光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较

光响应曲线的参数是研究植物生理状态的重要指标, 常用的光响应曲线模型无法准确地计算出光饱和点和最大净光合速率。该文利用光响应曲线新模型——指数改进模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型, 拟合高粱(Sorghum bicolor)、苋(Amaranthus tricolor)、大麦(Hordeum vulgare)和半夏(Pinellia ternata)的光响应曲线, 并随机选取部分数据进行检验, 得到了各模型计算出的主要生理参数, 并对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确性, 描述了C₃、C₄植物光响应的适宜性。结果表明, 基于C₃植物得到的指数改进模型和直角双曲线修正模型能较准确地计算出C₃、C₄植物饱和光强和最大净光合速率, 并在描述光响应曲线时比另外3个模型具有更高的精确性和适宜性。实验结果可为光响应曲线模型在C₃和C₄光合途径植物中的应用提供参考。     

光合作用光响应模型的比较

 用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据。分别用C₃植物光响应新模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些实测数据, 分析了由直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些数据得到的最大净光合速率(The maximum net photosynthetic rate)远大于实测值, 而光饱和点(Light saturation point)远小于实测值的原因。结果表明, 由C₃植物光响应新模型拟合的结果与实测数据符合程度最高(R²=0.999 4和R²=0.998 7); 表观量子效率(Apparent quantum yield)不是一个理想的表示植物利用光能的指标, 建议用植物光响应曲线在光补偿点处的量子效率作为表示植物光能利用的指标。     

长白落叶松冠层光合作用的空间异质性

以2014年黑龙江省帽儿山林场14年生人工长白落叶松为研究对象,对比分析了各项光合指标、环境因子及光合生理参数在冠层内的空间差异性,并探讨了净光合速率(P_n)与其他指标的关系.结果表明: 在树冠垂直方向,上层P_n、气孔导度(g_s)和蒸腾速率(T_r)显著高于中层和下层,胞间CO₂浓度(C_i)表现为下层>中层>上层;光合有效辐射(PAR)从上层外部到下层内部呈显著降低趋势,水汽压差(VPD)和叶片温度(T_l)表现为上层显著高于中层和下层,相对湿度(RH)则无显著差异;最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)均表现为上层>中层>下层,下层比上层分别降低32.7%、55.8%、80.2%和51.6%,表观量子效率(AQY)表现为下层>中层>上层,下层分别是中层和上层的1.2和1.3倍.水平方向,光合指标和环境因子的差异性主要体现在树冠上层,P_n、g_s、T_r、PAR和VPD表现为树冠外部显著高于树冠内部,而C_i和RH差异不显著;P_{n max}、R_d、LCP和LSP表现为外部>内部,内部比外部分别降低0.4%、37.7%、42.0%和16.4%,而AQY在内部比外部高0.7%.C_i是限制P_n的主要生理因子,PAR是影响P_n的主要环境因子,尤其在弱光区域PAR对P_n的影响十分明显.因此,在模拟和预估树木冠层光合作用时,考虑空间异质性有一定的必要性.     

木荷种源间光合作用参数分析

基于直角双曲线修正模型估算3个不同纬度的木荷种源(开平、太平和永丰种源)光补偿点、饱和点、最大净光合速率等参数,以便为评价不同木荷种源对环境的适应能力和优良种源选择等提供科学依据。结果表明:在3个不同纬度种源中,开平种源具有最高的净光合速率、最大净光合速率和较高的表观量子效率,且其生长速率最快;太平种源光饱和点最高,但其净光合速率、表观量子效率和最大净光合速率最低,其生长速率也最低;永丰种源具有较高的净光合速率、最大净光合速率和表观量子效率,其生长速率略高于太平种源。3个不同纬度木荷种源中,南部开平种源对当地环境具有较强的适应能力和生长潜力,具有较高的推广应用价值。     

7个光响应曲线模型对不同植物种的实用性

光响应曲线研究方法被广泛应用在植物生理的研究中,但是在应用光响应模型拟合光响应数据时,往往只考虑到研究的目的,很少考虑到模型是否适用于所研究的植物。本文通过采用7个不同的光响应模型对白桦叶片和兴安落叶松针叶光响应曲线数据拟合的比较,发现不同模型对同一种植物光响应曲线的拟合结果存在着差异,同一模型对同种植物不同部位叶片光响应曲线的拟合效果也不同,所以在研究植物的光响应时,应考虑到所选光响应模型对该种植物的光响应情况的描述是否恰当。根据具体情况选择最佳模型,以最大限度地保证估测生理指标结果的精确性。     

不同海拔地区种植的水稻叶片光合作用特征的比较

本实验于1983—1985年在云南元江(海拔400米)、大理(海拔2000米)和丽江(海拔2400米)三地进行,主要结果如下: 1.低海拔地区种植的水稻,其叶片光合速率每日有两个峰值(10点——主峰;16点——次峰)。高海拔地区的11点出现峰值,无次峰;一日间较平稳。 2.不同生育期叶片光合作用速率三地均由分蘖期开始增加,在抽穗期达到峰值而后下降。唯有大理的由于病害在抽穗期即开始下降,但总的看却有最高水平。元江次之,丽江最低。 3.低海拔地区种植的水稻其叶片光合作用的光补偿点和光饱和点比高海拔地区的低。 4.CO_2补偿点和光呼吸速率均随海拔升高而减低。 5.增施N素化肥(底肥或追肥)均增加其光合作用速率。追肥明显地提高其抽穗后的光合作用速率。而且生长在海拔越高的水稻对N素反应越强。 结合三地环境条件的差异讨论了上述结果。     

黄土高原常见造林树种光合蒸腾特征

为改善黄土丘陵沟壑区水土流失现状,该区长期以来开展了大量的植被建设,但是,植物的适应性及生长状况如何,还不十分清楚。为探讨造林树种对环境的适应性,从光合、蒸腾和生理生态指标出发,对黄土高原3个主要退耕还林树种：刺槐、沙棘、山杏的适应性进行了研究,并对其适宜性进行了评价。研究结果表明：沙棘不同坡位最大净光合速率Pmax、光补偿点LSP较其它两个树种占明显优势,特别是在上坡位Pmax、LSP分别达到了22.8μmol·m^-2s^-1、520μmol·m^-2s^-1,具有较高的同化代谢能力,该物种较适应该地区的强光环境,适宜种植于阳坡或坡顶;山杏LSP相对较低,而表观量子效率α明显高于沙棘、刺槐,并在下坡位达到最大值0.069,说明它主要利用弱光进行光合作用,适宜种植于阴坡或坡脚等弱光环境中,但由于山杏水分利用效率WUE较低,可能对环境带来不良影响,山杏叶片含水量为65.1%,明显高于其它两个树种,而叶绿素含量仅为0.94mg/g与刺槐沙棘的2.34mg/g和2.00mg/g相差很大,这可能是导致其WUE较低的一个原因;刺槐在上坡位的光合生理参数与山杏相差不大,但是随坡位下降其α、净光合速率Pn较山杏明显偏低各个坡位受限明显,容易形成老头树。     

几种光合作用光响应典型模型的比较研究

光响应曲线是判定植物光合效率的重要方法,通过曲线可以获得植物光合特性的相关生理参数,但不同模型提取的光响应参数和指标存在差异。本文选择直角双曲线、非直角双曲线和两种指数曲线模型,分别对3个品系常绿杨光响应数据进行拟合,提取了各光响应曲线模型的主要特征参数,对比分析了各模型参数问的差异,并对光饱和点（LSP）的不同计算方法进行了讨论。最后用巨尾桉光响应数据对分析结果作了进一步验证。结果表明,直角和非直角双曲线模型拟合的最大净光合速率（P＇max）、表观量子效率（a）及暗呼吸速率（Rd）值高于指数模型拟合值,且直角双曲线拟合的各参数均比非直角双曲线拟合的各参数的值大,而两指数模型各参数拟合值基本一致;在LSP计算方法中,用光通量200μmol·m^-2·s^-1以下的点拟合的Pn-I直线与其它模型相结合得到光饱和点的方法不可靠,会使计算结果明显偏小,用接近最大总光合速率Pmax一定比例的方法估计LSP也存在较大偏差,而P＇max由于消除了Rd的影响,计算光饱和点时各模型的估计比例相对固定,是一个比较理想的LSP估计方法,初步得出直角、非直角及指数模型用P＇max来估计光饱和点时应选取的比例分别为（78±1）％、（82±1）％及（96±1）％。     

不同淹水时间下中华蚊母树光响应特征及其模型比较

本文模拟库区秋冬季淹水环境,利用Li-6400 XT便携式光合仪测定了淹水条件下2年生中华蚊母树的光响应曲线,并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型3种数学模型进行拟合分析,以探讨不同模型对水淹胁迫下中华蚊母树的适用性以及最佳光合参数对水淹胁迫的适应规律.结果表明:非直角双曲线模型对正常水分生长和短期水淹下(水淹15 d)中华蚊母树光响应过程的拟合优于其他两种模型,而直角双曲线修正模型对长期水淹下(水淹30、45和60 d)中华蚊母树光响应过程的拟合更具优势.直角双曲线修正模型对光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pn max)和光饱和点(LSP)的拟合效果最佳,非直角双曲线模型对暗呼吸速率(Rd)的拟合效果最佳.水淹前期(30 d),中华蚊母树表观量子效率(Φ)、Pn max和LSP逐渐降低,而LCP和Rd逐渐升高,但随着水淹时间的继续增加,中华蚊母树逐渐对水淹产生了适应性,各项光合生理指标逐渐趋于稳定,说明中华蚊母树具有一定适应水淹环境的能力.     

不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较

以上海荷花品种‘伯里夫人’为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2种不同的光照环境,采用4种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4种模型对荷花叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型,后3种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率(P_{n max})和光饱和点(LSP).直角双曲线修正模型对LSP、P_{n max}、暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷花主要的光合生理参数均降低,其中,R_d下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正常生长.
     

基于抚育间伐效应的落叶松人工林直径分布动态模拟

基于黑龙江省孟家岗林场长白落叶松人工林5块固定样地(其中1块为对照样地,4块为抚育间伐样地,断面积强度为3.7%~49.7%)1974—2014年(林龄为19～59 a)复测的31次胸径数据,采用三参数Weibull分布函数拟合5块样地各年份直径分布,研究了直径分布曲线随林龄的动态变化规律,并分析了抚育间伐对林分直径分布曲线及Weibull分布参数的动态影响.构建了基于抚育间伐效应的Weibull分布参数预测的联立方程组模型,分别采用三阶段最小二乘法及度量误差法估计了模型的参数.结果表明: 未间伐林分(对照)直径分布曲线随林龄增加由“高峰狭窄”(林木直径分布集中)状态逐渐向“低峰宽广”(林木直径分布分散)状态过渡;抚育间伐后,林木直径分布曲线均较抚育间伐前右偏加剧,峰度变高,径阶变窄,对称性下降;间伐强度越大,伐除的中小径阶树木越多,直径分布曲线较间伐前左侧截尾明显,峰度增高,径阶分布范围变小.低强度抚育间伐使得参数a值变大,b值变小,对参数c的影响不明显;高强度抚育间伐使得参数a的增量变大,b值变小,参数c值变小.参数预测联立方程组模型的拟合结果表明,参数b的预测模型拟合效果最好,R²>0.98;参数c预测模型拟合效果稍差,但R²>0.91;三阶段最小二乘法拟合结果与度量误差联立方程组方法区别不大,两种方法检验结果均较好,模型精度都>97%,拟合效率均>0.92.所建立的模型能够较好地模拟抚育间伐效应下落叶松人工林直径分布动态变化,为科学合理经营森林提供了依据.     

基于分位数回归的长白落叶松人工林最大密度线

基于东北地区378块固定样地和415块临时样地的调查数据和Reineke方程,利用线性分位数回归技术建立了不同分位点(τ=0.90、0.95、0.99)下的长白落叶松人工林最大林分密度与林木平均胸径的关系模型,选出拟合长白落叶松人工林最大密度线的最优模型. 利用人为选取最大的拟合数据,采用最小二乘(OLS)和最大似然(ML)回归同时建立最大密度线模型. 采用极值统计理论的广义Pareto模型推算现实林分特定径阶的极限最大株数,进一步建立极限密度线模型. 将线性分位数回归模型与其他方法进行对比.结果表明: 在全部径阶范围内选取5个最大数据点拟合的方法能够得到现实林分的最大密度线,选取的样点过多会使模拟结果偏离最大密度线,且ML法要优于OLS法. 分位点为0.99的线性分位数回归模型能够取得与ML接近的拟合结果,但分位数回归模型参数的估计结果更稳定. 人为选取拟合数据具有一定的人为性,最终选取分位点为0.99的分位数回归模型为拟合最大密度线的最优模型,参数估计结果为k=11.790、β=-1.586,极限密度线模型的参数估计结果为k=11.820、β=-1.594. 所确定的极限密度线位置略高于最大密度线,但二者差异不明显. 由固定样地数据的验证结果可知,所建立的最大林分密度线及极限密度线能够对现实林分的最大密度及极限密度进行预测,为长白落叶松人工林的合理经营提供依据.     

长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线

以叶片光合作用观测资料为基础,利用直角双曲线与非直角双曲线两种方法对长白山阔叶红松林的主要建群树种红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)光合作用的光响应曲线进行了拟合.结果表明,两种方法拟合结果不同,直角双曲线方法简单,但非直角双曲线的拟合结果更符合生理意义.由直角双曲线拟合得出4个树种的初始量子效率α、最大净光合作用速率P_max以及暗呼吸R_d大于非直角双曲线的拟合结果,而光补偿点L_cp随树种不同而有差异.两种方法得出4个树种的α、R_d大小顺序相同,分别是：α为水曲柳＞紫椴＞蒙古栎＞红松;R_d为水曲柳＞蒙古栎＞紫椴＞红松,但由两种方法得出的P_max、L_cp值大小顺序有差异.     

独叶草的光合生理生态特性

应用CI-301PS便携式光合测定仪对独叶草(Kingdonia uniflora)营养叶的光合生理生态特征进行了研究.结果表明:独叶草的净光合速率(Pn)日变化曲线呈双峰型,峰值出现在13:30和16:30左右,具有明显的光合"午休"现象;其叶片的蒸腾速率(Tr),水分利用率(WUE)的变化也呈双峰型.自然条件下,独叶草叶片净光合速率与光合有效辐射(PAR)、蒸腾速率、气孔导度(Gs)之间都具有多项式回归关系,R2分别为0.2082、0.2016和0.0582(n=129,P＜0.05),但独叶草叶片净光合速率与空气温度(Ta)相关性不显著(P＞0.05).独叶草叶片的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)分别为14.93和215.76 μmol·m-2·s-1,只能适应较窄的光照环境.     

显脉金花茶的光合生理特性研究

采用LI-6400便携式光合测定系统(Li-Cor Inc., USA)对显脉金花茶光合特性进行研究。结果表明：(1)在夏季,显脉金花茶叶片的P_n日变化呈单峰曲线,最高峰出现在中午11：00。其最大净光合速率（P_max）为3.81 μmol·m^-2·s^-1、光饱和点（LSP）为459.9 μmol·m^-2·s^-1、光补偿点（LCP）为6.9 μmol·m^-2·s^-1。显脉金花茶的光饱和点和光补偿点都比较低,表明其是一种阴生植物。（2）在控制光照强度和温度的条件下,CO₂浓度小于800 μmol·mol^-1,P_n几乎呈直线上升,升高CO₂浓度可使显脉金花茶的净高合速率增大,提高了叶片对光能的利用率。其叶片CO₂饱和点(CSP)大约在1 200 μmol·mol^-1左右,CO₂的补偿点（Г^*）为70.1 μmol·mol^-1,最大羧化速率（V_cmax）为17.5 μmol·m^-2·s^-1,最大电子传递速率（J_max）为40 μmol·m^-2·s^-1。     

指数改进模型在大麦光合-CO2响应曲线中的适用性

光合-CO₂响应曲线是研究植物对CO₂响应的重要工具。常用的光合-CO₂响应曲线模型, 除直角双曲线修正模型外, 均无法准确地计算出CO₂饱和点和光合能力。该文利用新的指数改进模型拟合大麦(Hordeum vulgare)光合-CO₂响应曲线, 与直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、指数模型、非直角双曲线模型进行比较, 并随机选取部分数据进行检验, 同时得到了各个光合-CO₂响应曲线模型的主要生理参数, 对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确合理性。结果表明, 指数改进模型在5个模型中具有最好的精确度和合理性, 能准确地描述出大麦的光合-CO₂响应曲线, 计算出CO₂饱和点为484 μmol∙mol^-1, 光合能力为25.9 μmol CO₂∙m^-2∙s^-1。     

基于离体测量估计长白落叶松原位最大净光合速率的方法

以黑龙江省帽儿山林场15年生长白落叶松人工林为研究对象,通过对针叶进行原位及离体测量获取其原位最大净光合速率(SP_{n max})及离体最大净光合速率(AP_{n max}),分析AP_{n max}随离体时间(t_a)的变化规律,建立SP_{n max}与AP_{n max} 和t_a的函数关系,并分析了林木大小及环境因子对AP_{n max}下降过程的影响,构建了长白落叶松SP_{n max}预估模型.结果表明: 在不恢复水分供应的条件下,针叶AP_{n max}随t_a的增加而降低,且水汽压亏缺(VPD)和叶片温度(T_leaf)越高,AP_{n max}的下降速度越快、幅度越大.以VPD和t_a为自变量的线性预估模型对SP_{n max}的拟合效果最好(R_a²为0.774,RMSE为20.73),模型的预估精度随着t_a的增加而降低,t_a超过 20 min后,模型预估精度稳定在97%左右.本文采用离体测量方法通过建立回归模型估计长白落叶松的SP_{n max},不仅具有较好的预估能力和相对稳定的估计精度,同时大大提高了SP_{n max}的测定效率,具有较高的应用价值.