六道沟流域2种典型灌木不同季节水分来源及利用效率

该试验以黄土高原风蚀水蚀区的典型代表六道沟流域为研究区,选取了2种典型灌木柠条(Caragana korshinskii)和沙柳(Salix psammophila)为研究对象,测定其茎秆水和不同层次土壤水分的δD值及叶片的δ~(13) C值,利用IsoSource模型分析2种植物对不同层次土壤水分的利用比例,并同步测定叶片水势、气孔导度、光合速率和蒸腾速率等生理生态因子,分析2种灌木在不同季节的水分来源及生理生态适应机制。结果表明:(1)柠条和沙柳的水分利用策略随季节波动,在不同季节对不同土层水分的利用比例存在差异。(2)旱季柠条和沙柳主要利用40~80cm土层的土壤水,利用比例分别为48.1%和49%。(3)雨季柠条主要利用表层0~10cm和浅层10~40cm的土壤水分,利用率约为57.5%;雨季沙柳主要利用浅层10~40cm的土壤水,利用比例达76%。(4)旱季柠条和沙柳的水分亏缺严重,其叶片水势、气孔导度、光合速率和蒸腾速率均小于雨季,而水分利用效率均大于雨季。研究发现,柠条和沙柳在旱季均主要利用深层土壤水分,雨季更倾向于利用浅层土壤水分;柠条和沙柳均能够通过降低气孔导度减小水分损失来获得较高的碳同化速率,维持较高的水分利用效率以适应干旱环境,均表现出较强的适应能力。     

华北低丘山区果药复合系统种间水分利用策略

了解林农复合系统的种间水分关系至关重要.该文通过稳定氘同位素研究了华北低丘山区核桃(Juglans regia)-菘蓝(Isatis tinctoria)/决明(Senna tora)复合系统各组分的水分来源, 试图明确该果药复合系统的种间水分利用策略, 为该区林农配置模式的选择提供理论依据.研究结果表明: 果药复合系统的土壤含水量明显高于单作菘蓝和单作决明地块, 在2012年,2013年上半年比单作菘蓝高26.74%和7.93%, 在下半年比单作决明高17.39%和13.65%.在果药复合系统内部, 土壤含水量以核桃树行中间位置的最低,树行北侧和树下最高.在各个土层深度, 单作系统的土壤水氢稳定同位素比率(δD值)均比复合系统的高.在菘蓝生长时期的春旱期, 复合系统中核桃的大部分水分来源于30-80 cm深层土壤水, 表明此时期核桃表层根系活性不高; 而决明生长时期正值雨季, 此时核桃优先利用雨水补充的0-30 cm浅层土壤水,表层根系活性增强.在任何生长时期, 菘蓝和决明85%以上的水分都来自浅层土壤水.在菘蓝苗期, 其根系尚未扎入深层土壤中, 单作菘蓝的水分完全来源于浅层土壤, 而在2012年间作菘蓝却有5.7%的水分来自于深层土壤, 在更为干旱的2013年该比例上升到9.7%, 该结果证实了核桃在旱季存在"水力提升"作用, 供浅根系作物吸收利用, 并且越干旱, 该水力提升作用越强.在华北低丘山区核桃-菘蓝/决明复合系统中, 深根性核桃改善了复合系统的土壤水分状况, 在旱季主要利用深层土壤水以避开与浅层作物的水分竞争,并能将深层土壤水提升至浅层土壤供菘蓝吸收利用, 核桃与两种药材表现为水分互利关系, 因而该模式适合在该地区发展.     

太行山南麓山区栓皮栎-扁担杆生态系统水分利用策略

分析了太行山南麓低丘山区降水、泉水、地下水、土壤水以及栓皮栎、扁担杆的氢氧稳定同位素特征,结合Iso Source模型确定了栓皮栎和扁担杆水分来源的季节性差异,并对栓皮栎和扁担杆水分利用策略进行分析。结果表明,同一生态系统中的栓皮栎和扁担杆枝条水的δ18O和δD值差别明显。雨季中栓皮栎和扁担杆水分来源较浅,以0—20 cm土壤水分为主,但旱季中栓皮栎和扁担杆水分主要来源均比雨季明显加深,其中栓皮栎主要利用40—60 cm土壤水分,扁担杆则主要利用20—40 cm土壤水分。此外,旱季后期栓皮栎还利用部分泉水,其比例达到了19.6%。二者水分来源的不同,使得栓皮栎与扁担杆在旱季期间能避开用水冲突。旱季中生长在生态系统上层的栓皮栎中午部分气孔关闭,蒸腾速率下降,生长在生态系统下层的扁担杆日均蒸腾速率、气孔导度则分别比栓皮栎下降了46.94%和30.58%。栓皮栎和扁担杆分别采取了深水源及部分气孔关闭和浅水源及低蒸腾耗散的水分利用策略来利用旱季中有限的水分,因而其组成的生态系统表现出较强地适合太行山南麓脆弱环境的生态适应性。     

北京山区侧柏水分利用策略

侧柏是北京山区分布范围较广的典型针叶树种,揭示其在不同土壤水分条件下的水分利用策略具有重要意义。通过测定分析生长季内侧柏枝条水、土壤水和地下水的δD和δ~(18)O值,并利用多元混合模型(Iso-source软件)计算侧柏对土壤水或地下水的利用比例,再结合叶片水势(ψ)、气孔导度(Gs)、光合速率(Ps)和蒸腾速率(Tr)等生理生态因子同步观测,了解侧柏在生长季内的水分来源及生理生态适应。结果表明:侧柏的水分利用策略随季节波动,其在不同季节对不同土层水分的利用比例存在差异。在旱季,侧柏对表层0—20cm土壤水的平均利用率介于27.6—31.3%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用率分别介于27.0—33.7%和22.0—28.9%之间;进入雨季,侧柏对表层0—20cm土壤水利用比例增大,介于47.2—60.9%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用比例减小,分别介于10.5—16.2%和15.2—19.8%。旱季的侧柏水分亏缺更为严重,其叶片水势峰值比雨季低44.5%;旱季中的侧柏气孔导度在上午10:00达到峰值,但比雨季峰值低51.67%,其光合速率和蒸腾速率峰值也相应的下降了22.3%和37.0%。侧柏能通过降低气孔导度减少水分损失来获得较高的碳同化速率,维持较高的水分利用效率来适应干旱生境,表现出较强的适应能力。     

农田向农林复合系统转变过程中土壤物理性质的变化

以渭北黄土区农林实践中被广泛采用的核桃-小麦间作复合模式为研究对象,以两物种的单作系统为对照,研究单作农田向农林复合系统转变对土壤物理性质的影响,为农林复合系统经营管理和模型的建立提供理论依据.结果表明: 核桃-小麦间作对土壤物理性质的改善作用主要发生在0～40 cm土层.核桃-小麦间作可以避免表层(0～20 cm)土壤容重升高,同时在20～40 cm土层对单作农田形成的犁底层也有显著的改善作用.核桃-小麦间作对各土层田间持水量均表现出持续的改善作用,除在20～40 cm土层略低于核桃单作外,其他从第5年开始均高于两单作系统.核桃-小麦间作对各土层土壤孔隙度均存在持续的改善作用,在0～20 和20～40 cm土层与两单作系统相比存在显著差异,同时也能提高毛管空隙度的比例.农田向农林复合系统转变过程中对土壤容重、田间持水量、土壤孔隙度均有持续的改善作用,且对浅层土壤的改善作用强于深层土壤.     

基于稳定碳同位素技术的华北低丘山区核桃-小麦复合系统种间水分利用研究

农林复合系统的林木和作物会充分利用水肥光热等资源、而在资源亏缺时也可能产生竞争,在华北低丘山区等水资源紧缺地区,种间水分竞争尤为突出。在冬小麦返青期、拔节期、灌浆期和成熟期4个生育期,测算了该地区核桃-小麦间作系统和单作小麦不同组分的稳定碳同位素组成(Stable carbon isotope ratio,δ13C)和核桃树干液流,结合生物量和气象数据资料计算出水分利用效率(water use efficiency,WUE)和耗水量(Water use,WU)。结果表明,间作核桃树、间作小麦和单作小麦的WUE分别为10.771—21.233、9.946—19.149和9.878—18.431 mmol C/mol H2O。单作小麦WUE在拔节期显著小于间作小麦。间作系统总耗水量为1755.19 t/hm2,比单作系统的2538.13 t/hm2少30.85%。核桃-小麦间作系统中,核桃耗水量占系统总耗水量的36.34%,在小麦的生长前期所占比例最多、在小麦旺盛生长期所占比重较小,而小麦越往生长后期需水越多。核桃与间作小麦的需水期错开,在时间上避免水分竞争。距离核桃树越近浅层土土壤含水量越高、而深层土越低,表明核桃主要吸收深层水,而间作小麦主要吸收浅层水,从位置上避免水分竞争。单作小麦产量、总生物量和总耗水量分别比核桃间作小麦的高26.79%、27.12%、36.30%(P=0.001、P=0.033、P=0.050)。间作核桃和单作核桃的单株果实产量平均分别为0.88和0.94 kg(P=0.829)。然而,核桃-小麦间作系统的产量土地当量比(Land equivalent ratio,LER)和产值水分利用效率(WUE ofeconomics,WUEe)却分别达到1.67和25.92元.mm-.1hm-2,比单作系统明显提高、水资源获得高效利用,同时具备生产优势和经济优势。     

新垦红壤坡地土壤水分有效性研究

针对南方红壤地区降雨时空分布不均的特点,以未开垦的自然植被为对照,对桂西北环境移民示范区不同季节(早季和雨季)一次性降雨前1d及降雨后4h、2d、4d、6d及8d新垦蔗地(中坡、下坡、谷地）0-20cm,20-40cm、40-60cm3个土层的土壤水分含量进行了测定．结果表明,雨后谷地蔗地的土壤有效水分增量几乎与降雨量相同,而中坡蔗地与未开垦的自然植被土壤有效水分增量仅相当于降雨量于80％．雨季雨后0-60cm土壤层次中土壤有效水分分布均匀,早季主要集中在表层．雨季一次性降雨后各哩理及各土层土壤有效水分饱和度均有显著差异;而早季3个新垦蔗地间无明显差异,3个土层以表层土壤有效水分饱和度最高,亚表层与心土层差异不明显．无论雨季还是旱季,0-60cm土层土壤有效水分的消耗速率都以自然植被处理为最低,由于雨季正是作物生长旺季,其0-60cm土层土壤有效水分的消耗速率比旱季快,按照早季雨后8d土壤有效水分的平均消耗速率,15d内0-60cm土层的有效水分将消耗殆尽。     

基于δD和δ18O的青海湖流域芨芨草水分利用来源变化研究

水分条件是限制干旱半干旱地区植物生长重要的生态因子,为了揭示青海湖流域典型生态系统下芨芨草植物的水分利用来源及其如何响应水分条件的变化,选择了自然和干旱控制条件下芨芨草植物,通过测定芨芨草植物茎水和各潜在水源(土壤水、地下水及降水)中δD、δ~(18)O组成,并利用直接比较分析法和多源混合模型计算芨芨草植物对土壤水的利用比例。研究结果表明:表层土壤水分和土壤水中δD、δ~(18)O值表征出较大波动范围,其直接受降水和蒸发作用影响,土壤蒸发线的斜率和截距明显小于大气水线斜率和截距,表明土壤水中同位素组成经历了强烈的蒸发分馏过程,而芨芨草茎水中δD、δ~(18)O值都集中分布土壤水蒸发线附近,说明芨芨草根系主要利用不同深度的土壤水。自然条件下芨芨草在生长季初期(6月)利用表层土壤水(0—10cm,45.1%),8—9月份大降水事件影响土壤含水量和同位素组成,降水入渗深度较深且芨芨草根系对土壤水分吸收的比例相差不大,表明根系在土壤含水量较高时均能吸水不同深度土壤水。在干旱控制条件下芨芨草在7月初主要利用表层土壤水(0-30cm),随着表层土壤水分的减少,根系吸收深度转向较深土壤层,而灌溉后表层土壤水分明显增加,其吸收深度又转向表层,表明芨芨草根系吸收深度能敏感地响应土壤水分的变化。另外还发现芨芨草在生长季内并未直接利用地下水。     

基于稳定同位素的喀斯特坡地尾巨桉水分利用特征

利用稳定性氢氧及碳同位素技术,与邻近乡土植物枫香比较,对喀斯特坡地尾巨桉水分来源与水分利用效率的季节性差异进行研究,分析喀斯特地区桉树人工林建设的干旱胁迫风险.结果表明: 浅层(0～50 cm)土壤水同位素值渐变特征明显且与近期雨水同位素值相近,而深层(50～100 cm)土壤水同位素值整体较稳定且明显区别于浅层.土壤含水量整体呈现雨季(5、9月)高于旱季(10月),且上坡高于下坡的基本特征.枫香不受旱、雨季土壤含水率差异的影响,始终以浅层土壤水为主要水源,水分利用效率持续较高.尾巨桉水分来源受不同季节、坡位土壤含水率差异的影响:雨季上坡以浅层土壤水为主,雨季下坡对深层土壤水利用比例明显增加;旱季上坡主要利用较深层水分,旱季下坡依赖浅层土壤水.桉树水分利用效率始终低于枫香,但旱季时显著升高.尾巨桉水分来源灵活多变,但干旱条件下水分利用效率显著升高,表明其并未能获得充足的水分供应,预示着生长速率及经济收益遭受负面影响,干旱致死的风险较高.     

典型岩溶洼地土壤水分的空间分布及影响因素

在桂西北典型岩溶洼地的旱季和雨季,用地统计学结合GIS方法研究了洼地表层(0—16cm)土壤水分的空间分布特征及其影响因素。结果表明:土壤含水量受前期降雨量的影响,且旱季土壤水分对降雨量的反应较雨季敏感。土壤水分均呈中等变异且变异系数随着平均含水量的增加而减少。土壤水分的半方差参数显示土壤水分空间变异及其主导因素随旱、雨季而不同。此外,不同取样区域及取样时段内土壤含水量高低差别明显,分布格局及空间变异程度各异,这主要与当地环境和人为因素的综合影响有关。旱、雨季土壤水分均与前期降雨导致的土壤平均含水量变化呈相反趋势,且不同土地利用方式下的土壤含水量不同。土壤含水量还与土壤有机碳含量呈显著正相关,此外,地势及裸岩率也是造成洼地土壤水分变异及其分布差异的重要因素。下一步应根据旱季和雨季土壤水分分布及影响因素的差异,在岩溶洼地采取有针对性地土壤水资源利用及其水分管理策略。     

Role for dopamine in malonate-induced damage in vivo in striatum and in vitro in mesencephalic cultures

Defects in mitochondrial energy metabolism have been implicated in the pathology of several neurodegenerative disorders. In addition, the reactive metabolites generated from the metabolism and oxidation of the neurotransmitter dopamine (DA) are thought to contribute to the damage to neurons of the basal ganglia. We have previously demonstrated that infusions of the metabolic inhibitor malonate into the striata of mice or rats produce degeneration of DA nerve terminals. In the present studies, we demonstrate that an intrastriatal infusion of malonate induces a substantial increase in DA efflux in awake, behaving mice as measured by in vivo microdialysis. Furthermore, pretreatment of mice with tetrabenazine (TBZ) or the TBZ analogue Ro 4-1284 (Ro-4), compounds that reversibly inhibit the vesicular storage of DA, attenuates the malonate-induced DA efflux as well as the damage to DA nerve terminals. Consistent with these findings, the damage to both DA and GABA neurons in mesencephalic cultures by malonate exposure was attenuated by pretreatment with TBZ or Ro-4. Treatment with these compounds did not affect the formation of free radicals or the inhibition of oxidative phosphorylation resulting from malonate exposure alone. Our data suggest that DA plays an important role in the neurotoxicity produced by malonate. These findings provide direct evidence that inhibition of succinate dehydrogenase causes an increase in extracellular DA levels and indicate that bioenergetic defects may contribute to the pathogenesis of chronic neurodegenerative diseases through a mechanism involving DA.     

2018年中国植物科学若干领域重要研究进展

2018年中国植物科学继续呈现快速发展的态势, 我国科学家在国际植物科学主流学术刊物发表论文数量大幅增加, 取得了多项具有重要影响的成果。调控植物生长-代谢平衡实现可持续农业发展入选2018年度中国科学十大进展; 中国被子植物区系进化历史研究入选2018年度中国生命科学十大进展。以水稻为代表的农作物和果蔬等经济作物研究在国际上已呈现出明显的优势, 若干领域已从“追赶”状态跨越到“领跑”地位。该文对2018年中国科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了概括性评述, 旨在全面追踪和报道当前中国植物科学领域的发展前沿和热点, 展示中国科学家所取得的杰出成就。     

2017年中国植物科学若干领域重要研究进展

2017年中国植物科学继续保持高速发展态势, 重大成果频出, 具体表现在中国植物学家在国际顶级学术期刊发表的文章数量平稳上升。中国植物科学领域的研究工作者成果精彩纷呈, 如新型广谱抗病机制的发现、水稻广谱抗病遗传基础及机制和疫霉菌诱发病害成灾机制研究等。2017年中国生命科学领域十大进展评选中, 有两项植物科学领域的研究成果入选。水稻生物学、进化与基因组学和激素生物学等领域学科发展突出。另外, 值得一提的是, 长期从事高等植物与代谢途径调控分子网络研究和水稻品种设计育种的李家洋院士的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获2017年国家自然科学一等奖。这一具有重大国际影响的开创性贡献标志着中国植物科学在该领域的国际科学前沿居于引领和卓越地位。该文对2017年中国本土科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了系统梳理, 旨在全面追踪和报道当前中国植物科学领域发展的最新前沿动态, 与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就。     

我国葫芦科植物离体培养研究进展

葫芦科植物包括多种瓜类蔬菜,对其进行离体培养研究具有重要的理论和实践意义。综述了国内在葫芦科植物器官培养、体细胞胚胎发生、花药培养、原生质体培养和体细胞杂交及离体遗传转化等方面取得的研究进展,并对葫芦科植物离体培养、遗传转化与育种的前景作了展望。     

SSTR5 ablation in islet results in alterations in glucose homeostasis in mice

Somatostatin (SST) peptide is a potent inhibitor of insulin secretion and its effect is mediated via somatostatin receptor 5 (SSTR5) in the endocrine pancreas. To investigate the consequences of gene ablation of SSTR5 in the mouse pancreas, we have generated a mouse model in which the SSTR5 gene was specifically knocked down in the pancreatic beta cells (betaSSTR5Kd) using the Cre-lox system. Immunohistochemistry analysis showed that SSTR5 gene expression was absent in beta cells at three months of age. At the time of gene ablation, betaSSTR5Kd mice demonstrated glucose intolerance with lack of insulin response and significantly reduced serum insulin levels. Insulin tolerance test demonstrated a significant increase of insulin clearance in vivo at the same age. In vitro studies demonstrated an absence of response to SST-28 stimulation in the betaSSTR5Kd mouse islet, which was associated with a significantly reduced SST expression level in betaSSTR5Kd mice pancreata. In addition, betaSSTR5Kd mice had significantly reduced serum glucose levels and increased serum insulin levels at 12 months of age. Glucose tolerance test at an older age also indicated a persistently higher insulin level in betaSSTR5Kd mice. Further studies of betaSSTR5Kd mice had revealed elevated serum C-peptide levels at both 3 and 12 months of age, suggesting that these mice are capable of producing and releasing insulin to the periphery. These results support the hypothesis that SSTR5 plays a pivotal role in the regulation of insulin secretion in the mouse pancreas.     

2018年中国植物科学若干领域重要研究进展

2018年中国植物科学继续呈现快速发展的态势, 我国科学家在国际植物科学主流学术刊物发表论文数量大幅增加, 取得了多项具有重要影响的成果。调控植物生长-代谢平衡实现可持续农业发展入选2018年度中国科学十大进展; 中国被子植物区系进化历史研究入选2018年度中国生命科学十大进展。以水稻为代表的农作物和果蔬等经济作物研究在国际上已呈现出明显的优势, 若干领域已从“追赶”状态跨越到“领跑”地位。该文对2018年中国科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了概括性评述, 旨在全面追踪和报道当前中国植物科学领域的发展前沿和热点, 展示中国科学家所取得的杰出成就。     

我国葫芦科植物离体培养研究进展

葫芦科植物包括多种瓜类蔬菜,对其进行离体培养研究具有重要的理论和实践意义.综述了国内在葫芦科植物器官培养、体细胞胚胎发生、花药培养、原生质体培养和体细胞杂交及离体遗传转化等方面取得的研究进展,并对葫芦科植物离体培养、遗传转化与育种的前景作了展望.     

Changes in aquatic vegetation in Rhine floodplain streams in Alsace in relation to disturbance

Abstract. Changes are described in aquatic vegetation in oligotrophic, groundwater-fed Rhine floodplain streams in Alsace (eastern France), resulting from disturbance. Disturbance factors include changes in nutrients, either permanent ones - effluent from a waste water treatment plant or trout hatcheries - or periodic ones: flooding. Regular inputs of high levels of phosphate and ammonia modified the macrophyte vegetation in these streams. The floristic composition, which was characteristic of oligotrophic waters upstream of the eutrophicated sector, changed to that of a eutrophic situation as originally found downstream. Periodic disturbance by floods which normally occur once a year, irregularly eutrophicates the small streams, causing the development of a mixture of eutrophic and oligotrophic species. Six macrophyte communities are distinguished, indicating different trophic levels. The aquatic vegetation is adapted to the variations of phosphate and ammonia levels. Hence, aquatic macrophytes can be used as bio-indicators of fluctuations in water nutrient levels in relation to the type of disturbance.     

Apoptosis in experimental myocardial infarction in situ and in the perfused heart in vitro

We report the appearance of apoptotic cells in experimental myocardial infarction (rabbit heart) in in situ and in vitro preparations. Apoptosis was recognized by intravital staining with Hoechst 33342 (Ho342), by nick-end labeling (TUNEL) and by DNA laddering. A steady rise in the relative number of apoptotic cardiomyocytes (apoptotic index) was noted in in situ preparations. Apoptosis was first noted 6 h after the onset of ischemia with its highest value occurring after 72 h. Apoptotic nuclei were absent in remote areas of the left and right ventricles. Apoptotic nuclei within the infarcted area showed diminished intensity of Ho342 fluorescence. Three days after ischemia, a border zone adjacent to the infarcted area consisting of apoptotic macrophages was recognized. A novel finding was the appearance of apoptotic cardiomyocytes in the isolated perfused ischemic heart. Occurring as early as 50 min after the onset of ischemia, a high apoptotic index was present adjacent to the ligature placed around the coronary artery. This observation provides the opportunity to selectively examine factors leading to apoptosis in the ischemic heart under controlled experimental conditions.     

Morphine-potentiated platelet aggregation in in vitro and platelet plug formation in in vivo experiments

The detailed mechanisms underlying morphine-signaling pathways in platelets remain obscure. Therefore, we systematically examined the influence of morphine on washed human platelets. In this study, washed human platelet suspensions were used for in vitro studies. Furthermore, platelet thrombus formation induced by irradiation of mesenteric venules with filtered light in mice pretreated with fluorescein sodium was used for an in vivo thrombotic study. Morphine concentration dependently (0.6, 1, and 5 microM) potentiated platelet aggregation and the ATP release reaction stimulated by agonists (i.e., collagen and U46619) in washed human platelets. Yohimbine (0.1 microM), a specific alpha(2)-adrenoceptor antagonist, markedly abolished the potentiation of morphine in platelet aggregation stimulated by agonists. Morphine also potentiated phosphoinositide breakdown and intracellular Ca(2+) mobilization in human platelets stimulated by collagen (1 microg/ml). Moreover, morphine (0.6-5 microM) markedly inhibited prostaglandin E(1) (10 microM)-induced cyclic AMP formation in human platelets, while yohimbine (0.1 microM) significantly reversed the inhibition of cyclic AMP by morphine (0.6 and 1 microM) in this study. The thrombin-evoked increase in pH(i) was markedly potentiated in the presence of morphine (1 and 5 microM). Morphine (2 and 5 mg/g) significantly shortened the time require to induce platelet plug formation in mesenteric venules. We concluded that morphine may exert its potentiation in platelet aggregation by binding to alpha(2)-adrenoceptors in human platelets, with a resulting inhibition of adenylate cyclase, thereby reducing intracellular cyclic AMP formation followed by increased activation of phospholipase C and the Na(+)/H(+) exchanger. This leads to increased intracellular Ca(2+) mobilization, and finally potentiation of platelet aggregation and of the ATP release reaction.