Essentialistisches und evolution?res Denken in der systematischen Ornithologie des 19. und 20. Jahrhunderts

Zusammenfassung Die Ablösung des essentialistischen (typologischen) Denkens bei Vertretern der systematischen Ornithologie durch das darwinistische (evolutionäre) Populationsdenken um die letzte Jahrhundertwende bildete eine scharfe historische Diskontinuität. Die essentialistische Denkweise, die in Europa während des 19. Jahrhunderts dominierend war, erreichte ihr Ende im Werk vonOtto Kleinschmidt (1870–1954), dem letzten Vertreter derPallas-Schlegel Schule. In den ersten Jahrzehnten dieses Jahrhunderts wurde die evolutionäre Denkweise der Ornithologen der nordamerikanischenBaird-Coues Schule und der europäischenSeebohm-Harter Schule bestimmend. Die weite taxonomische Begrenzung von Arten durch die Ornithologen der essentialistischenPallas-Schlegel Schule und der evolutionären Mikrotaxonomie täuscht Gemeinsamkeiten dieser Schulen vor; im theoretischen Denken ihrer Vertreter bestanden fundamentale Unterschiede. Gegenwärtig ist eine Entwicklung innerhalb der evolutionären Mikrotaxonomie erkennbar, die möglicherweise in naher Zukunft zu einer Trennung in zwei Schulen mit verschiedenen Artkonzepten und unterschiedlicher Artabgrenzung führen wird: (a) Weite Artabgrenzung (mit relativ wenigen polytypischen Arten) und (b) enge Artabgrenzung (mit relativ vielen monotypischen Arten). Dazwischen vermitteln intermediäre Vorschläge. Der wissenschaftliche Naturschutz bezieht sich heute auf evolutionär signifikante Einheiten und ist unabhängig von den verschiedenen systematischen Konzeptionen über die Art.

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Essentialistic and evolutionary thinking in the field of systematic ornithology during the 19^th and 20^th century

Essentialistic thinking dominated systematic ornithology in North America during the first half of the 19^th century and in Europe until the beginning of this century, when evolutionary thinking superseded it marking a sharp historical discontinuity. Evolutionary thinking of the ornithologists of the North AmericanBaird-Coues school and of the EuropeanSeebohm-Hartert school prevailed increasingly from the late 19^th century and early 20^th century onward, respectively. The representatives of the essentialisticPallas-Schlegel school and of evolutionary microtaxonomy delimited species taxa broadly which common procedure concealed the fundamental differences in their theoretical thinking. Within the near future, evolutionary microtaxonomy may split into two different schools supporting different species concepts and a different delimitation of species taxa: (a) Wide species limits resulting in relatively few polytypic species taxa and (b) narrow species limits resulting in numerous monotypic species taxa; intermediate views connect these extremes. Conservation biology refers to evolutionarily significant units and is independent of the different views of systematists as to what constitutes a species.

     

Die Regeneration der Linse in frühen Entwicklungsstadien bei Amblystoma mexicanum

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Differenzierung der Feinstruktur der Leberzelle in der frühen postnatalen Periode

Zusammenfassung Die morphologische Differenzierung der Leberzellen wurde elektronenmikroskopisch bei weißen Laborratten im frühen postnatalen Stadium, das durch den 1. bis 40. Tag begrenzt ist, verfolgt. In dieser Zeitspanne kommt es zur zytomorphologischen Reifung. Die submikroskopischen Veränderungen am Kern sind dabei gering oder elektronenmikroskopisch nicht faßbar. Bemerkenswert ist nur das Vorkommen zahlreicher Fettpartikel im Kern bei 2–7tägigen Ratten, das zeitlich mit einem starken Auftreten von Fett im Zytoplasma zusammentrifft. Das Hauptgebiet der Zelle, in dem sich die morphologische Differenzierung geltend macht, ist das Zytoplasma. Die hier auftretenden quantitativen und qualitativen Veränderungen beziehen sich hauptsächlich auf die Mitochondrien, das granuläre endoplasmatische Retikulum, die Anzahl und Lokalisierung der freien Ribosomen, den Golgi-Komplex und die Mikrokörperchen. In größerer Zahl erscheinen in der postnatalen Periode Lysosomen. Auf eine auffällige, charakteristische Weise verändert sich nach der Geburt die Menge des Glykogens und der Fettpartikel. Im Laufe von 40 Tagen reift die Feinstruktur der Leberzelle im wesentlichen aus. Ihre Differenzierung während des frühen postnatalen Zeitabschnittes steht mit dem Übergang zu einer veränderten Lebensweise in Zusammenhang.

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Summary The morphological differentiation of liver cells in laboratory rat was followed electronmicroscopically in the early postnatal period between the first and the 40th day after the birth. In this period, there occur structural changes in liver cells resulting in the completion of their morphological differentiation. Submicroscopical changes in the nucleus are slight or electron microscopically difficult to identify. Only the occurrence of a great number of fat particles in the nucleus in 2–7 day-old rats was remarkable, coinciding with an excessive accumulation of fat in the cytoplasm. The main area of the cell where morphological differentiation takes place in the postnatal stage is however, the cytoplasm. Marked Submicroscopical changes occur both in its quantitative, and in its qualitative composition or appearance. These changes concern especially mitochondria, the granular endoplasmic reticulum, the number and localization of free ribosomes, Golgi's complex and microbodies. In the postnatal stage lysosomes appear in increasing number. The amount of glycogen and fat particles changes in a striking and characteristic way after the birth. In the course of 40 days, the fine structure of the liver cell stabilizes and remains practically the same as in the adult state. It is concluded that the completion of the morphological differentiation of liver cells in an early postnatal period takes place in connection with the coming and the full development of the special functions of the liver called forth by the transition to changed conditions.

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Während der Korrekturzeit erschien die Arbeit: Phillips, M. J., N. J. Unakar, G. Doornewaard and J. W. Steiner: Glycogen depletion in the newborn rat liver. An electron microscopic and electron histochemical study. J. Ultrastruct. Res. 18, 142–165 (1967), die wir in unserer Diskussion nicht mehr berücksichtigen konnten.     

Enzymaktivitätsmuster und Stoffwechselwege in der frühen Embryogenese vonAcheta domesticus L.

Summary To analyse the main pathways of energy supplying metabolism, the following ratios of enzyme activities are measured in different developmental stages and in isolated embryos: GAPDH/CE, GAPDH/HOADH and HOADH/CE. The ratios show that the early stages are equally capable to metabolize carbohydrates and fat, but the enzyme activity pattern resembles more that of exclusively fat consuming insect tissues. Special features of the pattern are the very high ratio of HOADH/CE, as yet not observed in other tissues, and the ratio GAPDH/TIM of 11 differing from the enzyme group of constant proportion. Generally the enzymes of intermediary metabolism exhibit low activities.The eggs contain a considerable supply of fat and a small one (0.1% of fresh weight) of glycogen, which begins to increase during the formation of the germlayer.The respiratory quotient of 0.6–0.7 mounts to 0.8, when the Körpergrundgestalt is formed.From the properties of the enzyme activity pattern, the early beginning gluconeogenesis and the height of the respiratory quotient it follows, that during early embryogenesis the break down of fat is realized as the main pathway of energy supplying metabolism.     

Die Schu?waffe im Dienste der Ornithologie

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Beobachtungen an Explantierten frühen Entwicklungsstadien der Augenanlage vonDrosophila melanogaster

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Kausalmechanismen der Kernbewegung und -teilung während der frühen Furchung im Ei der GallmückeWachtliella persicariae L.

Zusammenfassung Im Ei vonWachtliella legen die Furchungskerne in der Zeit zwischen den Mitoseschritten große Strecken im Ooplasma zurück, was zu einer raschen Besiedlung des Eiraumes führt. Dabei findet neben der passiven Verlagerung infolge pulsierender Plasmaströmungen einaktiver Migrationsprozeß statt. Er wird von feinen Dotterpartikeln-Schwingungen begleitet, die auch in den Eiern anderer Insekten gefunden worden sind. Um diese Zitterbewegung besser analysieren zu können, sind dieEier total bzw. partiell gequetscht worden; hierdurch wird die Schichtdicke des Ooplasmas auf 30 m bzw. auf 12—4 m reduziert. Die experimentelle Verkleinerung des Krümmungsradius' der Eioberflächefördert die Neigung zur Zellwandbildung, was schon im 2-Kern-Stadium zu einerfast totalen Furchung führt. Außerdem kann derInitialbereich der Furchung (= Initialbereich der Zitterbewegung)in kernfreien Regionen liegen und darüberhinaus in einen vorderen und einen hinteren Initialbereichaufgespalten werden; Kernteilung und -wanderung werden jedoch nicht unterbunden. Die Entwicklung unbehandelter wie auch gequetschter Eier ist mit Hilfe von Zeitrafferfilmen analysiert worden, die mit dem Phasenkontrast oder dem differentiellen Interferenzkontrast-Verfahren — unter Verwendung höchstauflösender Planapochromate am umgekehrten Mikroskop — aufgenommen worden sind.Vom Initialbereich der Furchung gehen, im Rhythmus der Furchungsschritte,Wellen ungeordneter Zitterbewegung aus und durchziehen das ganze Ei. Sie bestehen aus ungeordneten Schwingungen von Dotterpartikeln, die vermutlich auf die Aktivität räumlich ungeordneter, dynamischer Elemente im Ooplasma zurückzuführen sind. Einenordnenden Einfluß aber übt die Anwesenheit vonFurchungskernen aus: Kurz bevor eine solche Welle von Zitterbewegungen bei Furchungskernen des Metaphasestadiums eintrifft, treten nämlich in deren Umgebung geordnete Schwingungen und Verlagerungen von Dotterpartikeln auf. Sie sind radial auf die Spindelpole ausgerichtet und beginnen bei demjenigen, den die Welle zuerst erfaßt. Diese radiale Zitterbewegung wird durch eingroßes Astersystem hervorgerufen, das jeweils von den Spindelpolen ausgeht und distal weit in das Ooplasma zieht. Mit dem Beginn der Verkürzungsprozesse innerhalb der Asterstrahlen tritt der Furchungskern in die Ana- und Telophase ein, und die Spindelpole werden auseinandergezogen. Auch in der darauffolgenden Migrationsphase der Tochterkerne bleibt der Spindelpol als Asterzentrum der ehemaligen Spindel erhalten und bildet den Mittelpunkt eines Migrationsasters. Seine längsten Asterstrahlen messen mindestens 80 m und inserieren distal sowohl an frei beweglichen als auch an elastisch aufgehängten oder an starren Eikomponenten.Durch wiederkehrende, kurzzeitige Insertionen und unkoordinierte, vorübergehende Verkürzung der Asterstrahlenwird der Kern, der eine starke Affinität zu seinem Asterzentrum besitzt, im Ooplasmavorwärtsgezogen, und zwar stets in Richtung auf die jeweils noch größten kernfreien Gebiete, in denen auch die räumliche Ausdehnung des Migrationsasters am größten ist. So läßt sich u.a. auch die gegenseitige Abstoßung der Energiden erklären, die zu einer gleichmäßigen Verteilung im Eiraum führt.Bei manchen Eiern ist es möglich gewesen,Furchungskerne experimentell von ihren Astersystemen zu trennen. Währendisoliert liegende Migrationsaster sich autonom, d.h. in Abwesenheit von Kernen,aktiv im Eiraum ausbreiten und vielleicht sogar teilungsfähig sind,können asterlose Furchungskerne zunächst nicht mehr wandern; sie scheinen aber in der Lage zu sein, die Bildung neuer Spindelpole und Astersysteme zu induzieren und dann Furchungsteilungen durchzuführen.Die Migrationsaster aller Furchungsenergiden gehen durch Teilung aus demjenigen Astersystem hervor, dessen Aufbau der Spermakern nach seinem Eindringen in das Ei induziert hat. Derweibliche Vorkern dagegen besitztkeinen Migrationsaster; er wird wahrscheinlichdurch permanente Insertion von Asterstrahlen des männlichen Kerns zu diesem hingezogen, und die Befruchtung ist eine Folge der Affinität zwischen (weiblichem Vor-) Kern und Migrationsaster (des männlichen Kerns).Da sich die Asterstrahlen aus den Polstrahlen des Spindelapparates ableiten lassen, ist eineBeteiligung von Mikrotubuli an ihrem Aufbau sehr wahrscheinlich; sie muß aber noch elektronenmikroskopisch geprüft werden. Mögliche funktionelle Strukturen des Migrationsasters und ihre Beziehungen zum mitotischen Apparat werden diskutiert. Migrationsaster sind wahrscheinlich nicht nur in Anpassung an die speziellen Bedingungen der Furchung in großräumigen Eisystemen entstanden, sondern sind vermutlich auch bei der Teilung zahlreicher anderer tierischer Zellen für Spindelstreckung und Auseinanderwandern der Tochterkerne von Bedeutung.

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Causal mechanisms of nuclear movement and division during early cleavage stages in the egg of a gall midge,Wachtliella persicariae L.

Summary Between each mitotic cycle, the cleavage nuclei ofWachtliella move over long distances, thus populating the ooplasm within a short time. Besides being shifted passively by flowing pulses of the ooplasm, thenuclei are also migrating actively. The active movements are accompanied by such oscillations of yolk particles as are known from the eggs of other insects, too. For a closer analysis of these quivering movements the inseminated eggs werepressed, either totally or partially, reducing their smaller diameters to ooplasmic layers of 30 m or between 12 and 4 m, respectively. Along with the experimental reduction of the radius of the curvature at the egg surface, there is anincreased tendency of cell membrane formation, resulting in anearly total cleavage already at the 2-nuclei-stage. Furthermore, theinitial region of cleavage (= initial region of quivering movements)may be shifted to a site free from nuclei; the initial region even may becomesplit up into two, one near each of the egg's poles. Yet, in flattened eggs, division and migration activities of the nuclei are not prevented. Untreated as well as flattened eggs have been analysed by means of time-lapse motion pictures taken either by the phase contrast or by the differential interference contrast method, using apochromatic objectives of maximum resolution, combined with an inverted microscope.According to the rhythm of the cleavage divisions,waves of irregular quivering movements spread from the initial region(s) of cleavage throughout the whole egg space. They are composed of irregular oscillations of yolk particles, probably caused by the effect of actively shortening, dynamic elements irregularly spread within the ooplasm. The presence ofcleavage nuclei obviously exerts a kind ofregulative effect: Shortly before such a wave of quivering movements reaches a metaphasic cleavage energide, regular oscillations and approximations of yolk particles are visible in the surroundings of the nucleus. The movements in question are radially adjusted towards the spindle poles, starting at the one which is reached first by the wave of quivering movements. These radial quivering movements are caused by abig cytaster, each originating from its spindle pole and distally reaching far into the ooplasm. Synchronous with the beginning of the shortening process of the astral rays, the cleavage nucleus passes through anaphase and telophase, and the spindle poles arepulled apart. During the then following migration of each daughter nucleus, its spindle pole—the kinetocentre of the previous spindle—is preserved and becomes the centre of a migration cytaster. Its longest rays measure up to at least 80 m. Their distal ends temporarily insert either in motile, or in elastically suspended, or in rigid egg components.By the recurrent short-time insertions and irregular shortening processes of the astral rays,the nucleus, displaying a strong affinity to its own kinetocentre,is pulled foreward. This movement always occurs in the direction of the biggest ooplasmic region still free from nuclei and therefore permitting the greatest spacial extension of the migration cytasters. This could explain the so-called mutual repulsion of the energides, leading to their even dispersion all over the egg space.In some of the eggs it has been possible toseparate the cleavage nuclei from their cytaster systems experimentally. Deprived of their nuclei such migration cytasters behave autonomously, i. e. they are actively moving within the ooplasm, possibly even retaining their division power. On the other hand, thenuclei without their cytasters have lost their mobility and therefore at first remain in their sites. But they seem to be capable ofinducing new spindle poles and migration cytasters of their own and to carry out further cleavage divisions.The migration cytasters of all cleavage energides develop by division from the very cytaster whose formation had been induced by the sperm nucleus after entering the egg. On the other hand thefemale pronucleus, remainingwithout a migration cytaster and therefore lacking migration activity, ismoved towards the male nucleus, pulled by the probably permanently inserted astral rays of the latter. Thus the final act of fertilization, i.e. nuclear fusion, comes about by the affinity between the (female pro-)nucleus and the (alien) migration cytaster (of the male nucleus).Judged by their derivation from the polar rays of the spindle apparatus, the astral rays with high probability are built up oftubuli, the evidence being left to electron microscopical investigations. Functional structures related to the causal mechanism of the migration cytaster are suggested and their supposed derivation from the mitotic apparatus is discussed. The existence of migration cytasters might not only represent an adaptation to the specific conditions of cleavage within spacious eggs, but also could be essential for the stretching of the spindle and the separation of the daughter nuclei during the division process of many other animal cells.

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Herrn Prof. Dr. G. Krause danke ich sehr für wertvolle Anregungen bei der kritischen Durchsicht dieser Veröffentlichung. Mein besonderer Dank gilt meiner Frau für ihre Hilfe bei der Ausarbeitung des Manuskripts. Die Untersuchung wurde durch Sachbeihilfen der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt.     

Die ausbildung des imaginalen flügelschnittes in der schmetterlingspuppe

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Sensibilität undifferenzierter und differenzierter Kerne nach Röntgenbestrahlung in der frühen Eientwicklung der TermiteKalotermes flavicollis Fabr.

Ohne ZusammenfassungMit großzügiger Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Populations- und syn?kologische Modelle in der Ornithologie

Ohne Zusammenfassung

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Population models and synecological models in ornithology