KuckuckCuculus canorus bei Teich- und SumpfrohrsängernAcrocephalus scirpaceus,A. palustris wird für Mittel- und Westeuropa eine durchschnittliche Parasitierung von 8,3±7,8 % bei Teich- und von 6,3±6,6 % bei Sumpfrohrsängern berechnet (Tab. 1). Wegen der hohen Streuung beträgt der Median beim Teichrohrsänger 9 % und beim Sumpfrohrsänger nur 1,2 %. Selbst unter der Annahme einer gewissen Unausgewohgenheit des Datenmateriales übertreffen diese Werte bei weitem die aller anderen häufigen Kuckuckswirte in Mittel- und Westeuropa. Die Parasitierung des Teichrohrsängers ist fast flächendeckend, beim Sumpfrohrsänger dagegen mehr lückig über die Region verteilt (Abb. 1). Die Parasitierungsfrequenz scheint im Osten und Süden geringer als im Nordwesten. Ihre hohe Brutbestandsdichte macht die beiden Rohrsänger zu idealen Kuckuckswirten. Es gibt Hinweise, daß die Parasitierung bei beiden Arten zunimmt (Abb. 2). Darüberhinaus werden auch zahlreiche Gelege von den Kuckucksweibchen geraubt. Diese Verluste können viermal so hoch sein wie die durch Parasitierung (s. auch Abb. 3). Beide Arten haben zahlreiche Abwehrmechanismen gegenüber dem Kuckuck, wobei die Eiablehnung durch den Sumpfrohrsänger viel heftiger und effektiver ist als beim Teichrohrsänger. Möglicherweise steht der Sumpfrohrsänger unter einem höheren selektiven Druck für erfolgreiches Brüten.

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Parasitism and egg losses due to the Cuckoo (Cuculus canorus) in Reed and Marsh Warblers (Acrocephalus scirpaceus,A. palustris) in central and western Europe

Summary Both Reed and Marsh Warblers are common Cuckoo hosts. In this paper the frequencies of Cuckoo parasitism in 52 studies dealing with breeding success as well as parasitism in both warblers over a wide range of central and western Europe are analysed. Average parasitism rates are 8.3±7.9 % in Reed and 6.3±6.6 % in Marsh Warblers (tab. 1). Taking the high variation coefficient into consideration the median of Reed Warbler parasitism is 9 % and of Marsh Warbler parasitism only 1.2 %. Due to the uneven distribution of the studies over the region analysed and due to the preference by the researchers for smaller study plots vs large habitats there might be some bias towards higher parasitism figures. Nevertheless, both warblers range on top of the list of Cuckoo hosts and have much higher parasitism rates than other common hosts. Parasitism of the Reed Warbler does occur over the whole region, whereas in the Marsh Warbler it is more unevenly and patchily distributed. Parasitism seems to be higher in the northwestern than in the eastern and southern parts of central and western Europe. Both warblers are ideal hosts due to their high population densities in good habitats. There are indications for an increase of parasitism in both species during the last 30–50 years. Besides parasitism, many clutches of both warblers are predated upon by female Cuckoos. The number of predated nests can be four times as high as the number parasitized (see also Fig. 3). Both species exhibit a broad array of counter-reactions against the Cuckoo. The egg rejection by Marsh Warblers is much stronger and much more effective than in the Reed Warbler. Probably Marsh Warblers are under a higher selection pressure for successful breeding than Reed Warblers or have a different strategy to avoid losses.

     

A potential method for age determination of the Chinese GrouseBonasa sewerzowi

Based on examination of 38 specimens of the Chinese Grouse, and age determination methodes described for the Hazel Grouse, we suggest a potential age determination technique for the northern subspecies of the Chinese Grouse (B. s. sewerzowi). Adults appear to have a distinct boundary on the tip of P1 and juveniles a diffuse boundary. Adults may dominate in the group with >6 dark bars on P9. This technique does not seem to be applicable to the southern subspecies (B. s. secunda). We encourage further testing of this potential method.

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Zusammenfassung Eine mögliche Altersbestimmungsmethode für das Chinahaselhuhn,Bonasa sewerzowi, nach Gefiedermarkmalen wird vorgestellt. Sie beruht auf der Untersuchung von 38 Balgpräparaten und einem bereits früher für das Haselhuhn,Bonasa bonasia, beschriebenen Verfahren. Sie gilt nur für die Nominatform, nicht für die UnterartB. s. secunda. Bei Altvögeln ist der helle Endsaum der ersten (innersten) Handschwinge klar abgesetzt, bei Jungvögeln dagegen unscharf begrenzt. In der 9. Handschwinge haben die meisten Altvögel weniger als 6, die meisten Jungvögel 6 oder mehr dunkle Binden. Die Merkmale sollten an weiterem Material überprüft werden.

     

Timing of primary moult in adult Herring Gulls and Lesser Black-backed Gulls

Summary Timing of primary moult in relation to the breeding cycle is presented for 113 actively moulting adult Herring Gulls and 79 Lesser Black-backed Gulls from Walney Island, England. Moult in both species occurred about when the eggs hatched in mid-May. The entire Herring Gull population began to moult the primaries within a period of 50 days. Lesser Black-backed Gulls started to moult 10 days later than Herring Gulls but many birds were not yet moulting as late as 5. August when I left the study area. It is suggested that the population of Lesser Black-backed Gulls consists of residents and migrants and that the former begin to moult earlier than the latter.

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Der zeitliche Ablauf der Handschwingenmauser von Silber- und Heringsmöwe

Zusammenfassung Bei 133 ad. Silber- und 79 ad. Heringsmöwen von Walney Island, England, wurde der Beginn der Handschwingenmauser in Beziehung zum Brutzyklus untersucht. Bei beiden Arten setzte die Mauser ungefähr Mitte Mai zum Zeitpunkt des Schlüpfens der Jungen ein. Alte Silbermöwen begannen innerhalb von 50 Tagen mit der Handschwingenmauser. Die Heringsmöwe fing etwa 10 Tage später an, doch hatten manche Individuen noch bis Anfang August nicht mit der Mauser begonnen. Die Heringsmöwen-Population auf Walney besteht vermutlich aus Stand- und Zugvögeln; erstere scheinen früher zu mausern.

     

The care of young Pi?on Jays (Gymnorhinus cyanocephalus) and their integration into the flock

Summary Piñon Jays live year round in a social flock that may number from 50 to 300 birds. Young birds form into creches immediately after leaving the nest. Begging calls are important in the formation of creches. In these creches young interact with each other and with their parents. This study was designed to 1. gain an understanding of the parent-young relationships, 2. investigate the operation of the creche, 3. determine the relationship of young jays to other cohorts in the flock.Young birds begged and were sometimes fed by foster parents in addition to their own parents. Parent-young recognition, however, is shown to be a strong component of the social system. Young removed from the nest at 20 days of age and transported 1.9 km from the nest-site were recognized by their parents 21 hr after removal. Another brood of young learned to beg from these parents, and were eventually fed by them. In a wire enclosure in a field situation foster feeding was also observed. In both cases, males were more prone to feed foster young than females.Nestlings at 14 days of age are incapable of giving loud begging calls. These young apparently recognize their parents. Parents appear not to recognize young of this age when they are removed from the nest. Location of the nest is sufficient information for locating nestlings, but young, by recognizing their parents' calls can be prepared to receive food rapidly. This may be an important anti-predator devise as food is transferred rapidly and efficiently.Fledged young concealed in paper bags were recognized by their parents, thus proving that vocalizations are an important component of parent-young recognition and may serve to reduce confusion in the creche by enhancing contact between parent and young.Social interactions of young birds among themselves and also with other cohorts were systematically recorded at a feeding station. During the summer when creches roamed as units, young birds engaged in a relatively large number of aggressive interactions among themselves and few interactions with other cohorts. No older cohort consistently dominated the young. In fall and early winter when the entire flock had reformed the aggressiveness of the young birds declined dramatically. All cohorts engaged the young less than expected and only adult males clearly dominated them. During courtship and nesting the yearlings acted aggressively at about the same frequency as older females but less than older males. Most cohorts still engaged yearlings less than expected.Throughout their first year, young birds appear to enjoy a special status in the flock and are deferred to by most older birds. Young birds did not act like subordinate birds in terms of their approach to the feeder or in their temporal pattern of feeding. Evidence suggests that parent-young recognition may remain in affect for longer than one year.The feeding of young from other nests may occur as a means to keep the creche relatively quiet so as not to attract predators or it may result because males occasionally are successful in stealing copulations from females other than their mates. Under these circumstances kin-selection arguments cannot be applied independent of individual selection. Apparent altruistic acts appear to have a low cost to benefit ratio.Colonial nesting and the creching of young probably first evolved among non-related individuals. These acts allow members to forage as a flock, mutually defend nests, and divide up the labor of protection of the young. Inclusive fitness will be further enhanced if these acts benefit relatives, thus a premium should be placed on recruiting kin into the group but not to the total exclusion of strangers.

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Pflege und Gruppenintegration der Jungen beim Nacktschnabelhäher(Gymnorhinus cyanocephalus)

Zusammenfassung Nacktschnabelhäher leben ganzjährig in Gruppen von 50–300 Individuen. Jungvögel schließen sich unmittelbar nach dem Ausfliegen zu Krippen zusammen, für deren Zustandekommen die Bettelrufe eine große Rolle spielen. Innerhalb der Krippen kommt es zu sozialen Kontakten zwischen den Jungvögeln untereinander und zwischen Jungen und Eltern. Die vorliegende Arbeit hatte drei Ziele und sollte zum Verständnis der Eltern-Jungen-Beziehungen beitragen, die Lebensweise der Krippen klären und schließlich die Beziehungen junger Häher zu anderen Untergruppen innerhalb des Schwarmes untersuchen. (Mit der Bezeichnung Untergruppen werden hier die Zusammenschlüsse von Tieren gleichen Alters und gleichen Geschlechts innerhalb der Gesamtgruppe verstanden, z. B. alle einjährigen usw.)Jungvögel betteln außer ihren eigenen Eltern auch andere Altvögel an und werden manchmal von ihnen gefüttert. Trotzdem ist das persönliche Erkennen von Eltern und Jungen ein wichtiger Faktor im Sozialsystem dieser Art. Das geht aus Versuchen hervor, in denen Jungvögel im Alter von 20 Tagen aus dem Nest genommen und über eine Entfernung von 1.9 km verfrachtet wurden. Sie wurden von ihren Eltern dort 21 Stunden später wiedererkannt. Die Jungen einer anderen Brut lernten diese Eltern ebenfalls anzubetteln und wurden schließlich von ihnen gefüttert. Entsprechende Fütterungen durch fremde Altvögel wurden auch an Jungvögeln beobachtet, die in einer Drahtvoliere im Aufenthaltsgebiet der Krippe gehalten wurden. In beiden Fällen hatten männliche Altvögel einen größeren Anteil an diesen Fütterungen als Weibchen.Vierzehntägige Nestlinge verfügen noch nicht über laute Bettelrufe. Sie sind jedoch offenbar bereits in der Lage, ihre Eltern am Ruf zu erkennen. Umgekehrt richten sich die Eltern um diese Zeit offenbar noch ausschließlich nach dem Standort des Nestes, da sie aus dem Nest genommene Junge nicht als ihre eigenen erkennen. Das frühe Erkennungsvermögen der Jungen für ihre Eltern ist als Feindanpassung anzusehen: Die Jungen sind durch das Hören der elterlichen Rufe auf die bevorstehende Fütterung vorbereitet, und die Futterübergabe selbst kann daher sehr rasch und wirksam erfolgen.Nach dem Ausfliegen erkennen — wie Versuche mit in Papiertüten verborgenen Jungvögeln zeigten — auch die Eltern ihre Jungen an der Stimme. Dadurch wird ein gegenseitiger Kontakt innerhalb der Krippe gewährleistet.An einer Futterstelle wurden die sozialen Verhaltensweisen zwischen den Jungvögeln und zwischen diesen und den Mitgliedern anderer Untergruppen beobachtet und quantitativ erfaßt. Während der Sommermonate, wenn die Krippen als soziale Einheiten umherziehen, kommt es zu einer großen Anzahl aggressiver Auseinandersetzungen zwischen den Jungen, während deren Zahl gegenüber anderen Untergruppen gering war. Es gab keine Untergruppe, die der Jungengruppe ständig überlegen war. Im Herbst und Winter, als die gesamte Gruppe wieder geschlossen auftrat, kam es zu einem drastischen Absinken der Aggressivität der Jungvögel. Die übrigen Untergruppen ließen sich mit den Jungen weit weniger ein als erwartet, und nur alte Männchen waren ihnen klar überlegen. Während der Balz- und Brutzeit entsprach dann die Aggressivität der Jungvögel des Vorjahres etwa der der adulten Weibchen, war aber noch geringer als die der Männchen. Die meisten Untergruppen hatten mit den Jungen um diese Zeit immer noch weniger soziale Interaktionen als zu erwarten war.Während ihres ersten Lebensjahres scheinen die Jungvögel innerhalb der Gruppe eine eigene soziale Stellung innezuhaben und werden von den meisten Altvögeln respektiert. Jungvögel verhielten sich daher bei der Annäherung an die Futterstelle und bei der Futteraufnahme auch durchaus nicht wie rangtiefe Altvögel. Aus den Beobachtungen geht hervor, daß das persönliche Erkennen zwischen Eltern und Jungvögeln für länger als ein Jahr anhält. Für die erwähnte Fütterung fremder Jungvögel werden zwei mögliche Gründe diskutiert: Sie kann dazu beitragen, die gesamte Krippe relativ ruhig zu halten und das Anlocken von Raubfeinden zu vermeiden; oder sie kann darauf beruhen, daß Männchen gelegentlich auch mit fremden Weibchen erfolgreich kopulieren. In diesem Fall können individuelle und Verwandtschaftsselektion nicht scharf voneinander getrennt werden. Dadurch haben diese scheinbar altruistischen Verhaltensweisen eine niedrige Kosten-Nutzen-Relation. Hinzu kommt, daß sie wahrscheinlich reziprok auftreten.Die biologische Bedeutung der Sozialstruktur des Nacktschnabelhähers wird diskutiert: Koloniebrüten und Krippenbildungen von Jungvögeln haben sich zunächst wahrscheinlich bei nicht näher miteinander verwandten Individuen entwickelt. Ein solcher Zusammenschluß bietet mehrere Vorteile: Die Tiere können als Gruppe der Nahrungssuche nachgehen, ihre Nester gemeinsam verteidigen und in bezug auf den Schutz der Jungen eine Art Arbeitsteilung entwickeln.Ihre Gesamteignung (inclusive fitness) kann noch weiter erhöht werden, wenn ein solcher Zusammenschluß sich auf miteinander verwandte Tiere bezieht. Den höchsten Selektionsvorteil besitzen daher wahrscheinlich solche Gruppen, die bevorzugt verwandte Individuen aufnehmen, jedoch fremde nicht völlig ausschließen.

     

Zugdisposition mitteleurop?ischer Kleinv?gel: Mauser, K?rpermasse, Fettdeposition und Verweildauer

Zusammenfassung Zur Beantwortung der bislang offenen Frage, wie mitteleuropäische Rastplätze von Kleinvögeln verschiedener Arten zur Zugzeit zur Zugvorbereitung und als Zwischenstopp genutzt werden, wurden Fang-Wiederfangdaten, ökologische Daten und am Vogel gemessene morphologisch-physiologische Parameter ausgewertet, so die Beziehung zwischen Körpermasse, Mauser und Fettdeposition einschließlich saisonaler Variation. Annähernd 200 000 Fänge von 58 Arten wurden untersucht, vor allem Rohrsänger, Grasmücken, Laubsänger und Drosseln. Mit Hilfe von Diskriminanzanalysen wurde gezeigt, daß schnell durchziehende Vögel im Vergleich zu Rastvögeln deutlich fetter und geringfügig schwerer sind, später im Herbst durchziehen, weniger mausern und teilweise größer und älter sind. Teilweise bestehen auch Unterschiede in der Habitatwahl.Bei 72 % aller Vögel wurde von Ende Juni bis Anfang November auf der Mettnau Teilmauser (Kleingefiedermauser) nachgewiesen. Großgefiedermauser trat im allgemeinen selten auf. Einzelne Vögel mauserten ihr Kleingefieder z. T. länger als 3 Monate, andere, besonders Langstreckenzieher, nur etwa einen Monat lang. Die Fettdeposition setzte mit abnehmender Mauserintensität ein, teilweise bei Langstreckenziehern schon sehr früh. Zur Zugzeit mauserten sehr fette Vögel nicht mehr oder nur wenige Federn, dagegen Vögel mit geringer Fettdeposition und lange rastende Vögel stark. Die minimale Rastdauer betrug durchschnittlich 6,2 Tage für alle Arten und 4,8 Tage für Langstreckenzieher. Der allgemeine Zugbeginn — der saisonale Anstieg von Erstfangzahlen im Fangmuster — deckte sich mit dem Auftreten fetter Vögel und der Abnahme in der Kleingefiedermauser-Intensität. Im saisonalen Verlauf nimmt bei allen untersuchten Arten nach der Brutzeit die Mauserintensität des Kleingefieders zu. Eine deutliche Zunahme in der Fettdeposition wird erst bei Abnahme der Mauserintensität beobachtet. Die Körpermasse stieg bei manchen Arten mit der Fettdeposition, bei anderen (z. B. beim Rotkehlchen) dagegen auch bei fetten Vögeln kaum.Die Schätzwerte der sichtbaren Fettdeposition lagen für Langstreckenzieher höher als für Mittelstreckenzieher und diese höher als für Standvögel. Insgesamt sind die Durchschnittswerte zur Zugzeit niedrig und nur doppelt so hoch wie zur Vorzugzeit, in der keine Fettdepots angelegt werden. Der relative Fettgehalt beträgt zur Zugzeit im Mittel 25 % der fettfreien Trockenmasse, nur 2 % aller Fänge sind sehr fett. Nach der Rast erhöht sich die theoretische Zugstreckenleistung im Mittel um 31 km auf 166 km. Eine geringe Zugstreckenleistung macht entweder kurze Zugetappen oder längere Rast wahrscheinlich.

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Migratory disposition of small passerines in central Europe: moult, body mass, fat deposition, and stopover length

Data from approximately 200,000 birds caught during their stopover on southward migration at lake Constance (SW Germany) were analysed for the extent of migratory disposition. Variation in migration patterns (the increase in number of arriving birds) correlates well with the onset of migratory disposition in a sub-sample of approximately 13,000 first-captures of 58 species, mainly warblers (Acrocephalus, Sylvia, andPhylloscopus), tits, and thrushes. 72 % of all birds partially or fully renewed their body feathers during the study period, indicating that most birds were in the early stage of their migration. Body condition changed significantly with migratory disposition, thus fat deposition increased with decreasing moult intensity, whereas body mass of first captures increased very slowly over time in some species. Differences in ecophysiological parameters were tested among long-, intermediate- and short-distance migrants as well as between the pre-migration and the migration period. Long-distance migrants moulted fast, had a minimum stopover period of only 4.8 days and were considerably fatter than short-distance migrants. During migration 90 % of all individuals were captured only once. These fast passage migrants or transients can be distinguished from longer resting birds using captures if several factors including moult progress, moult intensity, fat deposition, season, capture time and habitat are considered. A discriminant analysis revealed that age and wing length also had a significant influence on the resting strategy in some populations. Combining results from multi-factor analyses and theoretical flight distance estimates variation in resting strategy supports a hypothesis of small stages and long stopover periods in most individuals and species.