喜旱莲子草对模拟全天增温的可塑性: 引入地和原产地种群的比较

植物可以通过关键功能性状的表型可塑性来适应气候变暖背景下环境温度的增加。表型可塑性增强进化假说(evolution of increased phenotypic plasticity hypothesis)认为外来植物在引入地进化出了更强的表型可塑性。以往对该假说的验证多集中于外来植物对光照、水分、养分、邻体以及天敌等的可塑性进化, 而对增温条件下植物生长和功能性状可塑性进化的研究相对较少。仅有的几项研究多集中在温带地区, 且多集中于研究植物生长相关的性状, 而对植物的抗性和草食作用对增温的响应的关注相对较少。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)引入地(中国)和原产地(阿根廷)各8个种群的生物量、功能性状和草食作用在热带地区(广州市增城区)对模拟全天增温2℃的响应差异。结果表明: (1)模拟全天增温显著降低了喜旱莲子草总生物量(-7.8%)、贮藏根生物量(-12.8%)、分枝强度(-11.6%)和茎端取食率(-34.4%)。(2)模拟全天增温造成的引入地种群总生物量降低幅度大于原产地种群; 模拟全天增温使引入地种群的比茎长和茎端取食率降低, 而原产地种群则相反。(3)无论是否模拟全天增温, 引入地种群的贮藏根生物量(+31.5%)、分枝强度(+38.5%)、比茎长(+30.2%)、根冠比(+24.5%)和比叶面积(+20.0%)均高于原产地种群, 茎端取食率则低于原产地种群(-35.8%)。这些结果表明, 热带地区全天增温2℃对喜旱莲子草是一种胁迫; 引入地种群的生物量对模拟全天增温2℃的响应更强, 而其株形相关性状(比茎长)和草食作用(茎端取食率)对模拟全天增温的可塑性方向与原产地种群相反。由于引入地种群在热带地区模拟全天增温条件下生物量的下降和草食作用的增加明显高于原产地种群, 因此在未来全球气候变暖的背景下, 热带地区温度升高可能不利于喜旱莲子草种群多度的增加。     

喜旱莲子草在青藏高原对模拟增温的可塑性: 引入地和原产地种群的比较

气候变暖背景下植物可通过关键性状的表型可塑性来适应环境温度的增加。表型可塑性增强进化假说预测定植到新环境中的入侵植物种群具有演化出更强表型可塑性的潜力。此前对可塑性进化的研究涵盖了外来植物性状对水分条件、光照变化、土壤养分、邻体根系以及天敌防御等的响应, 而较少有研究关注增温条件下植物重要性状的可塑性进化。已有的部分研究多集中在温带和热带地区, 而较少关注入侵植物在高寒地区对增温的响应; 且研究多集中在植物生长相关性状, 较少关注功能性状和防御性状。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草6个引入地(中国)种群和6个原产地(阿根廷)种群, 在西藏拉萨模拟全天增温2℃处理下的适合度性状、功能性状和防御性状的响应差异。结果表明: (1)高寒地区模拟全天增温显著提高了喜旱莲子草总生物量(+36.4%)、地上生物量(+34.5%)、贮藏根生物量(+51.4%)和毛根生物量(+33.6%), 降低了分枝强度(-19.8%)和比茎长(-30.2%); (2)模拟全天增温使引入地种群的比叶面积和黄酮含量增加, 而原产地种群则相反。这些结果表明高寒地区全天增温2℃对喜旱莲子草可能是一种有利条件。引入地种群的适合度性状对模拟全天增温2℃的响应比原产地种群更强, 而其光能利用相关性状和防御性状的响应可能提升了其在高寒地区的适合度。因此, 在未来全球气候变暖的背景下, 高寒地区温度升高可能更有利于喜旱莲子草引入地种群的定植和扩散。     

入侵种喜旱莲子草对光照强度的表型可塑性反应

对外来人侵种喜旱莲子草[Alternanthera philoxeroides（Mart．）Griseb．]在不同强度光照处理中的表型可塑性反应进行了研究。结果表明：在高光照（100％）、中等光照（60．4％）、低光照（35．4％）和弱光照（16．5％）条件下,随光照强度的降低,分枝强度、基株株长、茎节长度随之下降,总生物量及根、茎、叶生物量显著减少;中等光强度处理喜旱莲子草根冠比显著低于其他处理;弱光条件下喜旱莲子草生长迟缓,呈直立状。研究结果表明,光照强度是影响喜旱莲子草种群生存与维持、生长和成功入侵、扩散的重要因子,同时也说明光照强度较低的生态系统喜旱莲子草入侵成功的机会很小。     

喜旱莲子草对遮荫的可塑性反应:入侵地与原产地种群的比较

表型可塑性可能在外来植物的成功入侵和随后的扩散中起到至关重要的作用。一些研究者推测喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地种群可能比原产地种群对光强具有更强的可塑性反应。为了验证该假说,我们在正常光照和遮荫(30%正常光照)条件下研究了喜旱莲子草原产地(阿根廷)和入侵地(美国)种群在形态特征和生物量分配上是否存在显著差异。结果表明:(1)喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性。在遮荫处理下,其根冠比和分枝生物量比显著降低,而比茎长和比叶面积显著增加;(2)原产地和入侵地喜旱莲子草的总生物量和比叶面积对遮荫的可塑性没有显著差异。入侵地种群的根冠比、分枝强度和比茎长的可塑性显著小于原产地种群;(3)无论在正常或低光照条件下,入侵地种群的根冠比(–20.8%)、分枝强度(–54.6%)、比茎长(–18.5%)和比叶面积(–8.6%)均显著低于原产地种群。这些结果表明,喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性,这可能是该物种可以分布于从河岸带草丛到疏林灌丛等各种生境的主要原因;从原产地到入侵地,喜旱莲子草与耐阴性有关的性状对光照的可塑性显著降低,可能是该物种在入侵地能够形成单优势种群的主要原因。     

喜旱莲子草茎叶解剖结构从原产地到入侵地的变异式样

长期以来人们一直认为,外来种入侵及其危害是由于一个物种从原产地到入侵地其环境因子改变(如天敌压力的减弱等)而导致的。近年来,越来越多的研究者开始认识到,生物入侵过程实际上是一个现代人类活动影响下的物种的快速进化过程,生物入侵的进化遗传学已成为入侵生物学研究中最活跃的分支之一。作者比较了来自原产地(阿根廷)和入侵地(中国和美国)的喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)的11个种群在茎、叶解剖结构方面的变异式样,发现所研究的19个性状在原产地(阿根廷)和入侵地(中国和美国)的变异情况明显不同:在原产地种群中,共有9个性状指标存在显著差异,遗传率在49–89%之间,这9个性状是气孔密度、气孔指数、茎直径、髓腔直径、维管柱直径、皮层厚度、维管柱面积比、髓腔面积比和叶形指数;而在入侵地种群间,19个性状指标均无明显差异。这表明喜旱莲子草从原产地到入侵地其遗传多样性降低;入侵地喜旱莲子草种群间的形态变异主要为表型可塑性。根据19个形态指标对喜旱莲子草11个种群进行主成分分析和聚类,结果显示:所有入侵地种群和原产地的Ar1种群(SantaFé,59°49′W,29°16′S)聚为一类,原产地的Ar4(Tandil,59°03′W,37°11′S)单独聚为一类,原产地的其他4个种群聚为一类。表明Ar1种群可能与入侵中国的喜旱莲子草在基因型上更为接近。这一结果为进一步揭示喜旱莲子草入侵机理(如杂交适应性)和在原产地寻求对应天敌的生物防治工作提供了基础数据。     

光照和氮素对喜旱莲子草形态特征和生物量分配的影响

研究了两个光照梯度和3个土壤氮素水平交互作用对喜旱莲子草(Alternan thera philoxeroides(Mart.)Griseb.)形态特征和生物量分配的影响。结果表明,全光照促进喜旱莲子草总生物量的积累,但在遮荫条件下,喜旱莲子草可以通过增加株高、光合叶面积和改变生物量分配来适应弱光生境。土壤中氮素含量对喜旱莲子草生长有明显影响,总生物量、株高、叶面积、茎生物量比和叶生物量比等随土壤氮素水平增加而增加。光照和氮素的交互作用对总生物量、根生物量比、茎生物量比和叶生物量比也有显著影响。随着氮素水平的增高,遮荫和高光照处理下喜旱莲子草的叶面积、总生物量和叶生物量比之间的差异减小,而株高和根生物量比之间的差异增大。此外,光照强度对茎生物量比的影响具有明显的氮素浓度依赖性,低氮条件下,茎生物量比在高光照处理下显著高于遮荫处理,而在中氮条件下,遮荫处理却显著高于高光照处理,且在高氮处理下其差异进一步加大。这些结果表明喜旱莲子草在高氮素环境下能够通过形态可塑性和生物量分配模式的改变来适应弱光环境所带来的不利影响。研究结果不但可为研究喜旱莲子草对异质生境的入侵机制提供资料,也可为进一步研究喜旱莲子草的入侵和扩散与农业等生态系统中土壤氮素残留的关系提供参考。     

完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响

光照和溶氧是水环境和陆地环境间差异显著的两个环境因子,对水淹植物的生长和存活具有重要的意义。以三峡库区常见外来入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)为研究对象,考察了水体中的光照(L)和溶氧(DO)对完全水淹环境中喜旱莲子草的形态特征和生物量分配等表型可塑性的影响。实验设置水淹和非水淹对照两组处理,对水淹组的光照和溶氧两个环境因子再分别设置有(+)、无(-)以及高(+)、低(-)两种水平,共计4个处理。实验结果表明:(1)水淹可促进喜旱莲子草主茎和叶片发生可塑性反应,引发伸长生长。水淹后,其细长的主茎以及长而薄的直立叶更有利于植株早日出露水面。(2)完全水淹条件下,喜旱莲子草主茎和叶片的表型可塑性受光照和溶氧的复合影响,其中主茎的伸长生长主要受溶氧的影响,而叶片的形态变化则主要受光照影响。高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎伸长生长显著(P0.05)。在相同光照条件下,高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎长、节间数、节间长以及主茎长/主茎直径均明显高于低溶氧处理。不论有光还是无光,高溶氧处理下喜旱莲子草主茎长以及节间数的平均增长率均处于最高水平,分别为61.8%、34.2%。喜旱莲子草叶片的形态变化在有光处理下表现得尤为显著,其平均叶片长宽比、比叶面积以及叶倾角分别较水淹前增加了39.65%、28.3%、45.9°。(3)光照和溶氧对于喜旱莲子草不定根和分枝的发生及发展存在影响差异。有光条件下可促进植株抽枝,而高溶氧处理时更有利于植株生根。这些形态变化有助于喜旱莲子草扩大株型占据有利生境,进一步提高植株的水下存活能力。     

喜旱莲子草原产地和入侵地种群的植物-土壤反馈差异

植物-土壤反馈是植物通过生长改变根际土壤环境,从而影响后续植物生长发育的生态学过程。入侵植物从原产地扩散到入侵地后,可能会经历植物本身的适应性进化而对土壤环境产生不同影响,从而使负向植物-土壤反馈降低,甚至转为正反馈。以往对入侵植物的植物-土壤反馈研究多集中于比较其与本地种、其他入侵种之间的差异,而较少关注入侵植物的入侵地种群和原产地种群在入侵地的差异。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地(中国)和原产地(阿根廷)种群是否存在对入侵地土壤的植物-土壤反馈差异以及如何通过土壤微生物群落来影响反馈结果。结果表明:(1)喜旱莲子草入侵地种群的反馈表现为正,原产地种群表现为中性。(2)入侵地种群显著增加了土壤的细菌和真菌群落多样性,原产地种群与对照土壤无显著差异。这些结果表明,喜旱莲子草入侵地种群在扩散过程中,对土壤微生物群落的调节作用发生了改变,从而产生正向的植物-土壤反馈效应。     

底泥高磷浓度提高了喜旱莲子草的入侵性

植物通过改变自身的形态和生态生理特征对多变的环境因素做出响应,这种表型可塑性能增强外来物种的入侵能力。该文研究了入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)对底泥磷浓度、植株密度以及二者间交互作用的可塑性响应,探讨可塑性是否能使其获得更高的入侵能力。结果表明:低密度×底泥高磷浓度处理条件下的叶重、茎重、总重、叶数、分枝数和茎长等明显高于低、中磷浓度处理;高密度×底泥高磷浓度条件下的叶数、茎长和比茎长的值最大;植株的含磷量随底泥磷浓度的升高显著增加,说明喜旱莲子草响应底泥磷浓度变化时改变了自身的形态与生态生理性状。泥底含磷量对叶重比、叶数、茎长、茎磷含量、叶磷含量和植株总含磷量的影响都达到显著水平(p<0.05);植株密度对茎重、比茎长、叶磷含量和植株总磷含量的影响达到显著水平(p<0.05)。与入侵能力相关的叶重比、叶数、茎长在底泥高磷浓度处理中显著增加,说明底泥的高磷浓度增强了喜旱莲子草的入侵能力。     

不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型变异和细胞渗透势调节能力的比较研究

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)能成功入侵不同水陆生境,而其同属近缘种莲子草(A.sessilis(Linn.)DC.)适于生长在潮湿的陆地环境中。为揭示两物种生态幅差异的机理及与其入侵潜力的关系,我们在模拟不同水陆生境的同质园环境下,比较了喜旱莲子草和莲子草的形态特征、细胞渗透势变异状况和细胞内溶质物质合成相关基因(蛋氨酸合成酶基因)的表达水平。结果表明:喜旱莲子草对环境变异更敏感,表型变异幅度更大,具有更有效的渗透势调节能力;蛋氨酸合成酶基因在喜旱莲子草进入水生环境的早期阶段表现出短暂上调的特殊表达趋势。这说明有效的细胞渗透势调节机制与喜旱莲子草对不同水陆生境的广泛适应性和较强的表型可塑性能力可能有关,从而帮助其在不同生境中成功入侵。     

Morphological plasticity following species-specific recognition and competition in two perennial grasses

Morphological characteristics and biomass allocation of two perennial grasses, Pseudoroegneria spicata (Pursh) A. Löve ssp. spicata (bluebunch wheatgrass) and Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. (crested wheatgrass), were compared under different competition and nutrient treatments. The competitive responses of two plants grown in containers under field conditions were assessed in monocultures and mixtures in two experiments using different scales of nutrient application. In the Small-Scale Experiment, a localized fertilization was applied in the rooting zone between two plants; in the Large-Scale Experiment the entire container was supplied with nutrients. Agropyron responded more vigorously to fertilization than did Pseudoroegneria, but based on the relative performance of Agropyron in monoculture and mixture, it was not superior to Pseudoroegneria in resource competition. Pseudoroegneria was apparently able to recognize neighboring plants as either conspecifics or individuals of the other species. The responses included changes in shoot architecture, root morphology, and allocation between roots and shoots. Agropyron generally did not exhibit such morphological flexibility. In field plot plantings of 4-yr-old tussocks similar shoot differences were seen in Pseudoroegneria. There was, however, no indication of superior resource competition for Agropyron. Thus, any early advantage of Agropyron in vigorous growth of young plants in response to nutrients was apparently lost by the time the plants had reached this stage of development. Morphological and allocation flexibility of Pseudoroegneria may have compensated for slower, less vigorous growth. If species-specific recognition and morphological plasticity are common in nature, this complicates our attempts to understand mechanisms of competition.     

Host plant effects on the genetic variation and correlations in the individual performance of the Gypsy Moth

1. Quantitative genetic analysis of variation in host-use ability was performed in an extremely polyphagous species – the Gypsy Moth. Various life-history traits were investigated by applying a split-family two-environment experimental design, where 30 full-sibling families were reared on oak and Locust Tree leaves.
2. Feeding on Locust Tree leaves decreased preadult viability, prolonged development time, decreased pupal mass both in males and females, and decreased reproductive effort in females.
3. The majority of broad-sense heritabilities did not change across host plants.
4. Significant expression of genetic variation in diet breadth was observed for development time and pupal mass both in males and females, but not for female reproductive effort traits. The heritabilities of plasticities were, on average, lower than heritabilities of the traits themselves.
5. The majority of genetic correlations between the host plants were significantly positive. The only trade-off was found between reciprocal value of reproductive index and the average mass of a fertilized egg within oak. This means that selection for the decrease in relative reproductive investment (under starvation during gradation) will be followed by laying larger eggs. Given that the Gypsy Moth has a cyclic population dynamics, this negative genetic correlation could have a role in maintaining genetic variability in this species.     

克隆和有性亲体效应及其调控机制

植物表型受自身基因型、所处环境及其亲体所经历环境的共同影响;其中,亲体环境对子代表型的影响被称为亲体效应。亲体效应不仅可通过有性繁殖产生的种子传递给后代(即有性亲体效应),也可以通过克隆生长等无性繁殖产生的分株传递给后代(即克隆亲体效应)。亲体效应对植物种群,特别是对有性繁殖受限、缺乏遗传变异的克隆植物种群的长期进化可能发挥着极其重要的作用,因此,对亲体效应研究进展的梳理非常必要。对克隆亲体效应和有性亲体效应的内涵进行了阐释,并论述了克隆和有性亲体效应对子代表型、适合度、种内/种间竞争能力以及种群/群落结构和功能的潜在影响;阐述了亲体效应的潜在调控机制,包括供给机制、代谢物质调控机制、表观遗传机制等;论述了克隆亲体效应在克隆植物适应进化中的作用。未来可以就克隆亲体效应的遗传稳定性及其对克隆生活史性状变异的贡献程度,以及克隆和有性亲体效应引起的表型多样性对种内/种间关系、种群/群落多样性及生态系统结构、功能和稳定性的影响开展深入研究。