系统发育多样性对青藏高原高寒草甸的稳定性影响

生物多样性较高的草地生态系统能够充分利用生态环境资源,提升生态系统的多功能性。本文以青藏高原高寒草甸生态系统为研究对象,基于多元线性回归和结构方程模型,阐明系统发育多样性、物种多样性和环境因素对高寒草甸生态系统稳定性的影响。结果表明：高寒草甸系统发育多样性、物种多样性和环境因素与生态系统稳定性之间均存在正相关关系,且具有尺度依赖性。小样方尺度高寒草甸通过物种多样性(丰富度指数)和环境因素对生态系统稳定性产生影响,作用系数分别为0.237和0.221。系统发育多样性主要受到物种多样性影响,作用系数为0.812(P<0.001)。大样方尺度生态系统稳定性主要受到环境因素、物种多样性影响,作用系数分别为0.364和0.246(P<0.05)。随着样方尺度的增大,高寒草甸的系统发育多样性、物种多样性和环境因素对生态系统稳定性的影响逐渐增强,且环境因素的作用效应逐渐占据主要地位。因此,应充分注重系统发育多样性和物种多样性在维持高寒草甸生态系统稳定性的作用。     

高寒矮嵩草草甸物种多样性与功能多样性对初级生产力的影响

自然生态系统中植物物种多样性是否随功能多样性变化而影响初级生产力的问题存在很大争议。在高寒矮嵩草草甸,对不同放牧强度、不同利用格局和土壤资源水平的4种生境（Ⅰ.畜圈：重度放牧、资源丰富;Ⅱ.牧道：中度放牧、资源适中;Ⅲ.人工草地：轻-中度放牧、资源贫乏;Ⅳ.封育草地：不放牧、资源贫乏）中物种多样性与功能多样性的变化及其对初级生产力的影响进行了研究。结果表明：物种多样性在牧道生境最高,符合中度干扰理论的预测;人工草地物种多样性低但功能多样性却最高;封育草地物种多样性和功能多样性均较高;物种多样性与地上生物量呈正相关,而功能多样性则与地上生物量呈负相关。表明功能多样性不随物种多样性而变化,二者可能在一定程度上是相互独立地作用于生产力的。群落生产力和生物多样性受生境资源、物种特征、放牧历史和放牧强度等因素的综合影响。     

公路源重金属对青藏高原高寒草甸土壤线虫群落的影响

为了解重金属对青藏高原高寒草甸土壤线虫群落的影响,在邦杰塘草原利用公路源重金属含量差异,采用高通量测序技术,分析重金属对高寒草甸土壤线虫群落多样性及群落组成的影响。结果表明：在重金属含量较低样本中,土壤线虫群落Shannon指数、Ace指数、Chao指数比重金属含量较高样本均要小,且整体上Shannon指数、Ace指数、Chao指数与重金属含量较高样本差异显著（P<0.05）。重金属含量升高改变了高寒草甸土壤线虫纲水平和目水平的群落结构,使近自然状况下的色矛纲（Chromadorea）、小杆目（Rhabdtida）优势土壤线虫群落转变为一类未分类线虫纲（unclassified_p_Nematoda）、一类未分类线虫目（unclassified_p_Nematoda）的优势土壤线虫群落。重金属Cu、Pb、Zn、Cd与线虫门（Nematoda）和刺嘴纲（Enoplea）正相关,但与色矛纲（Chromadorea）负相关,且对土壤线虫Chao指数的变异解释比例依次减小。研究表明土壤重金属含量对青藏高原高寒草甸土壤线虫群落多样性及组成产生很大影响,但仍需对高寒草甸区域进行系统的土壤线虫调查,并丰富土壤线虫生物信息数据库。     

高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系

植物群落物种多样性与功能多样性是生态学研究的热点问题之一,研究其对于保护生物多样性和维持生态系统功能具有重要意义。采用野外群落调查方法,探讨了物种多样性与功能多样性在坡向梯度上的变化格局及其关联性。结果显示：（1）从北坡到南坡,土壤含水量、有机碳呈递减趋势;坡度、照度、土温、pH呈递增趋势;土壤全氮、全磷在西坡明显低于其他各坡向;（2）物种多样性指数均由北坡向南坡依次递减;（3）一元性状功能多样性在各坡向间的差异显著（P<0.05）,除LDMC_FDrao外,其他功能性状均为北坡大于南坡;（4）多元性状功能丰富度与功能均匀度均由北坡向南坡呈递减的趋势,各坡向的功能均匀度差异性不显著。通过相关分析与通径分析发现,功能多样性指数的主要环境决定因子与限定因子均存在差异：功能丰富度、功能均匀度主要环境限定因子为pH,功能离散度主要环境限定因子为土温;功能离散度主要环境决定因子为土壤含水量;（5）物种多样性指数与功能丰富度呈正线性相关,与功能离散度呈负线性相关,而与功能均匀度不相关。     

践踏干扰对碧塔海高寒草甸植被茎叶性状、物种多样性和功能多样性的影响

高寒草甸具有重要的生态服务功能,然而固有脆弱性使其极易遭受气候变化和人为干扰等多重因素的影响。作为滇西北旅游资源中重要的组分之一,高寒草甸吸引了大批游客前往开展徒步旅行活动,但伴随着的践踏干扰作用会不可避免地对高寒草甸生态系统带来负面影响。然而,目前关注践踏干扰对滇西北高寒草甸植被的影响,特别是植被功能性状和功能多样性如何发生变化方面的研究还十分欠缺。以云南省香格里拉市碧塔海自然保护区内的典型高寒草甸生态系统为研究对象,采用实验践踏的方式(一共5种不同强度的践踏处理)来模拟旅游活动对草甸植被的干扰作用,并以草甸植被的茎叶性状特征为切入点,重点探讨践踏干扰对茎叶性状的平均大小和变异程度的影响,以及物种丰富度(以物种形态分类为基础)和功能丰富度(以功能性状为基础)之间的关系。研究结果显示,随着践踏强度的增加,植株高度和叶片大小的平均值,而不是茎叶性状的变异程度,出现明显下降趋势。此外,物种丰富度和功能丰富度均随践踏强度的增强而减小,且两者之间呈现显著正相关关系。然而,较之轻度践踏实验组,重度践踏实验组中的功能均匀度和功能分离度水平均有所增加,表明践踏干扰可能会在短期内打破优势种对资源的绝对占有格局和减少物种间的生态位重叠程度。尽管高寒草甸对人类践踏活动有一定的承受能力,但气候变化和人为干扰等多重因素势必会改变和影响高寒草甸群落的结构和功能可持续性,这也对高寒草甸的保护与管理工作提出了更加紧迫的要求。     

坡向对东祁连山高寒草甸群落物种功能群及其多样性的影响

为探究祁连山东缘地区不同坡向的高寒草甸群落物种功能群和多样性差异,该研究选择北坡(N坡)、西北坡(NW坡)、西坡(W坡)、东坡(E坡)、东北坡(NE坡)、西南坡(SW坡)和南坡(S坡)7个坡向类型,调查各坡向的植被特征(高度、盖度和频度),测定土壤因子,分析物种均匀度和多样性指数及其相关性等。结果发现：(1)研究区样地共有植物11科18属21种,主要有豆科(4属4种)、菊科(3属3科)、蔷薇科(1属3种)、莎草科(2属2种)、禾本科(2属2种)和蓼科(1属2种);不同坡向的植物科、属数量变化趋势与种相同,均为东北坡、西南坡、北坡(76.19%)>南坡(66.67%)>东坡(61.90%)>西坡、西北坡(19.05%)。(2)不同坡向的草地群落组成不同,其中东坡、南坡和东北坡主要以草本植物为主,西南坡和北坡为草本和灌丛交错区,西坡和西北坡主要以灌丛为主。(3)不同坡向的物种功能群不同,其中东坡、南坡、东北坡、北坡和西南坡的莎草类重要值最高,西坡和西北坡只有豆科和杂类草,且杂类草重要值最高。(4)不同坡向的优势功能群不同,其中：禾本科植物的重要值大小为阴坡(NE坡)>阳坡(S坡和SW坡)>半阳坡(E坡),莎草科植物重要值大小为半阳坡(E坡)>阳坡(S坡)>阴坡(NE坡和N坡),豆科植物重要值大小为阳坡(S坡)>阴坡(N坡、NW坡和NE坡)>半阳坡(E坡)>半阴坡(W坡),杂类草植物重要值大小为半阴坡(W坡)>阴坡(N坡和NE坡)>半阳坡(E坡)>阳坡(SW坡和S坡)。(5)随着坡向梯度变化,物种丰富度和香农 威纳多样性指数变化一致,其大小均表现为：阴坡>阳坡>半阳坡>半阴坡。(6)冗余分析发现,土壤含水量和碳氮比是影响灌丛植物［瑞香(Daphne odora)、金露梅(Potentilla fruticosa)和头花杜鹃(Rhododendron capitatum)］重要值的重要因素。研究表明,不同坡向的土壤水分、养分和光照等的变化显著影响了高寒草甸植物群落物种功能群及其多样性。     

功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响

功能多样性和功能冗余是影响群落稳定性的重要因素,但它们对稳定性影响的相对强弱尚有争论。通过在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(不刈割、留茬3cm、留茬1cm)和施肥(施肥、不施肥)控制实验对此进行了探讨。研究结果显示,群落稳定性随着功能多样性和功能冗余的增大而单调增加,但由于功能多样性的变异性大于功能冗余的变异性,功能多样性与物种多样性间的相关性强于功能冗余与物种多样性间的相关性,功能多样性与群落稳定性间的相关性也强于功能冗余与群落稳定性间的相关性,因此,尽管功能冗余产生的保险效应对维持群落稳定性具有促进作用,但功能多样性的互补效应对维持群落稳定性的作用更大。结果表明,功能多样性和功能冗余对群落稳定性的相对影响与其变化程度正相关,功能多样性与群落稳定性的变化具有更紧密的联系,能更好地预测生态系统稳定性的变化。研究为草原生态系统的可持续管理提供了重要启示。     

高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响

物种多样性(SD)与功能多样性(FD)之间存在多种关系,但由于生态系统功能主要由物种的功能属性决定,因而功能多样性对生态系统功能的影响大于物种多样性的影响。但在种间性状差异和物种均匀度这两个构成功能多样性的基本成分中,何者对功能多样性影响更大,并进而决定SD-FD关系尚不明确。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素7.5 g m~(-2)a~(-1)+磷酸二胺1.8 g m~(-2)a~(-1)、不施肥)控制实验,研究了种间性状差异(33个物种13个性状)和物种均匀度(所有物种)对物种多样性(所有物种)与功能多样性(33个物种13个性状)之间关系的影响。研究结果显示:(1)物种多样性与功能多样性正相关,它们与多性状种间差异负相关,而与物种均匀度正相关。物种均匀度是导致功能多样性变化的主要因素,也是导致SD-FD正相关的原因,这是因为随着物种多样性增加,物种均匀度的增加程度大于多性状种间差异的减少程度,因而功能多样性增加,SD-FD正相关;(2)功能多样性指数(FD_(Rao)和FDis)随物种多样性指数(H')减速递增,表明群落存在一定的功能冗余,且功能冗余随物种多样性的增大而增大,但尚未达到产生SD-FD无相关性的极限H'值;(3)功能多样性对高寒草甸生态系统地上净初级生产力(ANPP)的影响大于物种多样性的影响,二元线性回归显示在同时考虑二者对ANPP的影响时,可排除物种多样性的作用。但由于物种多样性下降或物种丧失引起的物种功能性状丢失或性状空间维度减小将导致功能多样性降低,表明它们之间存在一定互补性,在研究生物多样性与生态系统功能关系时,同时考虑物种多样性和功能多样性的影响仍十分必要。     

高寒草甸退化对土壤昆虫多样性的影响

土壤昆虫是陆地生态系统的重要组成部分,在物质循环和能量转化过程中起着重要的作用。为了查明高寒草甸生态系统退化对土壤昆虫群落的影响,于2011年的4、5、7和10月份别对青藏东缘的若尔盖高寒草甸的沼泽草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸的土壤昆虫群落进行了调查。共捕获土壤昆虫4172只,隶属于8目35科,共46类。优势类群有尖眼蕈蚊科幼虫(Sciaridae larvae)、摇蚊科幼虫(Chironomidae larvae)和象甲科幼虫(Curculionidae larvae),其中尖眼蕈蚊科幼虫为各退化阶段的共同优势类群。重度退化草甸的土壤昆虫密度和多样性指数均显著低于其它退化阶段(P0.01)。各退化阶段间的Sorenson相似性和Morisita-Horn相似性指数变化趋势表明退化对土壤昆虫的类群组和优势类群的个体数量影响较大。而土壤昆虫的群落密度和多样性指数的季节动态在不同退化阶段间也存在差异。此外,高寒草甸的退化还可影响昆虫群落优势类群的时空分布,但不同类群间存在差异。相关分析结果表明土壤昆虫多样性与土壤p H值呈显著负相关(P0.01),与地下生物量和磷含量呈显著正相关(P0.01),而密度仅与p H值呈显著负相关(P0.01)。研究结果表明高寒草甸退化可通过改变植物群落及土壤等环境因子影响土壤昆虫群落组成和多样性的空间分布和季节动态。     

放牧干扰下高寒草甸物种、生活型和功能群多样性与生物量的关系

为明晰放牧强度对高寒草甸物种、生活型以及功能群多样性和生物量的时间累积作用以及对多样性与生物量之间相互关系的影响。选择青藏高原东北缘高寒草甸,在6个放牧强度样地连续4 a(2012—2015)进行物种、生活型、功能群多样性和生物量调查。采用重复测量方差分析和线性回归法分析放牧强度和放牧年份对物种、生活型、功能群多样性以及多样性与生物量之间的相关关系的影响。结果表明:(1)放牧强度和放牧年份均对生物量产生显著影响。随放牧强度增加,生物量显著降低。但随放牧年份延长,不同放牧强度区生物量无一致的变化规律。(2)放牧年份对物种、生活型和功能群丰富度、均匀度和优势度的影响均达到显著水平。但放牧强度和放牧年份只对物种丰富度产生交互作用,放牧强度对物种丰富度的影响具有时间的累积效应。(3)放牧干扰下不同层次多样性,仅物种丰富度与所有多样性指数显著相关,物种丰富度可以作为物种多样性测度的代表性指标。(4)多样性与生物量关系的研究,对丰富度而言,仅低放牧强度样地(Plot2)中物种丰富度随生物量增加而显著降低,其余放牧强度样地的物种、生活型和功能群丰富度均与生物量无关。对均匀度而言,高放牧强度样地(Plot4、Plot5、Plot6)生活型均匀度随生物量的增加而显著降低。对优势度而言,高放牧强度样地生活型优势度随生物量的增加而显著增加。生活型多样性可作为放牧干扰下生物量变化快速预测的有效指标。     

高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种和功能性状beta多样性的影响

采用野外空间多点同步取样,分析了高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种beta多样性和植物功能性状beta多样性的影响,确定了高原鼠兔干扰下高寒草甸植物物种和功能性状beta多样性的变化途径,分别提出了高原鼠兔干扰区域内,基于植物物种多样性和功能性状多样性的高寒草甸植物多样性维持策略。结果表明,高原鼠兔干扰使高寒草甸植物物种相似性显著降低了28.1%,植物功能相似性降低了28.7%。尽管高原鼠兔干扰没有改变高寒草甸植物物种和功能性状beta多样性的变化途径,且对植物物种和功能性状的嵌套组分不存在显著影响,但高原鼠兔干扰显著降低了植物物种和功能性状周转组分所占的比例,降幅分别为36.6%和34.3%。高原鼠兔干扰区域内,高寒草甸植物物种beta多样性的变化以周转为主导(周转占比81.4%;嵌套占比:18.6%),植物功能性状beta多样性的变化以嵌套为主导(嵌套占比64.9%;周转占比35.1%)。因此,针对划定的高原鼠兔干扰区,需要同时保护区域内所有高原鼠兔栖息地(多位点保护),以达到维持植物物种多样性的目的,而可以仅通过保护该区域内植物功能性状丰富的位点,即可维持较高的植物功能多样性。     

长期施加N、P肥对高寒草甸小型土壤节肢动物群落的影响

为查明长期施肥对高寒草甸小型土壤节肢动物群落影响,2012年5月下旬在西南民族大学青藏高原畜牧业高科技研究基地内用随机区组方式设置施N、P和NP混施三种处理实验样地,每种施肥处理分别设置10 g/m²、20 g/m²和30 g/m²三个施肥梯度,以不施肥的高寒草甸为对照样地。2017年8月对各样地内的小型土壤节肢动物、植物群落和土壤理化性质进行调查。结果表明：（1）施肥可以明显改变高寒草甸小型土壤节肢动物的群落组成结构,其中NP混施比单施N、P肥更能有效增加螨类和昆虫的类群数;（2）N、P、NP三种施肥种类的小型土壤节肢动物群落个体密度、类群数和Shannon多样性指数均显著增加（P<0.05）,且当施肥量为20 g/m²时,小型土壤节肢动物群落的个体密度、类群数和Shannon多样性指数均达到最大;（3）小型土壤节肢动物群落的个体密度、类群数和Shannon多样性指数均与全磷含量呈显著正相关（P<0.05）。研究表明,在高寒草甸长期施加氮、磷肥,尤其是氮磷混施,不仅能够明显改变小型土壤节肢动物群落组成结构,还能显著提高群落密度和多样性,建议按照20 g/m²的总量对高寒草甸进行氮磷等量混施,以提高小型土壤节肢动物群落多样性及其生态功能。     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制

植物对干旱胁迫的响应表现为各功能性状的差异化表达。全球气候变化下,青藏高原地区降水格局发生改变,高寒草甸群落功能性状及功能多样性在不同生长期干旱事件下的响应机制对加深高寒草甸适应气候变化认知具有重要意义。以藏北高寒草甸为研究对象,设置截雨棚模拟生长季前期（ED）、中期（MD）和非生长季时期（ND）干旱事件,通过观测群落物种功能性状,分析高寒草甸群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制。结果表明：（1）叶片功能性状对干旱存在差异响应,表现为叶片小而厚且寿命长,同化速率降低,并受氮元素限制加剧;（2）生长季前期干旱对高寒草甸群落功能性状的影响最强,生长季中期干旱次之,非生长季干旱的影响最弱;（3）生长季干旱处理显著改变了群落的功能多样性,ED处理下功能分散度指数（FDiv）和功能分异度指数（FDis）显著降低（P<0.05）,而Rao二次熵指数（RaoQ）显著升高（P<0.05）,MD处理下功能均匀度指数（FEve）显著降低（P<0.05）;（4）相关性分析得出,群落功能性状与功能多样性对干旱的响应之间存在着联系。本研究发现高寒草甸植物功能性状与群落功能多样性对生长季前期和中期干旱存在差异化响应,指示着高寒草甸植物群落在响应不同时期干旱时可能采取不同的生存策略,即对生长季前期干旱采用耐旱策略、对生长季中期干旱采用避旱策略。探讨了高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长时期干旱胁迫的响应机制,为预测未来季节性干旱事件对青藏高原高寒草甸植物功能性状、群落特征和功能多样性的影响提供科学依据。     

Different categories of biodiversity explain productivity variation after fertilization in a Tibetan alpine meadow community

The relationship between productivity and biodiversity has long been an important issue in ecological research. However, in recent decades, most ecologists have primarily focused on species diversity while paying little attention to functional diversity and phylogenetic diversity (PD), especially in alpine meadow communities following fertilization. In this study, a fertilization experiment involving the addition of nitrogen, phosphorus, and a mixture of both was implemented in an alpine meadow on the Tibetan Plateau. Species diversity, functional diversity, and PD were measured, and the responses of these parameters to the variation in productivity were analyzed. We found that the productivity of alpine plant communities was colimited by N and P, with N being the principal and P being the secondary limiting nutrient. Our results supported the prediction of both the mass ratio hypothesis and niche complementarity hypothesis in fertilized communities, but these hypotheses were not mutually exclusive. The combination of different aspects of biodiversity not only provides a crucial tool to explain the variation in productivity and to understand the underlying mechanisms but also plays an important role in predicting the variation in productivity of alpine meadow communities, which are sensitive to nutrient enrichment in the context of global change.