Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Controlling fungi that colonize eggs of the western corn rootworm in the laboratory

Females of the polyphagous, ectoparasitoid, Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae), learned an olfactory stimulus associated with an artificial host microhabitat in the laboratory. In a two-choice olfactometer, females previously given hosts only in association with one stimulus showed a greater tendency to visit exclusively, and spend time in, chambers containing a source of that stimulus, than control females. Learning of olfactory cues could act in conjunction with learning of visual cues to allow the parasitoid to identify accurately microhabitats that experience has taught it contain hosts. It could also allow the parasitoid to identify these resources when visual cues are not available.

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Résumé Nous avons supposé que les femelles polyphages de l'ichneumonide ectoparasite, E. roborator (F.), pourraient apprendre les stimuli olfactifs liés au microhabitat artificiel dans lequel elles avaient attaqué leur hôte. 4 lots de femelles ont été placés dans des conditions différentes: le microhabitat des hôtes du premier lot était du Parafilm imprégné d'odeur de pomme; celui des hôtes du second était un Parafilm non traité. Les hôtes des lots témoins 3 et 4 étaient présentés respectivement avec les deux microhabitats et sans aucun microhabitat. Placées dans un olfactomètre statique contenant du Parafilm traité à la pomme et du Parafilm vierge, des femelles du lot 1 ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte contenant du Parafilm traité à la pomme, elles ont passé environ 75% de leur temps dans cette enceinte. A l'opposé, les femelles des 3 autres lots ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte sans odeur de pomme, et elles n'ont passé que 34 à 46% de leur temps dans l'enceinte traitée à la pomme. Les différences entre les réactions du lot 1 et des autres lots sont significatives, mais entre les lots 2, 3 et 4, elles ne le sont pas. Une expérience témoin confirme que les préférences des femelles du lot 1 ne sont pas innées; E. roborator a donc appris à reconnaitre les stimuli olfactifs du microhabitat sentant la pomme. L'apprentissage des signaux olfactifs liés au microhabitat de l'hôte pourrait s'effectuer seul ou en relation avec l'apprentissage de signaux visuels permettant au parasitoïde d'identifier avec précision les microhabitats d'un hôte convenable.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

The relative insensitivity of Manduca sexta larvae to non-host plant secondary compounds

We tested the deterrent effects of non-host plant secondary compounds on Manduca sexta Johan. larvae, in choice tests. Treatment chemicals were applied, at approximately natural concentrations to either glass fiber or tobacco leaf disks. Of 30 compounds tested on glass fiber disks, with artificial diet reared larvae, 6 were deterrent. When the 6 deterrent chemicals were tested on tobacco leaf disks only one was still deterrent. No deterrent effects were observed when tobacco reared larvae were tested with chemicals applied to tobacco leaf disks. The results suggest that maintenance of restricted host range in M. sexta larvae relies not on avoidance of non-hosts due to deterrence but on attraction and stimulation to feed on hosts.

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Résumé Nous avons examiné au moyen des expériences de choix, les effects dissuasifs des composés secondaires de plantes non-hôtes des chenilles de M. sexta Johan. Des disques de fibres de verre ou des rondelles de feuilles de tabac ont été traités chimiquement, aux concentrations à peu près naturelles. Sur les 30 substances examinées sur les disques de fibres de verre, 6 ont été répulsives pour des chenilles élvées sur aliment artificiel. Quand l'examen est effectué avec des rondelles de feuilles de tabac, seul un produit est encore répulsif. Aucun effet répulsif n'est observé quand des chenilles élevées sur tabac sont mises en présence de substances associées à des rondelles de feuille de tabac. Ces résultats suggèrent que le maintien d'un spectre d'hôtes limité chez les chenilles de M. sexta ne repose pas sur l'évitement des plantes non-hôtes par suite de leurs substantes dissuasives, mais sur l'attraction et la stimulation provoquées par les hôtes.

     

The influence of female age and host size on the sex ratio of the parasitoid Opius concolor

The sex ratio of the progeny of single females parasitizing large hosts favoured the females (sex ratio=0.26); but on small hosts favoured the males (0.73). No differences in mortality of the sexes were detected. The sex ratio was independent of female age when large hosts were used. The percentage of males observed in the progeny of the first day of female oviposition was significantly greater than the mean, irrespective of the age at which female oviposition began. When females were exposed to small hosts, a greater percentage of females was observed in the progeny from the last days of oviposition.

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Résumé L'influence de la taille de l'hôteret de l'âge de la femelle sur le taux sexuel de la descendance a été étudiée sur le parasitoïde Opius concolor Szépl.Le taux sexuel de la descendance des femelles isolées est favorable aux femelles (t.s.=0,26) quand elles ont à leur disposition des hôtes de grande taille, tandis qu'avec des hôtes petits le taux sexuel est favorable aux mâles (t.s.=0.73). On n'a pas détecté de mortalité différentielle des sexes.Les pourcentage de mâles obtenu le premier jour de ponte des femelles sur les hôtes de grande taille est significativement différent de la moyenne, indépendamment de l'âge de la femelle à ce moment. Cependant, sur des hôtes petits, bien que restant favorable aux mâles dans l'ensemble, une plus grande proportion de femelles à partir des premiers jours de ponte a pu être observée.

     

The allocation of searching time by Trichogramma pretiosum in host-containing patches

Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae), a generalist parasitoid of lepidopteran eggs, intensifies search in patches contaminated by a kairomone associated with Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) oviposition sites. In the laboratory the parasitoid will search any kairomone-treated patch, abandoning standardized (10 cm diam) patches if no hosts are located within 60–180 sec. Total time and searching time on patches in which hosts are discovered are more highly correlated with the number of hosts attacked (N_ha) per patch than with actual host density. The parasitoid's perception of host density per patch is often incorrect in this sense. Handling time (T_h) and time wasted in re-handling hosts parasitized earlier in the patch visit consume a large proportion of total patch time. Several hypotheses which have been suggested to explain patch time allocation by other parasitoids and predators appear inapplicable to T. pretiosum. The ratio of re-encounters with parasitized hosts to the number of hosts attacked appears to affect the allocation of patch time by this species. The results of previous field experiments are compared to laboratory observations of searching behavior.

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Résumé Trichogramma pretiosum Riley, parasitoïde généraliste des oeufs de lépidoptères, intensifie sa prospection sur des emplacements, contaminés par une kairomone associée aux pontes d'Heliothis zea Boddie (Lep. Noctuidae). Au laboratoire T. pretiosum cherchera les emplacements contaminés, abandonnant les morceaux de papier filtre standardisés (de 10 cm de diamètre) si aucun hôte n'est découvert dans les 60 à 180 secondes. Le temps total et le temps de prospection passés sur les emplacements sur lesquels des hôtes ont été découverts présentent une meilleure corrélation avec le nombre d'hôte attaqués (N_ha) par morceau de papier qu'avec la densité réelle des hôtes. La perception de la densité d'hôte par morceau de papier est souvent incorrecte dans ce sens. Le temps de palpation (T_h) et le temps dépensé à palper à nouveau des hôtes déjà parasités correspondent à une dépense importante du temps passé sur le morceau de papier. Les différentes hypothèses qui ont été utilisées pour expliquer la distribution du temps de prospection par d'autres parasitoïdes et prédateurs semblent inapplicables à T. pretiosum. Le taux de retour sur des hôtes parasités par rapport au nombre d'hôtes attaqués semble affecter les dépenses de temps de cette espèce. Les résultats d'observations antérieures dans les champs sont comparés aux observations de laboratoire du comportement de prospection.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Life history response of female Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata, to periods of host deprivation

Female medflies were subjected to four different patterns of host deprivation at each of three levels for a 24-day period. Treatments ranged from host absence 8 days post-eclosion to host absence 2 out of 3 days. Survival was recorded daily and egg production was recorded on the days in which hosts were present.The direct effect of host deprivation is to deny females the opportunity to oviposit. This disrupts their reproductive cycle and reduces their overall reproductive effort. Reduced reproductive effort at young ages increases survival (up to 2-fold) and daily reproduction (up to 8-fold) at older ages. Therefore, the long term effect of host deprivation is to postpone senescence.The implications of these findings regarding medfly sensescence are discussed in relation to: (i) reduction in population extinction rates during periods of host scarcity and (ii) egging strategies in medfly mass-rearing.

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Résumé Les femelles de C. capitata ont été privées d'hôtes suivant 4 modalités pendant 3 durées (33, 50 et 67% de leur vie) par période de 24 heures. Les modalités se répartissaient de la privation pendant 8 jours après l'éclosion jusqu'à 1 jour sur 3. La survie a été notée chaque jour et la ponte pour tous les jours où il y avait des hôtes.L'effect direct de l'absence d'hôte est d'empêcher la femelle de pondre. Ceci interrompt leur cycle de ponte et réduit leur activité reproductrice totale. Un effort reproductif réduit des femelles jeunes augmente la survie (jusqu'à 2 fois) et la ponte quotidienne (jusqu'à 8 fois) chez les femelles plus âgées. Ainsi, l'effet à long terme de la privation d'hôtes est d'ajourner la sénescence.Les implications de ces observations sur la sénescence de C. capitata sont discutées quant à: (1) la réduction des taux d'extinction des populations pendant les périodes de rareté d'hôtes; et: (2) les stratégies d'obtention de pontes dan les élevages de masse de C. capitata.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Comparative responses of two sympatric parasitoid cynipids to the genetic and epigenetic variations of the larvae of their host, Drosophila melanogaster

Infestation of larvae of Drosophila melanogaster by both Leptopilina boulardi and L. heterotoma (Hymenoptera, Cynipidae: Eucoilidae) varies according to within-population genetic variations in the hosts. L. heterotoma larvae thrive better than L. boulardi and developmental success of both parasitoids varies according to the host's genotype. Crowding in hosts improves success rate of both species, that of L. boulardi then being equal to that of L. heterotoma.

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Résumé Les résultats de l'infestation des larves de D. melanogaster par les Cynipides Leptopilina boulardi et L. heterotoma varient selon le génotype des hôtes et leur état nutritionnel. L'analyse génétique de la population hôte par la méthode des lignées isofemelles montre que le degré d'infestation (pourcentage de larves effectivement parasitées dans des tests standidardisés) varie significativement entre lignées. Le taux de succès du développement parasitaire (pourcentage d'hôtes parasités fournissant un parasite adulte) est plus élevé chez L. heterotoma que chez L. boulardi et varie fortement entre lignées d'hôtes. Les variations chez les deux parasites sont corrélées.La sous-alimentation des larves parasitées augmente le succès du développement des deux parasites et celui de L. boulardi devient alors égal à celui de L. heterotoma.La réponse à l'infestation par les deux Cynipides n'est pas uniforme au sein de la population hôte et varie en fonction de l'abondance des ressources nutritionnelles de ce dernier.

     

Host exploitation by parasitoids: local variations in foraging behaviour of females among populations of Trichogramma species

Using artificial patches of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) eggs, we compared two strains of Trichogramma cacoeciae Marchal and three strains of T. brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) for their strategies in colonizing hosts. The method by which females distribute their eggs among hosts was assessed either in terms of the average distance between parasitized hosts within a given patch, or of the average distance of attacks in discontinuous patches arranged in a circle.Within each strain, the traits increased as females aged; they vary among strains, their range of variations within T. cacoeciae falling within that of T. brassicae. Variations of both traits are correlated and strains can be easily classified according to their overall tendency to concentrate their attacks.The adaptive importance of the foraging behaviour of parasitoid insects suggests that differences reported here could reveal adaptive behavioural differentiations of natural populations in response to local variations in selective constraints, mainly those emanating from host diversity, abundance and distribution.

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Résumé Le mode de répartition des attaques parmi les hôtes est estimé par la distance moyenne entre les hôtes parasités dans une grande ooplaque homogène (500 hôtes) ou dans un système discontinu formé de six ooplaques de taille plus réduite (50 hôtes), régulièrement réparties sur un cercle.Pour chaque souche les deux caractères augmentent avec l'âge des femelles. Ils varient entre les souches, l'amplitude des variations au sein de l'espèce brassicae englobant celles observées chez cacoeciae.Les variations des deux caractères sont corrélées et les souches peuvent être classées suivant leur tendance plus ou moins marquée à concentrer leurs attaques.L'importance adaptative du comportement de colonisation des hôtes chez les insectes parasitoïdes laisse supposer que les différences constatées ici traduisent des différenciations locales des populations naturelles en réponse aux variations des contraintes sélectives, plus particulièrement celles qui sont liées à la diversité des hôtes, à leur abondance et à leur répartition.

     

Aspects of the numerical and functional respones of the aphid parasite, Aphidius sonchi, in the laboratory

The fecundity, reproductive rates, and adult survival of Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) parasitizing second and third instar nymphs of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) were measured at six different host densities under constant laboratory conditions. At host densities of less than 50 aphids per flowering shoot per female per day, oviposition constraints resulting from the lack of hosts reduced the number of eggs laid, enhanced the extent of superparasitization and, as a result, effectively lowered the fecundity and reproductive rates of the parasites. Above this host density the parasites laid on average 220–230 eggs, but the effective fecundity and reproductive rates continued to increase with the host density. By contrast, the survivorship of the parasites seemed unaffected by host density, with an average adult life span of 4–5 days at all densities. Analysis of the data showed that the intrinsic rate of increase (r_m) of the parasite varied with the host density and could reach values higher than that of the host under identical conditions. The response of r_m to changes in host density and parasite sex ratio is illustrated.Overall, A. sonchi showed a typical convex functional response, to host density. However, the response showed obvious changes through the parasite's adult life and, furthermore, the rates of changes were not consistent at all host densities. The frequency distributions of parasite eggs were generally indistinguishable from random, and the number of hosts parasitized were predicted satisfactorily by the random oviposition equation.

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Résumé L'étude a porté sure l'influence de 6 densités différentes d'Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), en conditions constantes de laboratoire, sur la fécondité, le taux de reproduction et la survie des adultes d'Aphidius sonchi Marshall (Hym. Aphidiidae, parasite des larves de 2e et 3e stades. A des densités inférieures à 50 pucerons par tige fleurie de Sonchus oleraceus L, par femelle et par jour, la limitation de la ponte due à l'absence d'hôtes a réduit le nombre d'oeufs émis, élevé le taux de superparasitisme et, en conséquence, diminué la fécondité et le taux de reproduction des parasites. Aux densités d'hôtes supérieures, les parasites ont pondu, en moyenne, 220 à 230 oeufs, mais la fécondité réelle et les taux de reproduction ont continué à augmenter avec la densité des pucerons. Par contre, la longévité des parasites n'a pas été affectée par la densité des hôtes, avec une durée moyenne de vie de 4 à 6 jours. L'analyse des données a montré que le taux d'accroissement intrinsèque (r_m) du parasite a changé avec la densité des hôtes, et pourrait atteindre des valeurs supérieures à celles de l'ôte sous des conditions identiques. Les réponses de r_m aux changements de densité des hôtes et au taux sexuel du parasite sont expliquées.Globalement, A. sonchi a présenté une réponse fonctionnelle convexe typique à la densité des hôtes. Cependant, cette réponse a changé au cours de la vie des images et, de plus, les taux de changement ne sont pas logiques à toutes les densités d'hôtes La fréquence de distribution des oeufs n'est généralement pas séparable d'une distribution au hasard, et le nombre d'hôtes parasites peut être prédit d'une façon satisfaisante en utilisant une équation de ponte au hasard.

     

Leaf disc size and insect feeding preference: implications for assays and studies on induction of plant defense

The size of cottonwood (Populus deltoides L. Bartr.) leaf discs used in insect feeding preference trials with the chrysomelid beetle, Plagiodera versicoloraLaich., was shown to affect behavior, and the outcome of the feeding trial. It is suggested that disc size has an effect because it alters the ratio of chemical signals from the cut leaf edge to those of the intact leaf center. The implications of this finding to the design of bioassays; to previously noted differences in feeding behavior for insects on discs versus leaves; and to the study of feeding preference and induction of plant defense are discussed.

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Résumé Plagiodera versicolora Laich (Coléo., Chrysomelidae) a préféré significativement consommer les grandes rondelles (diamètre 17 mm) de Populus deltoides préalablement exposées à l'ozone ambiant, aux témoins exposés à de l'air filtré sur charbon de bois. Cependant, quand le diamètre a été réduit à 10 mm, les insectes n'ont plus préféré les feuilles soumises à l'ozone. Les préférences alimentaires de cet insecte consommant le centre des feuilles ont probablement changé parceque les signaux chimiques de la coupure ont surpassé ou masqué ceux des petits disques. Ainsi, le rapport périmètre sur surface du disque est un critère important de la procédure expérimentale. L'influence de la taille du disque dépend vraisemblablement du fait que l'insecte consomme le centre ou la pourtour de la feuille, de la taille de l'insecte et du type d'expérience. Nous en avons déduit que l'effet de la taille du disque est fréquent particulièrement chez les insectes consommant le centre des feuilles.Les modificatons du choix des insectes lorsque les plantes avaient été présentées sous forme de rondelles au lieu de feuilles ou plantes entières, peuvent être expliqués aussi par le changement des signaux provoqué par le découpage des rondelles, plutôt que par l'induction de modifications chimiques dues à la cueillette, comme cela a été précédemment indiqué par différents auteurs. Par ailleurs, dans les conditions naturelles, des changements dans les signaux chimiques des feuilles dus à une consommation antérieure par des insectes, peuvent être aussi importants dans le comportement alimentaire des insectes que n'importe quel changement chimique induit dans les feuilles par les dégâts.

     

Larval-damaged plants: source of volatile synomines that guide the parasitoidCotesia marginiventris to the micro-habitat of its hosts

Single and dual choice tests in a flight tunnel revealed that plants damaged by host larvae are the main source of the volatiles that attract females of the parasitoidCotesia marginiventris (Cresson) to the microhabitat of its hosts. Frass and host larvae, the other two major components of a complete plant-host complex, were significantly less attractive than the damaged seedlings; frass alone was more attractive than larvae alone. However, a recombination of larvae with the damaged seedlings was significantly more attractive than the damaged leaves alone, or damaged leaves with frass. This was due to the additional feeding damage done by the larvae. The role of plants in the host-finding behaviour of parasitoids is discussed.L'hyménoptèreC. marginiventris Cresson, parasite solitaire, est connu comme étant attiré par les odeurs liées à l'hôte émises par un complexe de chenilles consommant des feuilles. La source exacte de ces substances attractives restait encore à déterminer. Pour cela, des expériences en tunnel de vol ont été réalisées dans lesquelles différents composés du complexe plante et hôte ont été testés individuellement et en combinaisons diverses. Les 3 composés testés ont été:

Food selection by locusts: The rôle of learning in rejection behaviour

The food selection behaviour of male fifth instar nymphs of Locusta migratoria was monitored on the host plant wheat and on the non-host plants Senecio vulgaris, S. jacobaea and Brassica oleracea. The non-hosts were rejected, but the mode of rejection altered with time in a way which suggested associative learning. This hypothesis was tested and the results discussed in relation to classical theories of learning.

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La sélection des aliments chez les criquets: Le rôle de l'apprentissage dans le comportement de rejet

Résumé Des larves mâles de cinquième stade de Locusta migratoria ont été placées dans des cages avec des végétaux qui pouvaient être changées sans troubler les insectes. Le contact avec des pieds de blé entraînait généralement une palpation suivie de morsures et alors d'alimentation continue. Les plantes non-hôtes Senecio vulgaris, S. jacobaea et Brassica oleracea étaient rejetées, d'abord après morsures suivant la palpation, mais ultérieurement par palpation seule. Nous avons vérifié l'hypothèse que la sensation obtenue par palpation était initialement inadéquate pour provoquer le rejet, ce qui était assuré par les morsures ultérieures mais qu'avec l'expérience l'insecte apprenait à lier la sensation de palpation avec celle de morsures et progressivement rejetait après palpation seule. Ainsi les 8 premiers contacts avec des aliments désagréables ont été observés, soit quant S. vulgaris était présenté continuellement, soit quand S. vulgaris était remplacé par une autre plante désagréable après 4 contacts. Une analyse mathématique des résultats révèle une tendance au rejet par palpation seule à travers les contacts successifs, et que cette tendance est interrompue et se restaure quand l'espace végétal est changé. Ces résultats sond discutés dans le contexte des théories de l'apprentissage et on en a conclu que le phénomène observé est le résultat d'un apprentissage associatif.

     

Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens

Previous foraging studies of individual Rhagoletis flies predict a positive relationship between the density of host fruits and probability of fruit infestation. This study examines how fruit density and other traits influence the distribution of Rhagoletis indifferens Curran larvae in an abandoned orchard. In 1986, when the level of fruit infestation was high, both the number of larvae/fruit and the percentage of fruits attacked were independent of fruit density at all spatial scales examined (among trees, within trees, or among fruit clusters). In 1987, when the level of fruit infestation was low and fruits were sampled throughout the season, the number of larvae/fruit was either independent of fruit density or, contrary to prediction, was inversely dependent on fruit density and tree size. In fruit-parasitic insects, as in many parasitoids, population-level responses to spatial variation in host density may be difficult to predict from analyses of individual behavior.

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Résumé Des études précédentes sur Rhagoletis avaient suggéré que différentes caractéristiques de la plant-hôte,-densité des fruits, taille de la plante, présence de phéromones de marquage, etc.-, influençaient la prospection par les femelles gravides. Ce travail examine si ces caractéristiques sont utilisables pour prévoir la distribution des larves de R. indifferens dans un verger abandonné; par exemple, si une prospection concentrée dans les zones de forte densité de fruits entraîne une relation positive entre densité des hôtes et intensité des contaminations.En 1986, le niveau d'attaque était élevé: 89% des fruits examinés contenaient au moins une larve. Tant le nombre de larves par fruit que le pourcentage des fruits attaqués étaient indépendants de la densité des fruits et de l'échelle spatiale utilisée: entre les arbres, dans l'arbre, parmi le paquet de fruits. L'abondance de larves n'était pas plus liée à la taille de l'arbre, qu'à son aspect ou à sa position dans le verger. En 1987, quand l'attaque a été faible (<60% des fruits attaqués), l'échantillonnage des fruits pendant toute la saison a donné un nombre de larves par fruit, soit indépendant de la densité de fruits, soit, à l'opposé de nos prévisions, inversement dépendant de la taille de l'arbre et de sa densité en fruits. Bien que des infections multiples de fruits aient été fréquentes (17% des fruits contenaient de une à cinq larves), les larves étaient clairement distribuées uniformément parmi les fruits de l'arbre, probablement par suite de la présence de phéromones de marquage déposées après la ponte. Les mouches peuvent déceler lors de leur ponte la présence de larves d'autres espèces dans le fruit; la distribution des asticots est en relation négative avec celles des chenilles qui entrent plus tôt dans les fruits.Chez les insectes des fruits, comme chez de nombreux parasitoïdes, les réponses des populations aux variations spatiales de la densité de l'hôte peuvent difficilement être déduites de l'analyse du comportement individuel.

     

Infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana in the larvae of the mosquito Aedes aegypti

A series of experiments were conducted to determine the infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana after ingestion by the larvae of Aedes aegypti. The timing of the host death in relation to larval molting, the principle sites of fungal infection and development in host tissues were studied. Fungal conidiospores (CS) and blastospores (BS) were used separately for treatment of mosquito larvae. Although in most instances CS germinated and developed within the host, in others there was a premature abortion of the fungal development cycle. On the other hand, BS ingested by the larvae showed differences in the fungal development stages in the larval tissues. While the two primary infection sites were the head and the anal region, the most preferred site for fungal development was the larval gut. No more than two cycles of fungal development can occur in the host. Although both CS and BS are effective as larvicides, BS is far more pathogenic.

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Résumé Une série d'expériences a été menée afin de déterminer les emplacements d'infection du fongus entomopathogénique Beauveria bassiana (souche GK 2016) lequel avait été ingesté des larves d'Aedes aegypti. On a étudié le moment de la mort des hôtes en relation des mues des larves, les emplacements principaux où se conduit l'infection fongale et le développement du fongus dans des tissus divers d'hôte. On a utilisé les conidiospores (CS) et les blastospores (BS) séparément pour traitement des larves des moustiques. Bien que dans la plupart des cas CS ait germiné et se soit développé chez l'hôte, en d'autres cas, CS a germiné mais n'avait pas produit du BS évidemment grâce à l'avortement prématuré du cycle de développement des fongus chez l'hôte. Le BS qui avait été ingesté dans les larves présentait des stages différents de développement du fongus dans les tissus des larves. Quoique les deux emplacements placements principaux étaient la tête et la région anale, l'emplacement préféré pour le développement du fongus était l'intestin des larves. Nous montrons qu'il n'y a plus de deux cycles de développement du fongus chez l'hôte. Bien que CS et BS soient efficaces comme larvicides, BS est de loin plus pathogène.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.