湿地枯落物分解及其对全球变化的响应

综述了当前湿地枯落物分解及其对全球变化响应的研究动态。湿地枯落物分解研究已随研究方法的改进而不断深化;当前湿地枯落物分解过程研究主要集中在有机质组分和元素含量变化特征的探讨上;湿地枯落物分解同时受生物因素（即枯落物性质以及参与分解的异养微生物和土壤动物的种类、数量和活性等）和非生物因素（即枯落物分解过程的外部环境条件,包括气候条件、水分条件、酸碱度与盐分条件以及湿地沉积的行为与特征等）的制约;模型已成为湿地枯落物分解研究的重要手段,对其研究也在不断深化。还讨论了湿地枯落物分解对于全球变化的响应,指出全球变暖、大气CO2浓度上升、干湿沉降及其化学组成改变可能对枯落物分解产生的直接、间接和综合影响。最后,指出了当前该领域研究尚存在的问题以及今后亟需加强的几个研究方面。     

地上枯落物的累积、分解及其在陆地生态系统中的作用

了解陆地生态系统地上枯落物的累积和分解过程对认识它的生态作用、通过管理地上枯落物调控陆地生态系统功能和服务有重要意义。综述了陆地生态系统地上枯落物的积累和分解过程及其影响因素,然后概括了通过这些过程地上枯落物所发挥的生态作用,最后,在全球变化背景下,基于当前研究进展提出陆地生态系统地上枯落物研究的前景。地上枯落物累积在时间尺度上一般遵循植物的生命周期,同时也受环境因子的调控。大的空间尺度上,枯落物累积主要受水热因子控制,伴随植被类型的变化,表现随纬度升高而减少的趋势。然而,在局域尺度内,枯落物累积除受水、热因子限制,还被群落结构、土壤条件、植食动物等因素影响,表现较大变异性。当前,人类干扰作为一个不可忽视的因素,正在强烈甚至不可逆转的改变地表植被覆盖和枯落物累积。地上枯落物的分解过程包括淋溶、光降解、土壤动物和微生物分解,这些过程同时进行并相互影响。尽管目前还不清楚,但区分这些分解过程和分解产物的去向对了解陆地生态系统物质循环有重要意义。枯落物分解首先被自身类型、化学组成、物种多样性决定,同时也受分解者群体、非生物环境影响。其中,枯落物分解与其化学特性、物种多样性及土壤养分状况的关系是研究的热点,也是广泛争议的焦点。通过累积和分解,地上枯落物对陆地生态系统有物理、化学、生物作用。目前,枯落物的物理和化学作用研究较为透彻,而由于受枯落物数量、环境条件、响应植物特征或一些有待挖掘的未知因素的共同限制,地上枯落物的生物作用,尤其对植物的作用在不同研究中仍没有达成普遍的共识。全球变化可能影响地上枯落物累积、分解和生态作用。在全球变化的背景,研究地上枯落物产量和性状变化、阐明枯落物分解的分室模型、继续分析枯落物性状和分解关系、深入揭示枯落物的生态作用及其制约因素,理解和预测地上枯落物数量和质量变化对陆地生态系统功能和服务的影响是必要的。     

三江平原沼泽湿地枯落物分解及其营养动态

分解袋法研究了三江平原典型沼泽湿地枯落物的分解速率和N、P营养动态.湿地枯落物的分解速率（0.000612～0.000945 d^-1）在群落间差异显著,分解480d,分别损失初始重的45.36%（Carexpseudocuraica）、35.32%（Carex lasiocarpa）、33.72%（Deyeuxia angustifolia）和29.13%（Deyeuxia angustifolia-Shrub）,即随淹水深度由大到小、淹水时间由长到短,枯落物分解由快到慢,说明湿地的淹水状况是影响枯落物分解速率的主要因素.分解过程中,漂筏苔草和毛果苔草枯落物N浓度持续上升,N在枯落物中积累;小叶章枯落物N浓度在第1个月快速下降而后缓慢上升,分解使枯落物释放N.各类枯落物P浓度的变化大致呈不同程度的降低趋势,分解使湿地枯落物均发生P释放.结果表明,微生物的营养需求状况决定了湿地枯落物N、P的动态变化,而其积累或释放的强度则可能与枯落物初始C：N和C：P的大小有关.     

枯落物分解及其影响因素

本文从枯落物分解的阶段划分到分解过程中的质量损失、组分变化、性质转变等方面详细讨论了枯落物分解过程、特征及影响因素。枯落物分解主要包括物理淋溶、生物化学分解和破碎过程,其中物理淋溶和生物化学分解分别在分解前期和后期占据主导地位。枯落物分解过程具有阶段性和特征连续性,且普遍按照先快后慢的规律发生质量损失。难分解的物质逐渐累积,导致枯落物腐殖化程度增强,芳香性和吸附性增加,生物可降解性降低。枯落物分解过程营养元素变化多元化,C含量普遍下降,N和P则受各种因素影响或累积或释放。枯落物分解是多重因子综合作用的过程,其中枯落物性质是本质要素,而温度、水分、土壤生物群落等均对枯落物分解产生不同程度的影响。水分的增加可以加快淋溶从而促进枯落物分解,温度的增加在一定程度上可以增强微生物活性;土壤生物对枯落物分解有明显贡献,其中微生物在枯落物分解中占主导地位,土壤动物起到一定的辅助作用。在此基础上,提出枯落物分解机理、影响因子之间的交互作用、枯落物分解对生态变化的反馈等将是未来枯落物分解研究的重点。     

盐度对互花米草枯落物分解释放硅、碳、氮元素的影响

为了研究潮汐湿地盐度对枯落物分解过程中硅、碳、氮元素释放的影响,通过室内模拟不同盐度(0、5、15和30)对互花米草枯落物茎和叶分解释放过程中硅、碳、氮元素的动态变化进行测定。结果表明:(1)互花米草茎和叶枯落物失重率和分解速率均随盐度增加而降低。(2)互花米草茎和叶枯落物分解水体中硅含量均随着盐度升高而增加,并且盐度30处理下,枯落物分解硅释放量显著高于盐度0和5(P0.05)。而分解末期生物硅残留量则随盐度升高而降低。(3)不同盐度处理茎枯落物分解碳释放量无显著差异,但叶枯落物分解碳释放量在盐度5、15和30处理中显著高于淡水(P0.05)。(4)互花米草茎枯落物分解释放到水中的NH_4~+-N含量随着盐度的升高而减少,NO_3~--N含量与之相反。研究单因素盐度对枯落物分解及元素释放的影响,可以为预测潮汐湿地枯落物分解对盐水入侵的响应机制提供参考,为湿地生源要素生物地球化学循环过程研究提供基础依据。     

三江平原典型湿地枯落物早期分解过程及影响因素

枯落物分解是湿地物质循环和能量流动的关键环节,是维持湿地功能的重要过程之一。采用分解袋法对三江平原3种典型湿地植物枯落物分解过程及影响因素进行了研究。研究表明,在164d实验过程中乌拉苔草分解速率始终最快;在分解前103d中毛果苔草分解速率大于小叶章,但在103~164d间小叶章分解速率大于毛果苔草;分解164d,小叶章、乌拉苔草和毛果苔草枯落物的失重率分别为初始重的31.98%、32.99%和28.91%。分解过程中小叶章和毛果苔草枯落物中有机碳浓度波动较大,而乌拉苔草枯落物中持续下降;3种枯落物有机碳绝对含量都表现为净释放。小叶章枯落物中N浓度波动较大,绝对含量发生净释放;毛果苔草枯落物N浓度持续增加,绝对含量净增加;乌拉苔草枯落物N浓度先增加后减少,绝对含量发生净释放。3种枯落物中P浓度都先迅速下降后缓慢上升,绝对含量都表现为净释放。3种枯落物中C/N和C/P也相应的发生变化。小叶章和乌拉苔草枯落物分解速率与枯落物C/P显著相关,而毛果苔草枯落物与枯落物N浓度显著相关;对应3种枯落物分解速率的主要环境因子分别为土壤含水量、土壤容重和土壤温度。3种枯落物分解速率和营养物质含量动态受到枯落物自身质量和温湿条件、周围环境营养状况等自然环境条件的共同影响,相比而言,受枯落物质量的影响更大。     

三江平原草甸湿地土壤呼吸和枯落物分解的CO2释放

利用静态箱-碱液吸收法研究了三江平原草甸湿地土壤呼吸和枯落物分解的CO2释放速率,讨论了影响CO2释放的环境因素,估算了枯落物分解的CO2释放对于总释放的贡献.结果表明,生长季,小叶章沼泽化草甸和小叶章湿草甸各部分CO2释放均具有明显的时间变化特征,温度和水分是重要制约因素.两类草甸湿地的平均土壤呼吸速率分别为4.33g·m-2·d-1和6.15g·m-2·d-1,枯落物分解的CO2平均释放速率分别为1.76g·m-2·d-1和3.10g·m-2·d-1,枯落物分解的CO2释放占总释放量的31%和35%,说明在碳素由地上植物碳库转移到地下土壤碳库的过程中,湿地枯落物是一个不可忽略的碳损失源.     

鄱阳湖湿地优势植物枯落物的分解速率及碳、氮、磷释放动态特征

植物枯落物分解对生态系统碳通量和养分循环有至关重要的作用,这一过程主要由3个相互作用的因素决定,即化学（枯落物理化特性）、物理（气候和环境）以及生物（参与枯落物分解的微生物和无脊椎动物）因素。在气候和立地环境条件相同的情况下,枯落物质量是制约分解的内在因素。在鄱阳湖湿地开展了野外定位观测实验,采用分解袋技术研究了鄱阳湖湿地优势植物芦苇（Phragmite）、南荻（Triarrhena lutarioriparia）和薹草（Carex.cinerascens Kükenth）枯落物分解速率及碳（C）、氮（N）、磷（P）元素释放动态特的征差异性。结果表明,在0-150 d内三种植物枯落物的干物质分解速率和残留率以及碳相对归还指数（CRRI）、氮相对归还指数（NRRI）、磷相对归还指数（PRRI）差异性都极其显著。在0-150 d内分解速率都是芦苇的最大,薹草的次之,南荻最小。分解进行150 d后,芦苇、南荻和薹草枯落物干物质残留率依次约为56.57%、67.99%和60.88%,CRRI依次约为57.44%、34.58%和41.75%,NRRI依次约为50.71%、-22.66%、和23.18%,PRRI依次约为88.91%、79.27%和85.63%。用Olson负指数衰减模型拟合方程预测芦苇、南荻、薹草枯落物分解完成50%所需的时间大约依次为184 d、249 d和210 d,分解完成95%所需的时间依次为795 d、1078 d和908 d。芦苇和薹草枯落物碳、氮和磷在分解过程中都表现出净释放模式,而南荻枯落物的碳和磷也一直表现为净释放模式,但是氮一直表现为净积累模式。芦苇分解过程中的营养释放作用最强,而南荻群落对氮的吸收和富集效应最强。研究表明植物种类及基质物质量对枯落物分解及其养分释放有很强的调控作用。今后的研究应考虑不同物种枯落物混合时的分解过程以及分解过程中的微生物因素,以便能揭示植物群落物种多样性及微生物活动在湿地生物地球化学循环中的调控作用机制,以期为鄱阳湖湿地碳、氮和磷的生物地球化学循环提供更新的认识,为鄱阳湖湿地的科学管理、保护与恢复提供科学依据。     

闽江河口湿地枯落物分解及主要影响因子

以闽江河口湿地挺水植物本地种芦苇和入侵种互花米草的花和叶枯落物为研究对象,采用分解袋法分析其分解过程及主要影响因素.结果表明:立枯分解(0～90 d)是2种湿地盐沼植物重要的分解阶段,芦苇和互花米草的花和叶质量损失率分别为(15.0±3.5)％、(13.3±1.1)％和(31.9±1.1)％、(20.8±1.4)％.倒伏分解阶段(91 ～210 d),芦苇和互花米草的花和叶质量损失率分别为(69.5±0.6)％、(71.5±2.5)％和(76.8±1.9)％、(67.5±2.1)％.在立枯分解阶段,2种挺水植物枯落物的分解速率与C/N呈正相关,与N/P呈负相关,分解过程受到P的限制程度较大.倒伏分解阶段,枯落物C/N、C/P和N/P的影响降低,而大气温湿度、土壤水分、酸碱度、盐度和沉积物特性等的影响加大.不同分解阶段枯落物分解影响因子的差异主要与其所处的微域环境和潮汐因素有关.     

闽江河口湿地枯落物分解及主要影响因子

以闽江河口湿地挺水植物本地种芦苇和入侵种互花米草的花和叶枯落物为研究对象,采用分解袋法分析其分解过程及主要影响因素.结果表明: 立枯分解(0～90 d)是2种湿地盐沼植物重要的分解阶段,芦苇和互花米草的花和叶质量损失率分别为(15.0±3.5)%、(13.3±1.1)%和(31.9±1.1)%、(20.8±1.4)%.倒伏分解阶段(91～210 d),芦苇和互花米草的花和叶质量损失率分别为(69.5±0.6)%、(71.5±2.5)%和(76.8±1.9)%、(67.5±2.1)%.在立枯分解阶段,2种挺水植物枯落物的分解速率与C/N呈正相关,与N/P呈负相关,分解过程受到P的限制程度较大.倒伏分解阶段,枯落物C/N、C/P和N/P的影响降低,而大气温湿度、土壤水分、酸碱度、盐度和沉积物特性等的影响加大.不同分解阶段枯落物分解影响因子的差异主要与其所处的微域环境和潮汐因素有关.     

全球气候变暖对凋落物分解的影响

凋落物分解作为生态系统核心过程,参与生态系统碳的周转与循环,影响生态系统碳的收支平衡,调控生态系统对全球气候变暖的反馈结果。全球气候变暖通过环境因素、凋落物数量和质量以及分解者3个方面,直接或间接地作用于凋落物分解过程,并进一步影响土壤养分周转和碳库动态。气候变暖可通过升高温度和改变实际蒸散量等环境因素直接作用于凋落物分解。气候变暖可引起植物物种短期内碳、氮和木质素等化学性质的改变以及群落中物种组成的长期变化从而改变凋落物质量。在凋落物分解过程中,土壤分解者亚系统作为主要生命组分(土壤动物和微生物)彼此相互作用、相互协调共同参与调节凋落物的分解过程。凋落物分解可以通过改变土壤微生物量、微生物活动和群落结构来加快微生物养分的固定或矿化,以形成新的养分利用模式来改变土壤有机质从而对气候变化做出响应。未来凋落物分解的研究方向应基于大尺度跨区域分解实验和长期实验,关注多个因子交互影响下,分解过程中碳、氮养分释放、地上/地下凋落物分解生物学过程与联系、分解者亚系统营养级联效应等方面。     

森林凋落物分解及其对全球气候变化的响应

凋落物分解是重要的森林生态系统过程之一,受到气候、凋落物质量、土壤生物群落等生物和非生物因素的综合调控．迄今,有关不同森林生态系统和不同树种地上部分的凋落物动态、凋落物分解过程中的养分释放动态、生物和非生物因素对凋落物分解的影响等研究报道较多,但对地下凋落物的分解研究相对较少．近年来,森林凋落物分解对以大气CO2浓度增加和温度升高为主要特征的全球变化的响应逐步受到重视,但其研究结果仍具有很多不确定性．因此,未来凋落物生态研究的重点应是凋落物分解对土壤有机碳固定的贡献、地上／地下凋落物的物理、化学和生物学过程及其对各种生态因子（例如冻融、干湿交替）及交互作用的响应、凋落物特别是地下凋落物分解对全球气候变化的响应机制等方面．     

森林凋落物分解重要影响因子及其研究进展

当前 ,森林凋落物分解被放在陆地生态系统碳平衡背景下进行研究 ,认识凋落物分解过程的影响因素和影响机理对理解地表碳平衡具有重要意义。凋落物在分解过程中 ,伴随有养分含量的变化 ,低品质凋落物在分解前期 (可达 2～ 3年 )会从环境中固定养分 ,特别是氮磷养分 ,而在后期则会释放出养分。凋落物本身的养分含量是影响分解速率的重要因素 ,高养分含量的凋落物分解快些 ,阔叶凋落物比针叶凋落物分解快些。有资料显示 ,在总分解率为2 9 4 %的构成中 ,理化因素、微生物因素与土壤动物因素对凋落物分解的贡献率分别为 7 2 %、8 0 %和 14 2 %。不同类型凋落物在分解过程中的土壤动物类群也不同 ,它也是造成凋落物分解速率不同的关键因素 ,通常阔叶树种凋落物分解过程中 ,会有更多的微节肢动物出现。CO2浓度升高将造成植物有机质含碳量与其它养分的比值升高 ,形成低品质的凋落物 ,从而间接影响凋落物分解速率 ,一般认为 ,全球CO2 浓度升高会加强土壤作为碳汇的功能。     

Advances in the effect of nitrogen deposition on grassland litter decomposition

Atmospheric nitrogen deposition has increased in the last several decades due to anthropogenic activities and global changes. Increasing nitrogen deposition has become an important factor regulating carbon cycle in grassland ecosystems. Litter decomposition, a key process of carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems, is the main source of soil carbon pool and the basis of soil fertility maintenance. Elevated nitrogen deposition could affect litter decomposition by raising soil nitrogen availability, increasing the quantity and quality of litter inputs, and altering soil microorganism and soil conditions. Litter decomposition are complex biological, physical and chemical processes, which were affected by abiotic, biological factors and their interactions. The effects of nitrogen deposition on litter decomposition and the underlying mechanisms were discussed in this paper, including the aspactes of soil nitrogen availability, litter production, litter quality, microclimate, soil microorganism and enzyme activities. The main research contents, directions, methods and existing problems of litter decomposition in grasslands were discussed. We also discussed the prospect of future directions to study the interaction and feedback between nitrogen deposition and grassland ecosystem carbon cycling process.     

降水变化和氮沉降对荒漠草原两种多年生禾草凋落物分解的影响

凋落物分解是陆地生态系统养分循环的重要过程,在生物地球化学循环过程中发挥着重要作用。全球变化是影响凋落物分解的重要因子,其对生态系统养分循环的影响存在诸多不确定性。研究荒漠草原凋落物分解对氮沉降和降水变化及其二者交互作用的响应,是揭示这些不确定性、保护草原生态系统结构和功能的科学基础。以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象,选取建群种短花针茅和优势种无芒隐子草两种植物凋落物,开展为期4年的长期分解实验,探究两种植物凋落物分解特征及养分释放规律。实验采用裂区设计,主区为自然降水（C）、增雨30%（W）和减雨30%（R）3个水分梯度,副区为0（N0）、30（N30）、50（N50）和100（N100） kg hm^-2 a^-1 4个氮素梯度。结果表明：（1）增雨和氮沉降促进荒漠草原凋落物分解,减雨反之,降水对两种凋落物影响具有差异,而氮沉降的作用不依赖于物种;（2）氮沉降缩短凋落物分解周期5.12%-14.82%,增雨与氮沉降交互缩短凋落物分解周期3.69%-28.75%;（3）降水始终有利于凋落物中碳、纤维素和木质素释放,而分解后期氮沉降对其影响不显著,凋落物分解后期主要受木质素分解速率控制。综上所述,影响荒漠草原凋落物分解的主要因素为降水,其次是氮素,二者对凋落物分解具有协同作用。     

基于文献计量的凋落物研究现状及热点分析

在生态学中,凋落物作为过渡层的研究价值日趋重要。为进一步探究凋落物的现存特征以及热点问题,基于文献计量学的相关方法分析,分别以中国知网数据库(CNKI)和Web of Science核心数据库集合中的文献作为基础数据源。运用Bibexcel、Ucinet、和Netdraw等软件得出研究文献中的高频词共词矩阵和关键词网络化图谱。再利用SPSS进行聚类分析,将研究内容分为五大群集,据此分析枯落物的特性及未来研究方向。研究结果表明:①就文献发文量来看国内外对凋落物的研究,国际上开始的时间较早,国内的研究比国际滞后10年左右,但国内的发文量和增长速度要明显高于国际上;两者都在21世纪开始趋于成熟稳定发展。②国内的凋落物研究以森林生态系统内部的各因子之间的联系为主;国外更偏向于把研究凋落物的分解、土壤营养元素归还以及化学元素转变所带来的气候改变和对环境的污染程度作为该领域研究热点。③经过共现网络化可视分析得出,国内凋落物研究中一定程度上可将凋落物、凋落物分解、生物量、人工林、土壤养分、氮沉降等词作为该领域研究热点和未来延伸发展方向。④通过聚类分析,国内外的研究有相近的部分,都涉及到凋落物的分解方面,化学元素与凋落物、土壤质地的影响。但二者不同的是国内侧重于研究森林生态系统内部的各因子之间的联系,而国际上着重上研究凋落物的分解、土壤营养元素归还以及化学元素转变,所带来的气候改变和对环境的污染程度。由此可以得出,有关凋落物的研究在国内外都是重点,今后应加强国际间的合作,着重研究枯落物特性的变化对气候改变和环境污染的影响。     

Disentangling direct and indirect effects of water table drawdown on above‐ and belowground plant litter decomposition: consequences for accumulation of organic matter in boreal peatlands

Pristine peatlands are carbon (C)‐accumulating wetland ecosystems sustained by a high water table (WT) and consequent anoxia that slows down decomposition. Persistent WT drawdown as a response to climate and/or land‐use change affects decomposition either directly through environmental factors such as increased oxygenation, or indirectly through changes in plant community composition. This study attempts to disentangle the direct and indirect effects of WT drawdown by measuring the relative importance of environmental parameters (WT depth, temperature, soil chemistry) and litter type and/or litter chemical quality on the 2‐year decomposition rates of above‐ and belowground litter (altogether 39 litter types). Consequences for organic matter accumulation were estimated based on the annual litter production. The study sites were chosen to form a three‐stage chronosequence from pristine (undrained) to short‐term (years) and long‐term (decades) WT drawdown conditions at three nutrient regimes. The direct effects of WT drawdown were overruled by the indirect effects through changes in litter type composition and production. Short‐term responses to WT drawdown were small. In long‐term, dramatically increased litter inputs resulted in large accumulation of organic matter in spite of increased decomposition rates. Furthermore, the quality of the accumulated matter greatly changed from that accumulated in pristine conditions. Our results show that the shift in vegetation composition as a response to climate and/or land‐use change is the main factor affecting peatland ecosystem C cycle, and thus dynamic vegetation is a necessity in any model applied for estimating responses of C fluxes to changing environment. We provide possible grouping of litter types into plant functional types that the models could utilize. Furthermore, our results clearly show a drop in soil summer temperature as a response to WT drawdown when an initially open peatland converts into a forest ecosystem, which has not yet been considered in the existing models.     

植物在湿地养分循环中的作用

植物是湿地生态系统的重要组成部分之一,在养分循环过程中起着重要的作用。植物通过自身的生长代谢吸收湿地中的营养元素,但植物对营养物质的吸收能力随植物种类、群落组成及季节不同而存在差异;不同植物以及植物的不同器官对营养元素的累积特征存在显著差异,并随生长节律表现出明显的季节动态;植物本身的化学组成和特征制约着枯落物的分解和矿化过程,从而影响植物的养分归还。本文从植物对湿地营养元素吸收、累积以及养分归还方面总结了植物在湿地养分循环中的作用,指出目前研究中存在的不足,并对今后的研究提出一些建议。