Über die Beeinflussbarkeit der Drohnenbrütigkeit in Bienenvölkern

Zusammenfassung Drohnenbrütigen Völkern können bei gleichzeitiger Zugabe einer geringen Menge von reinem Alkohol (95 Vol.-%) Königinnen zugesetzt werden. Dabei ist entgegen österreichischen Erfahrungen ein Zusatz von Morphin zum Alkohol, also ein ausPapaver somniferum hergestellter Morphinextrakt, nicht notwendig. Die betr. Völker nehmen zu jeder Jahreszeit innerhalb der Vegetationsperiode und bei jeder Witterung Königinnen jeglichen physiologischen Zustandes, begattet oder unbegattet bzw. sogar selbst drohnenbrütig, an.Unter dem Einfluss des Pheromons der zugesetzten Königin setzen sehr bald Degenerationserscheinungen in den Ovarien der Arbeiterinnen ein. Nach sechs Tagen Kontaktzeit mit der neuen Königin sind kaum noch Drohnenmütterchen vorhanden. Das Volk ist also weitgehend in den Normalzustand hinsichtlich seiner Ovarialausbildung überführt.

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Summary It is possible to heal a honeybee colony containing laying workers giving a new queen-bee to such a colony simultaneously with pure alcohol (95 vol. %). These honeybee colonies accept at any season of the vegetation periode and at any meterological conditions queens in every physiological situation. Below the influence of the queens pheromon the honeybee workers are regressing to the normal situation of colony. The eggs in the laying workers ovaries are degenerating soon, after a few days.

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Résumé Il est possible de ramener à l'état normal une colonie d'abeilles comprenant des ouvrières pondeuses. On introduit une reine nouvelle dans une telle colonie en même temps que de l'alcool pur (95 vol. %). Ces colonies acceptent la reine nouvelle à chaque saison de la période de végétation et dans chaque situation météorologique. Les ouvrières acceptent aussi une reine dans n'importe quelle situation physiologique. Sous l'influence de la phérormone de la reine la colonie d'abeilles revient à la situation normale. Les ufs dans les ovaries dégénèrent très vite, en peu de jours.

     

Das Verhalten von Ameisenarbeiterinnen gegenüber der Königin nach vorangegangener weisellosigkeit

Zusammenfassung Arbeiterinnen vonMyrmica ruginodis Nyl. werden im weisellosen Zustand fertil. Sie legen aber keine Eier, wenn sie mehr als 3 Larven je Arbeiterin zu versorgen haben (Mamsch, 1965). Arbeiterinnengruppen wurden mit und ohne Larven von der Königin abgetrennt. In den eierlegenden Gruppen wurde die erneut zugesetzte eigene Königin entweder nicht beachtet oder angegriffen. In den Gruppen, in denen die Arbeiterinnen durch Larvenpflege unfruchtbar blieben, wurde die Königin intensiv beleckt und in das engere Nest eingetragen. Isolierte eierlegende Arbeitergruppen zeigten im Gegensatz zu Arbeiterinnen mit inaktiven Ovarien keine Tendenz, sich mit der Königingruppe zu vereinigen. Das veränderte Verhalten der Arbeiterinnen gegenüber der Königin ist demnach nicht vom Zeitraum der Weisellosigkeit abhängig. Es wurde nur bei eierlegenden Arbeiterinnen beobachtet.

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Summary Workers ofMyrmica ruginodis Nyl. start laying eggs after being separated from their queen. No deposition of eggs occurs in groups in which each worker has to feed 3 or more larvae (Mamsch, 1965). Worker groups rearing larvae and those without brood were separated from the queen.When the queen was put again into an egg-laying worker group, either no attention was paid to her or she was attacked. In groups of workers sterile due to rearing larvae the queen was licked intensively and carried into the nest cavity. Fertile worker groups showed no tendency to join the queen group. The change in the workers' behaviour does not depend on the time of the separation from the queen. It only occurs in groups of fertile workers.

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Résumé Des ouvrières deMyrmica ruginodis Nyl. deviennent fertiles après avoir été séparées de la reine. Mais elles ne pondent pas d'ufs, si elles ont chacune trois larves ou plus à nourrir (Mamsch, 1965). Des groupes d'ouvrières, d'une part avec larves et d'autre part sans, ont été séparés de la reine. Les groupes d'ouvrières pondeuses n'attachaient pas d'attention à la reine replacée dans le nid ou encore l'attaquaient. Dans les groupes où les ouvrières étaient restées infertiles à cause du nourrissement du couvain, la reine était léchée d'une façon intensive et portée à l'intérieur du nid. A l'opposé des ouvrières stériles, les groupes d'ouvrières pondeuses isolées ne montraient aucune tendance à joindre le groupe de la reine. Le changement du comportement des ouvrières ne dépend donc pas de la durée de l'état orphelin; il n'est observé que chez les ouvrières pondeuses.

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Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Wer hat die Initiative bei den Ausflügen der Jungkönigin,die Königin oder die Arbeitsbienen?

Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.

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Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

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Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.

     

Caste differentiation inAugochlorella (Hymenoptera,Halictidæ)

Summary The presence of two castes, the egglayers or queens and the nonegglayers or workerlike females, is demonstrated inA. striata andA. persimilis although the castes are poorly defined. One or more queens may be present in a nest during the spring, at which time all individuals of the colony may perform all nesting activities including the collecting of pollen for the cells. After the first brood has emerged in June, there is only one egglayer per colony, and this individual, although continuing to guard and build cells, does not collect pollen. The other females of the colony, although frequently mated, rarely lay eggs but do carry on all other nesting activities. The queens and nonegglaying females differ in size averaged over the season, but there are no gross morphological differences between the two castes.

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Zusammenfassung Die Anwesenheit zweier Kasten, die Eierlegerinnen oder Königinnen und die Nichteierlegerinnen oder arbeiterähnlichen Weibchen, inA. striata undA. persimilis, wird bewiesen, obgleich die Kasten undeutlich definiert sind. Eine oder mehr Königinnen können während des Frühlings im Nest sein, zu einer Zeit in der alle Individuen der Kolonie alle Nesttätigkeiten einschliesslich der Pollensammlung ausführen können. Nach der Eklosion der ersten Brut im June, ist nur eine Eierlegerin pro Kolonie da, welche weiter das Nest bewacht und Zellen baut aber keinen Pollen sammelt. Die anderen Weibchen der Kolonie, obgleich abermals gepaart, legen selten Eier. Sie führen jedoch alle weiteren Nestaktivitäten aus. Die Königinnen und Nichteierlegerinnen, sind im Jahresdurchschnitt verschieden gross, aber bedeutende morphologische Unterschiede zwischen den Kasten wurden nicht gefunden.

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Résumé L'auteur met en évidence, chezA. striata etA. persimilis, la présence de deux castes: pondeuses ou reines et femelles non pondeuses du type ouvrières; les castes sont cependant peu différenciées. La présence d'une reine et plus, dans le nid, peut être observée au printemps lorsque tous les individus de la colonie accomplissent les différentes tâches, y compris la récolte du pollen pour les cellules. Après l'apparition, en juin, du premier couvain, il n'y a plus qu'une pondeuse par colonie, celle-ci continue à construire des cellules et à s'en occuper mais ne récolte pas de pollen. Les autres femelles de la colonie, bien que souvent fécondées, ne pondent pas d'ufs mais se chargent des autres activités du nid. La taille moyenne des reines et des femelles non pondeuses diffère au cours de la saison, mais il n'y a pas de différence morphologique importante entre les deux castes.

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Contribution number 1.282 from the Department of Entomology, The University of Kansas, Lawrence.     

Influence de la technique du double greffage sur le développement des reines deApis mellifica

Résumé Dans cet exposé, nous avons montré que des reines obtenues par double greffage ou hyper-reines sont élevées dans des cellules nettement plus grandes et beaucoup mieux acceptées par les Abeilles que les reines obtenues par simple greffage.En outre, les hyper-reines sont plus lourdes que les reines normales, si on considère l'ordre des éclosions successives.Elles ont aussi un nombre d'ovarioles plus important.Dès lors, il sera intéressant d'étudier systématiquement la ponte des deux sortes de reines et ainsi de vérifier si le nombre d'ovarioles plus élevé des hyper-reines correspond à une augmentation du taux de ponte.

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Summary The results of these studies indicate that queens obtained after a double grafting (or Hyper-queens) are bred by the workers in higher and better adopted cells than queens obtained after a simple grafting.Besides, «Hyper-queens» are more weighty than the usual breeding queens, in relation to the order of the successive hatchings. They have also more ovarioles.Then, it will be interesting to study the egg-laying of each kind of queens, and so, to see if the number of the Hyper-queens'ovarioles is in relation to an increase in the rate of egg-laying.

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Zusammenfassung In diesem Beitrag haben wir versucht, darzulegen, dass Königinnen, die man durch doppelte Uberpflanzung erzielt hat, oder sogenannte Hyperköniginnen, in Zellen erzogen werden, die entschieden grösser sind, und dass diese Königinnen von den Bienen viel leichter anerkannt werden als durch einfache Uberpflanzung erzeugte Königinnen. Dazu sind die Hyperköniginnen schwerer als die gewöhnlichen Königinnen, wenn man die Reinhenfolge der Ausschlüpfungen in Betracht zieht. Sie haben auch eine grössere Zahl Eischläuche.Im Rahmen der nächsten Forschungen wird es deshalb aufschlussreich sein, das Eierlegen der beiden Königinarten systematisch zu beobachten, und auf diese Weise nachzuprüfen, ob einer erhöhten Zahl Eischläuche bei den Hyperköniginnen ein erhöhtes Eierlegen entspricht.

     

Biologie deVespa orientalis. Les premiers stades de développement

Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1^o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2^o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3^oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4^o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5^o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6^o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7^o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8^o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9^o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10^o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.

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Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1^o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2^o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3^o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4^o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5^o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6^o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7^o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8^o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9^o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10^o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.

     

A video-based study of the role of workers in the movement of queens in the polygynous ant Myrmica rubra

Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.

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Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.

     

La reine d'Apis mellifica les ouvrières pondeuses et les constructions cirières

Résumé Une cinquantaine d'abeilles, âgées de six jours, peut construire des alvéoles de cire en présence d'une reine vierge ou d'une reine féconde, ce nombre minimum s'élève à 200 avec une reine morte. En revanche, il faut atteindre une quantité importante d'insectes (10000 environ) pour obtenir des étirages de rayon sans reine. Cependant, la présence d'ouvrières pondeuses permet la construction des édifices de cire avec 5000 abeilles. On fait appel à une substance sécrétée par les reines ou bien les ouvrières pondeuses pour expliquer certains de ces phénomènes. Est-elle semblable à celle signalée parPain? Le parallélisme de nos résultats me porte à le croire.

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Summary 50 Bees, 6 years old, build combs in presence of mated or virgin queens; 200 insects can also construct in presence of a dead one. In return, 10,000queenless bees are necessary to assume the same task. But 5,000 laying workers can build combs. A queen substance is called upon to explain some of these phenomena.Is this andPain's ectohormone the same? The parallelism of our conclusions urge me to think so.

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Zusammenfassung In Anwesenheit einer unbegatteten oder begatteten Königin, zeigen 50 sechstägige Bienen eine deutliche Bautätigkeit. In Anwesenheit einer toten Königin müssen es schon 200 Bienen sein. Ohne Königin fängt erst mit 10000 Bienen die Bautätigkeit an. Mit eierlegenden Arbeiterinnen genügen doch 5000 Bienen. Die Erklärung dieser Tatsache wird in das Vorhandensein einer Substanz gesucht, welche durch die Königin oder durch eierlegenden Arbeiterinnen abgesondert wird. Man vermuttet daß diese Substanz dieselbe ist als diejenige die durchPain gefunden wurde.

     

The foraging behavior of honeybees on hairy vetch foraging methods and learning to forage

Summary The honeybee can reach the nectar from the mouth of the hairy vetch blossom by tripping it, or she can insert her tongue between the petals at the base of the corolla tube and reach the nectar. These non-trippers are called base workers. The foraging method is learned and becomes fixed through success at foraging from a very few blossoms in one manner during almost random attempts to reach the nectar. A slightly larger percentage of trippers reached the nectar by inserting the tongue to their right than to their left of the sexual column. There were never many bees in the field that foraged some blossoms as trippers and others as base workers, nor were there many that foraged for pollen only. When there was a good nectar flow early in the season there were few bees foraging as base workers, and the number of trippers foraging for nectar only was about equal to the number gathering both pollen and nectar. After a few days with a poor nectar flow the percentage of tripping bees gathering nectar only decreased sharply, the percentage gathering both nectar and pollen increased slightly, and the percentage of base workers increased sharply. There was a larger proportion of base workers in vetch with scattered blossoms than in vetch with numerous blossoms, and also a larger proportion of base workers in vetch with a heavy aphid infestation than in vetch in which these insects were controlled. During a poor nectar flow base worker gathered larger loads of nectar than trippers. To explain these observations, it is proposed that bees prefer to gather nectar which yields the greatest return in sugar per unit expenditure of energy, and that base workers expend less energy in foraging from blossoms than trippers. It is believed that base workers are more sensitive than trippers to competing foragers, and thus are more likely to be forced into areas with the least competition, that as the nectar flow deteriorates more trippers than base workers cease to forage, and that most of the bees that normally trip blossoms but have had some experience as base workers, and possibly some other trippers, begin to forage exclusively as base workers.

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Zusammenfassung Die Honigbiene kann vom Munde der behaarten rauhhaarigen Wickenblüte (Vicia villosa) aus an den Nektar kommen, indem sie die Blüte oben aufschnellen läßt, oder sie kann den Rüssel, zwischen den Blütenblättern am unteren Ende der Korollenröhre hindurchzwängen und so den Nektar erreichen. Diese Blüten nicht schnellenden öffnenden Arbeitsbienen nennt man Bodenarbeiterinnen. Die Sammelmethode wird erlernt und beibehalten durch erfolgreiches Sammeln nach derselben Methode an einigen wenigen Blüten bei fast planlosen Versuchen, den Nektar zu erreichen Ein etwas größerer Prozentsatz von blutenschnellendern Bienen erreichten den Nektar, indem sie den Rüssel rechts statt links an dem Stempel vorbeizwängten. Es gab nur wenige Bienen im Felde, die einige Blüten als Schnellerinnen, andere Blüten dagegen als Bodenarbeiterinnen besuchten; auch waren nicht viele da, die nur Pollen einsammelten. Bei reichlicher Nektartracht im Frühjahr gab es nur wenige Bodensammlerinnen, und die Anzahl von Schnellerinnen, die nur Nektar sammelten, war etwa der Anzahl derer gleich, die sowohl Nektar als auch Pollen sammelten. Nach ein paar Tagen mit schlechtem Nektarertrag ging der Prozentsatz von schnellenden Nur-Nektar-Sammlerinnen stark zurück; der Prozentsatz von Bienen, die zugleich Nektar und Pollen sammelten, nahm um ein weniges zu; und der Prozentsatz von Bodensammlerinnen erfuhr eine starke Erhöhung. Es wurden mehr Bodensammlerinnen in Wicken mit verstreuten Blüten festgestellt als in denen mit zahlreichen Blüten. Dasselbe gilt für Wicken, die stark mit Blattläusen verseucht sind, gegenüber solchen worin die Schädlinge im Zaum gehalten werden. Wenn wenig Nektar erzeugt wird, sammeln die Bodensammlerinnen mehr Nektar als die Schnellerinnen. Um diese Beobachtungen zu deuten, folgern wir so: die Bienen sammeln am liebsten da, wo die größte Ausbeute an Zucker je Einheit Energieverbrauch zu erzielen ist, und die Bodensammlerinnen verbrauchen weniger Energie beim Besuch der Blüten als die Schnellerinnen. Man glaubt weiter, daß die Bodenarbeiterinnen konkurrierenden Insekten gegenüber empfindlicher als die Schnellerinnen seien, und daß sie so mit größerer Häufigkeit gezwungen werden, Gebiete mit wenigern Konkurrenten zu besuchen; daß wenn die Tracht versiegt, mehr Schnellerinnen als Bodenarbeiterinnen zu sammeln aufhören, und daß die meisten Bienen, die normalerweise zu den Schnellerinnen gehören, aber außerdem etwas Erfahrung als Bodenarbeiterinnen haben (und vielleicht auch einige andere Schnellerinnen) jetzt ausschließlich als Bodenarbeiterinnen zu sammeln anfangen.

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Sommaire L'Abeille peut atteindre par la bouche le nectar de la fleur de la vesce velue (Vicia villosa) en la tripping ou elle peut insérer la langue entre les pétales à la base de la corolle et ainsi attindre le nectar. Ces Abeilles non-tripping s'appellent les ouvrières de base. Cette méthode de butiner est apprise et devient fixe à cause du succès à butiner une petite quantité de fluers d'une seule façon pendant pour ainsi dire des essais d'atteindre le nectar à l'aventure. Un pourcentage plus grand de trippers ont atteint le nectar en insérant la langue à droite de la colonne sexuelle que celles qui l'ont insérée à gauche. Il n'y avait jamais beaucoup d'Abeilles dans le champ qui butinaient les fleurs tantôt comme trippers, tantôt comme ouvrières de base. Il n'y avait pas non plus beaucoup d'Abeilles qui butinaient le pollen uniquement. Quand il y avait une bonne miellée dans la première partie de la saison, il y avait peu d'Abeilles butinant comme ouvrières de base, et le nombre d'Abeilles tripping butinant le nectar uniquement était à peu près égal au nombre recueillant et le nectar et le pollen. Après quelques jours d'une miellée pauvre, le pourcentage des Abeilles tripping recueillant le nectar uniquement diminuait nettement, le pourcentage des Abeilles recueillant et le nectar et le pollen augmentait un peu, et le pourcentage des ouvrières de base augmentait nettement. Il y avait une plus grande proportion d'ouvrières de base dans la vesce aux fleurs dispersées que dans la vesce aux nombreuses fleurs, et aussi une plus grande proportion d'ouvrières de base dans la vesce infestée d'Aphides que dans la vesce dans laquelle les insectes étaient maîtrisés. Pendant une miellée pauvre, les ouvrières de base ont recueilli de plus grandes quantités de nectar que les trippers. Pour expliquer ces observations, il pense que les Abeilles aiment mieux recueillir le nectar qui donne le plus grand renvoi de sucre par unité d'énergie dépensée et que les ouvrières de base dépensent moins d'énergie à butiner les fleurs que les trippers. Je crois que les ouvrières de base sont plus sensibles que les trippers à la concurrence des autres butineuses et, donc, peuvent être plus facilement obligées d'aller dans les sections moins compétitives, que plus de trippers que d'ouvrières de base cessent de butiner quand la miellée s'amenuise, et que la plupart des Abeilles qui trip les fleurs habituellement, mais qui ont un peu d'expérience comme ouvrières de base, et, probablement quelques autres trippers, commencent à butiner exclusivement comme ouvrières de base.

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Published as technical contribution No. 2403, Texas Agricultural Experiment Station.     

Sur les possibilités d'adaptation chez les insectes sociaux et spécialement chez l'abeille

Résumé On peut rendre horizontaux les rayons d'une ruche et verticaux ceux d'un nid de guêpes sans perturbations visibles pour l'élevage ou le comportement des ouvrières.Les abeilles réparent très facilement et immédiatement les trous creusés dans les cellules d'ouvrières ou de reines, elles posent sans difficulté un fond aux cellules d'ouvrières si on l'a enlevé. Elles tordent une lame de cire perpendiculaire aux rayons pour la mettre en position parallèle.Les abeilles peuvent déposer leur miel dans les trous d'une plaque de bois, dans des rayons de métal ou de plastique; elles peuvent élever leur couvain dans des rayons de plastique et leurs reines dans des cellules de verre ou de plastique. Les guêpes peuvent operculer avec du carton les rayons des abeilles. Les guêpes souterraines dont on vient de déterrer le nid le couvrent de terre et l'enterrent en creusant au-dessous. Si une plaque de métal glissée au-dessous s'y oppose, elles le reconstruisent peu à peu de manière à l'amener sur le bord de la plaque et à l'enterrer à nouveau.     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

Quantitative studies of liquid food transmission in ants

Summary Tranmission of honey in several species of ants was studied using radioactive iodide as a tracer. Great variation in transmission rates between species was noted, ranging from negligible transmission over a ten-day period (inPogonomyrmex badius) to complete colony saturation within thirty hours (inFormica spp.). The honey was passed mostly among workers, very little being given to the queens or larvae. Indirect evidence is cited which suggests the occurrrence of chain transmission beyond the primary donations given by the original foragers.

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Zusammenfassung Die Uebertragung von Honig bei verschiedenen Arten von Ameisen wurde mit Hilfe von Zugabe radioaktiven Iodids untersucht. Eine mit der Mischung gefütterte Arbeiterin wurde in das Nest gesetzt, und die Verteilung des von ihr abgegebenen Honigs gemessen. Die Verteilungs-geschwindigkeit war sehr verschieden je nach der untersuchten Art: praktisch zu vernachlässigende Werte, sogar nach 10 Tagen, beiPogonomyrmex badius; vollständige Sättigung des Staates, nach 30 Stunden, beiFormica spp. Der Honig wurde hauptsächlich unter Arbeiterinnen verteilt; die Königinnen und Larven bekamen, wenn überhaubt, nur minimale Mengen. Die Resultate schienen darauf hinzuweisen, daß zur Verteilung im Staate nicht nur die Abgaben der ursprünglich gefütterten Arbeiterin verantwortlich waren, sondern auch Uebertragung der Empfänger untereinander.

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Résumé On a étudié la transmission du miel chez plusieurs espèces de Fourmis en se servant d'iodure radio-actif comme traceur. On observe des différences considérables dans le taux de la transmission d'une espèce à l'autre, allant d'une transmission négligeable pour une période de dix jours (chezPogonomyrmex badius) à une saturation intégrale de la colonie en trente heures (chez certaines espèces deFormica). Le plus souvent, le miel est passé d'une ouvrière à une autre, les reines et les larves recevant très peu de miel. Une preuve indirecte suggère une transmission en chaîne au-delà des dons primaires par les ouvrières fourragères nourries à la source.

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The authors wish to express their appreciation to Mr. E. W. Samuel, of the Harvard Biological Laboratories, whose expert aid and advice in the use of radioactive tracer technique made this study possible. Research was supported in part by a U. S. Public Health Service grant held by Eisner.     

Emergency queen cell production in the honey bee colony

Summary Emergency queen cell production was examined in honey bee colonies of mixed European races. Thirteen colonies were dequeened and followed on a daily basis until after queen emergence. Observations were made on the number of cells, the temporal sequence of queen cell construction, cell location within the nest, the age of larvæ selected for queen rearing, mortality of immature queens and the scenting behavior of workers in queenless colonies.Queen loss was detected within 6–12 hours and was first indicated by an increase in scenting behavior (on colony disturbance) and queen cup construction. The number of scenting workers reached a peak in 12–24 hours and then declined, as queen cell numbers increased. The time of queen cell initiation varied from 12–48 hours in different colonies. Emergency queen cells were usually started over worker larvæ less than 2 days of age (64.7%), but cells were built over 3 (25.3%) and 4 (10.0%) day old larvæ. Only 2 of 268 cells (0.8 %) were started over eggs; one survived and developed into a drone larva. In 6 colonies emergency queen cells were started over drone larvæ but these were destroyed immediately before or shortly after capping. The overall rate for queen cell construction over drone larvæ was 9.3%.The rate at which new queen cells were started after queen loss was high for two to four days, but then declined although new queen cells were started as late as eight or nine days after queen removal. The number of cells produced by a colony usually peaked by the third or fourth day and then leveled. Slight declines in total cell number often occurred because of cell mortality. The number of queen cells started by colonies varied from 11–49 with a mean of 20.4; cell mortality averaged 39.1%. Queen cells were well distributed throughout the brood nest but placement was biased toward the bottom of the frames and away from the entrance.

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Production de cellules royales après orphelinage accidentel dans des colonies d'abeilles à miel

Resume La production de cellules royales après orphelinage accidentel fut examinée dans des colonies d'abeilles de différentes races européennes. Treize colonies ont été quotidiennement placées dans un orphelinat expérimental après l'apparition d'une nouvelle reine. Des observations ont été faites sur le nombre de cellules, le timing de la reconstruction des cellules royales, l'emplacement des cellules à l'intérieur du nid, l'âge des larves sélectionnées en vue de l'élevage des reines, le taux de mortalité des cellules et le phénomène d'exhibition de la glande de Nassanoff des ouvrières dans les colonies orphelines.On a pu détecter la perte d'une reine après 6 à 12 heures; celle-ci fut tout d'abord indiquée par le fait qu'un certain nombre d'abeilles exhibent leur organe odorant lors de l'ouverture de la ruche, et l'élaboration de la cupule royale. Le nombre des ouvrières exposées a atteint son record entre 12 et 24 heures puis s'est mis à décroître, alors que les cellules royales augmentaient. Le temps requis pour l'initiation des cellules royales a varié entre 12 et 48 heures, selon les colonies. Les cellules royales de remplacement ont commencé ordinairement à se former sur des larves d'ouvrières de moins de 2 jours (64,7%), mais des cellules se sont développées sur des larves âgées de 3 (25,3%) à 4 jours (10,0%). Sur 268 cellules, 2 étaient uniquement formées à partir d'ufs, dont un seul survivait et devenait une larve mâle. Dans six des colonies, des cellules royales se sont développées à partir de larves mâles, mais celles-ci furent immédiatement détruites soit avant, soit juste après l'operculation. Le taux de développement de cellules royales était de 9,3% par rapport aux cellules mâles.Le taux de développement de nouvelles cellules royales après la perte d'une reine a été assez élevé pendant une période de 2 à 4 jours, mais s'est mis à décroître bien que de nouvelles cellules royales se formaient entre 8 et 9 jours après le début de l'orphelinage. Nous avons noté un taux record de cellules produites par une colonie vers le 3^e ou 4^e jour, qui s'est ensuite réparti de façon plus égale. Le taux de mortalité des cellules a alors provoqué la baisse du nombre total des cellules. Le nombre des cellules royales des colonies a varié entre 11 et 49, c'est-à-dire une moyenne de 20,4; le taux de mortalité des cellules s'est avéré de 39,1%. Les cellules royales étaient bien distribuées dans tout le nid à couvain, mais surtout vers le fond du cadre, et loin de l'entrée de la ruche.

     

Physiological prerequisites of social reproduction in the Hymenoptera

Summary The physiological prerequisites of social organization, in the Hymenoptera, haplo-diploid sex control, ovisorption, imaginal diapause, and female communication culminate in social reproduction in which the «starvation» phenomenon is «exquisitely regulated and exploited», undernourished female embryos being predisposed to become workers (females in imaginal diapause) but doing so only if undernourished as larvae, as well.In the social Hymenoptera, ovisorption is apparently the central physiological prerequisite, the primary trophogenic factor, for the fullest development of social organization.The facultative nature of this phenomenon is evident from the fact that embryonic undernourishment in both parasitic and social Hymenoptera may be carried to an extreme which is lethal. Social species in which normally all embryos are subjected to non-lethal undernourishment occasionally produce queens, whose deposited eggs have all had so much nutrient extracted that none hatch, the embryos dying in various stages of development.Colony conditions conducive to the production of queens and males (colony opulence) are characterized by the feeding of deposited eggs to the developing brood, an action which tends to counteract the ovisorption induced predisposition of the brood to become workers. This relation-ship is correlated with a primitive physiological phenomenon, i. e. the activation of the spermathecal gland under indigent conditions (high brood/worker ratios) and nonactivation of the spermathecal gland under opulent conditions (low brood/worker ratios).

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Résumé Les conditions physiologiques nécessaires à l'organisation sociale, au contrôle haplo-diploïde du sexe, à l'ovisorption, à la diapause imaginale et à la communication entre femelles chez les Hyménoptères, atteignent leur maximum dans la reproduction sociale, où le phénomène de «famine» est «habilement réglé et utilisé», des embryons femelles sous-alimentés sont destinés à donner des ouvrières (de femelles dans la diapause imaginale), mais ceci seulement s'ils sont sous-alimentés à l'état larvaire.Chez les Hyménoptères sociaux, l'ovisorption est apparemment la principale condition physiologique requise, le facteur trophogénique primordial, pour un développement complet de l'organisation sociale.Le caractère facultatif de ce phénomène tire son évidence du fait que la sous-alimentation, au niveau de l'embryon chez les Hyménoptères parasites ou sociaux, peut être poussée à un extrême qui devient léthal. Les espèces sociales chez lesquelles tous les embryons sont naturellement soumis à une sous-alimentation non léthale, donnent de temps à autre des reines, dont les ufs pondus ont eu tant de nourriture prélevée qu'aucun d'eux n'éclôt, les embryons mourant pendant les divers stades du développement.Les conditions de la colonie conduisant à la production de reines et de mâles (opulence de la colonie) sont caractérisées par l'alimentation du couvain en développement par les ufs pondus, une action qui tend à compenser l'effet ovisorptif du couvain à devenir des ouvrières. Cette corrélation est en rapport avec un phénomène physiologique primitif qui est l'activation de la glande spermathèque dans des conditions pauvres (élevé taux couvain/ouvrières) et la non-activation de la glande spermathèque dans des conditions riches (réduit taux couvain/ouvrières).

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Paper N^o 1396, University of California Citrus Research Center and Agri cultural Experiment Station, Riverside, California.     

Stoffwechselstimulierende hormone als Ursache des Verhaltens der Honigbiene bei der Aufzucht von Geschlechtstieren

Summary In the course of life of a working-bee the volume of the corpora allata increases temendously. The production of warmth depends on the hormones which are stimulating the assimilation. The production of warmth is in positive correlation to the size of the glands. The temperature of preference and the stay of the worker within the hive during the different periods of life are influenced by the intensity of assimilation and the production of warmth combined with it. The temperature of nestbreeding and the production of warmth by the swarming bees leads to superoptimal temperatures of the body.The chrysalis of worker and queen-bee shows a different size of corpora allata-volume, as well as a different intensity of assimilation, and a different grade of warmth-production. The arrangement of the covered combs and the cells for the queen-bee makes a greatly differing delivery of temperature possible. Equal events at the breeding of queen-bees created in the manner of others are analyzed. The instincts of brood-care at the arrangement and building of swarming-cells and queen-cells created in the manner of others as well as the different acceptance of plugs for the queen-cells in the breeding-frameshow, that the condition of temperature in the cell of the queen-bee must be regarded. The inferior value of later breeded queen-bees, which is so often reported, will be discussed under this aspect.

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Résumé Au cours de la vie d'une ouvrière, le volume des Corpora allata s'accroît considérablement. La production de la chaleur animale dépend de l'hormone de ces glandes stimulatrices du métabolisme. Elle est en corrélation positive par rapport à la grosseur des glandes.La température privilégiée et le lieu de séjour des ouvrières dans la ruche durant les différents stades de leur existence sont influencées par l'intensité du métabolisme et la production de chaleur qui en dépend. La température du nid où se fait la couvée et la production de chaleur des ouvrières amènent des températures corporelles superoptimales.Les chrysalides des ouvrières et de la reine présentent des différences dans le volume des Corpora allata, dans l'intensité du métabolisme et la production de chaleur. La disposition des rayons et des cellules de la reine qui sont tous recouverts rend possibles de grandes différences du rendement calorifique. Des phénomènes identiques peuvent être étudiés pendant l'élevage de futures reines productives. L'instinct qui se manifeste dans la protection de la couvée lors de l'établissement et de la construction des cellules de l'essaim et des futures reines productives, de même que les différences que l'on trouve dans l'emploi des couvercles des cellules dans le cadre où se fait l'élevage, amènent à tenir compte des conditions de la température dans la cellule de la reine. L'infériorité souvent mentionnée des futures reines productives doit être traitée en partant de ce point de vue.

     

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Résumé La distribution du butin a été suivie individuellement chez des ouvrières deFormica polyctena à l'extérieur de la colonie. On a observé la distribution effectuée par une ou plusieurs butineuses nourries avec du miel radioactif, après des temps variables.Malgré la distribution d'une quantié de nourriture surabondante, on constate que certains individus en reçoivent plus que d'autres. Il n'y a jamais égalité de niveau entre tous les individus d'un groupe.Les ouvrières de l'extérieur, qui avaient reçu une large part au commencement de la distribution, en avaient encore la plus grande partie à la fin de l'expérience, tandis que celles qui n'avaient rien ou reçu une part minime ne les égalaient jamais.Le même résultat a été observé quand la nourriture a été offerte directement sans passer par l'intermédiaire de butineuses. En utilisant des ouvrières ramassées à l'extérieur dans la forêt six heures avant l'expérience, on trouve également les mêmes résultats. Les ouvrières ayant reçu une ration importante refusent de la nourriture aux quémandeuses quand on les met au contact d'ouvrières affamées. Après avoir séparé les fourmis ayant reçu une grosse ration et celles n'anyant rien rçu ou très peu, il est apparu que ces dernières n'étatient pas aussi actives en ce qui concerne la distribution. Cela est également vrai quand on offre le butin directement sans l'intermédiaire des butineuses.L'observation individuelle et l'enregistrement du butin montrent que l'activité des quémandeuses ne provoque pas toujours la transmission. Celle-ci peut être refusée par des fourmis au jabot bien rempli.Le comportement des fourmis ayant reçu une grande ration et conservant la nourriture dans leur jabot est discuté en liaison avec la circulation de la nourriture dans le nid et l'existence d'insectes «transporteurs».

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Zusammenfassung Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen von Aussendiensttieren der AmeiseFormica polyctena treten auch bei optimalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindividuen am Ende ciner Verteilung auf.In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, während Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatte, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelität zeichnet sich klar ab; auch bei freier Aufaahme von Futter.Frisch gefangene Aussendiesttiere zeigten ein ähnliches Ergebnis.Die von Einzeltieren aufgenommene grosse Menge wird auch beim Zusetzen hungriger Tiere oft im Kropf zurückbehalten.Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahmeaktivität als die Gruppe der starkradioaktiven Tiere. Dies gilt auch für die Aufnahme und Weiterverteilung von freiem Futter.Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nich unbedingt die Bettelaktivität für die erhaltenen Futtermenge entscheidend ist. Tiere mit gefülltem Kropf verweigerten häufig bei Anbettelung eine Weitergabe.Das Verhalten von Tieren, die während der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang mit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein von «Transporttieren» im Aussendienstbereich erörtert wird.

     

Sur les transports de réserves et les transports de couvain dans la ruche

Résumé Dans cet exposé, nous avons montré que les Abeilles sont capables de changer de place les réserves sucrées et le couvain. Ces comportements ne correspondent pas à des conditions de vie normales de la colonie.Cependant, le transport des réserves indique la possibilité, pour les Abeilles, de réagir à une perturbation importante selon un ordre que nous avions déjà établi dans l'élevage des larves (Montagner, 1962). C'est ainsi qu'en cas de nourrissement brutal et pendant une période de disette, elles tendent à grouper la majeure partie des réserves près de la reine, tout en laissant une place sur un cadre pour la ponte. La reine représenterait donc bien, dans la ruche, le potentiel survie à partir duquel les ouvrières auraient tendance à répartir leurs activités de façon décroissante.Par contre, les transports de couvain ne semblent répondre à aucun plan d'organisation comme chez les Fourmis. Nous avons montré qu'ils étaient associés à de profondes perturbations, telles que le manque de nourriture ou la perte de la reine.

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Summary The results of these studies indicate that bees are able to remove sugary stores and brood.We have established that bees remove their stores according to a certain order that we also made evident when studying brood rearing (Montagner, 1962). So, the bees hoarded the most part of their stores in the side of the hive where the queen stood, when we fed them suddenly during a dearth time.Then, the queen would be in beehive the attractive center from which the workers would share theirs activities in a decreasing way.On the contrary, it never seemed to us that the removals of brood were connected to any right order as for ants. We have established that they were associated to great troubles in beehive such as a want of food or the death of the queen.

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Zusammenfassung In diesem Bericht haben wir bewiesen, dass die Bienen die Zuckervorräte und die Brut an andere Plätze zu bringen vermögen. Dieses Verhalten entspricht nich den normalen Lebenszuständen der Kolonie.Soch bezeugt der Transport der Vorräte die Möglichkeit für die Bienen, gegen eine erhebliche Störung, nach einer bestimmten Regel zu reagieren, die wir schon bei der Aufzucht der Larven festgestellt haben (Montagner, 1962).Also, im Falle einer plötzlich verstärkten Zufuhr und während einer Mangelperiode haben sie die Neigung, den grössten Teil der Vorräte um die Königin zu sammeln, indem sie aber einen Platz für das Eierlegen auf einem Rahmen frei lassen. Die Königin würde also im Bienenstock die Möglichkeit der Fortdauer darstellen. Von dieser Tatsache ausgehend würden die Arbeiterinnen also ihre Tätigkeit in abnehmender Weise ausüben.Im Gegenteil scheinen die Brutversetzungen keinem Organisationsplan zu entsprechen, wie es bei den Ameisen der Fall ist. Wir haben gezeigt, dass sie mit schwerwiegenden Störungen, wie z. B. dem Nahrungsmangel oder dem Tod der Königin, in Verbindung stehen.

     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

Uber die Ernährung der Arbeitermade vonApis Mellifica L., insbesondere in der Altersperiode

Zusammenfassung der Ergebnisse Verf. sucht in dieser Arbeit experimentell zu klären, wie die Bienen das Mischfutter zusammensetzen, mit welchem sie die Arbeitermaden in der Altersperiode füttern.Nachdem es sich in früheren Versuchen ergeben hatte, daß bei einer Fütterung lediglich mit Pollen+Honig+Aqua dest. keine Verpuppung zustande kommt, ein Futtersaftzusatz demnach unerläßlich ist, verwendete Verf. bei seinen Brutschrankversuchen die drei von ihm, nachgewiesenen Futtersaftarten: 1.) den Arbeiterfuttersaft, 2.) den Königinjungmaden-Futtersaft, 3.) den Königinaltmaden-Futtersaft. Der Erwartung entsprechend, wurde die Metamorphose durch 3.) am stärksten gefördert, dagegen durch 1.) verhindert. Die Verpuppung einiger mit 2.) gefütterten Maden war ein unerwartetes Ergebnis.Verf. weist nach, daß die biologische Bedeutung des Futterwechsels des Überganges zur Mischfutterernährung, vor allem in der Änderung der Futtersaftqualität liegt, weil diese erst die Metamorphose ermöglicht, ferner, daß die Mitverwendung von Pollen und Honig keine determinative Bedeutung hat, vielmehr dem ebenfalls wichtigen Zwecke dient, unter Einsparung von Futtersaft alle Maden auf ein Gewicht zu bringen, bei welchem sie verwandlungsfähig sind.

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Summary The bee-larvae, in their early state, are fed, with pure jelly till they weigh approx. 35 mg. This is, as to its quality, not identical with the jelly for the queen-larvae. Yet with the jelly for queen-young-larvae, which serves to predetermine the female larva for a queen (v.Rhein, 1951), it has in common, that it is only good for the larva in its early state. By this characteristic it differs from the jelly for the queen-old-larvae, by which the predetermined larvae are determined queens; by means of this latter very young worker-larvae can be bred in thermostates. The results are, however, since those are not predetermined, either normal workers or medium forms with more or less enlarged ovaries and spermatic vessels (v.Rhein, 1933). This observation proves, that, for determining the larva for a worker, no pure pollen is necessary.This pollen is found, as it is well known, aside honey, in the mixed food, which is received by the bee-larvae from their hatching-nurses in their later state. That this food also contains jelly was already supposed byRösch (1925). I was able to proof this thesis by way of experiment. I began to feed larvae after their early stage with a mixture of pollen, honey, aqua dest. in relation 32065. Although the larvae grew normally and even reached a weight of 214 mg (norm:approx. 158 mg), they all died before excrementing (v.Rhein, 1933). During the years 1953 and 1954 I was able to solve this problem by adding to the just mentioned mixture in different test-groups 100 and 200 mg jelly for worker-young-larvae, jelly for queen-young-larvae and jelly for queen-old-larvae; the addition of water was decreased, corresponding to the used quantity of jelly, to 670 respectively to 570 mg. The result was as follows:Table (see German text).Thus we can conclude, that the jelly is the most suitable as additional food, for queen-old-larvae while the jelly is not suitable at all for worker-young-larvae.The chrysalis, arised from this experiment, were, judged from the morphologie and anatomic point of view, normal chrysalis of workers, except one chrysalis originated from a particular heavy larva (238 mg), which showed enlarged ovaries (74 ovaries in the average).

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Résumé Les larves des Abeilles reçoivent une alimentation particulière jusqu'à ce qu'elles atteignent un poids de 35 mg environ. La gelée qui sert de base à cette alimentation n'est pas qualitativement identique à la gelée royale; le seul caractère commun à ces deux substances est de ne convenir qu'aux très jeunes larves. Ce caractère les sépare de la gelée servie aux vieilles larves de reines grâce à laquelle les larves prédéterminées achèvent leur détermination: cette gelée en effet, peut permettre d'élever complètement de jeunes larves d'ouvrières dans un thermostat. Comme ces larves n'ont pas été prédéterminées, on obtient soit des ouvrières normales, soit des formes intermédiaires, avec ovaires et vésicules séminales plus ou moins hypertrophiés (von Rhein, 1933). Cette observation prouve que le pollen à l'état brut n'est pas indispensable à la détermination d'une larve ouvrière; pourtant on en trouve dans le miel et dans la nourriture mixte servie aux larves d'Abeilles âgées par les nourrices. Depuis longtemps, on a émis l'hypothèse (Resch, 1925) que cette nourriture mixte renferme aussi de la gelée royale. J'ai réussi à en fournir la preuve expérimentale. A la fin de la première phase de l'existence des larves (phase de jeunesse), j'ai commencé à les alimenter avec du pollen, du miel et de l'eau distillée mélangés dans les proportions suivantes: 3/20/65. Les larves se développèrent normalement et atteignirent un poids de 214 mg (le poids normal est d'environ 158 mg), mais elles mouraient toutes avant la défécation (von Rhein, 1933). En 1953 et 1954, je trouvais la solution du problème en ajoutant dans plusieurs groupes expérimentés, au mélange sus-mentionné, 100 ou 200 mg de gelée de jeunes larves d'ouvrières, de gelée de jeunes larves de reines, de gelée de vieilles larves de reines; en même temps, l'apport d'eau correspondant à la quantité de gelée utilisée était réduit respectivement à 670 et 570 mg. Le résultat était le suivant:Tableau (texte allemand).On peut conclure de ce tableau que la gelèe des vieilles larves de reines est la plus propre à servir de nourriture complémentaire; la gelée des jeunes larves d'ouvrières y est totalement impropre. Les nymphes obtenues à la suite de l'expérience étaient, du point de vue morphologique et anatomique, des nymphes normales d'ouvrières, excepté une particulièrement lourde (238 mg), qui présentait des ovaires hypertrophiés (74 avarioles en moyenne).

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Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.