Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matricariae and Ephedrus cerasicola

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer) by the solitary aphidiid parasitoids Aphidius matricariae Haliday and Ephedrus cerasicola Starý was studied in the laboratory at 22°C. Single aphids first stung by an A. matricariae female were then offered to a female of E. cerasicola 1, 2 or 3 days later. E. cerasicola oviposited without restraint in such aphids. The multiparasitized aphids were dissected 3 or 4 days after the Ephedrus parasitization or allowed to mummify.Only a single parasitoid, either egg or larva, was found in a dissected host. The relative frequency of the two species was roughly the same in dissection series as in corresponding mummification series. When E. cerasicola oviposited 1 or 2 days after A. matricariae, E. cerasicola was the intrinsically superior species. Dissection showed that the competition occurred at least one day before the Ephedrus egg hatched, and that very few eggs of A. matricariae hatched in such aphids. Apparently, the Aphidius eggs must have been killed by substances injected by the ovipositing Ephedrus female or by substances or structures connected with the Ephedrus egg itself. When E. cerasicola oviposited 3 days after A. matricariae, A. matricariae survived. Probably its 4th instar larvae devoured the eggs of E. cerasicola together with the other host contents.Interspecific competition without larvae involved has not previously been demonstrated in Aphidiidae.

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Résumé L'étude du multiparasitisme de Myzus persicae (Sulzer) par les parasitoïdes Aphidiidae solitaires, Aphidius matricariae Haliday et Ephedrus cerasicola Stary a été réalisée à 22°C. Des pucerons isolés, piqués par une femelle de A. matricariae avaient été proposés ensuite à une femelle de E. cerasicola, 1, 2 ou 3 jours plus tard. E. cerasicola a pondu sans restriction dans de tels pucerons.Des témoins constitués de pucerons piqués par A. matricariae ont permis de déterminer le pourcentage des pucerons piqués, réellement parasités par A. matricariae. Les pucerons parasités une ou plusieurs fois ont pu se mommifier ou ont été disséqués 3 ou 4 jours après avoir été parasités par Ephedrus.Les fréquences relatives de développement des deux espèces, obtenues par dissection ou par étude des mommies, ont été rigoureusement les mêmes. Quand A. matricariae avait pondu 1 ou 2 jours avant E. cerasicola, A. matricariae s'est développé dans au moins 15% des pucerons apparemment multiparasités, contre 60 à 70% dans les témoins. Chez ces pucerons multiparasités, E. cerasicola était un compétiteur intrinsèquement supérieur. Quand A. matricariae avait pondu 3 jours avant E. cerasicola, A. matricariae survivait et se développait dans environ 70% des pucerons multiparasités. Chez ces pucerons, les oeufs d'E. cerasicola avaient probablement été dévorés avec le contenu de l'hôte par les larves âgées d'A. matricariae.Les oeufs des parasitoïdes sont difficiles à observer dans l'hôte les premiers jours après la ponte. Un seul parasitoïde, oeuf ou larve, était découvert lors de la dissection du puceron. La conclusion en a été que la compétition en faveur de E. cerasicola s'est produite quand les deux espèces étaient sous forme d'oeuf et au moins un jour avant l'éclosion d'Ephedrus. On peut en déduire que les oeufs d'A. matricariae sont tués par des substances injectées par la femelle de E. cerasicola lors de la ponte.Une compétition interspécifique n'impliquant pas les larves n'avait jamais été démontrée chez les Aphidiidae.

     

Foraging by the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola for patchily distributed hosts

Females of the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola were released into small glasshouses containing 20–25 paprika plants (Capsicum annuum L.), either aphid-free (controls) or infested with different numbers of Myzus persicae (Sulzer), i.e. from 0 to about 1000 aphids per plant. The number of parasitoids per plant were counted 1 h, 2 h, 3 h, 4 h, 5 h, 6 h, 8 h and about 24 h after the release. During the last inspection (24 h) the parasitoids were removed. In the aphid-infested houses, the parasitoids soon gathered on the most heavily infested plants (500–1000 aphids per plant), while the aphid-free and low-infested plants (50–200 aphids per plant) were almost free from parasitoids. In the aphid-free houses, a significantly lower portion of the released parasitoids were found on the plants, and they did not show any preference for certain plants. The percentage parasitism, based on mummies on the plants, was rather density independent after a slight peak on plants with about 50 aphids. No superparasitism was found by dissection of aphids.

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Résumé Des femelles de l'aphidophage Ephedrus cerasicola ont été lachées dans de petites serres contenant 20 à 25 pieds de paprika (Capsicum annuum), contaminés par des effectifs de 0 (témoins) à 1000 pucerons (Myzus persicae) par pied. Le nombre de parasitoïdes par plante a été rélevé 1 h, 2 h, 3 h, 4 h, 5 h, 6 h, 8 h, et environ 24 h après leur libération. Les E. cerasicola adultes ont été retirés lors de la dernière inspection (24 h). Dans les serres infestées, les femelles se rassemblent sur les plantes les plus contaminées (500 à 1000 pucerons par pied), tandis que les plantes sans pucerons ou faiblement contaminées (50 à 200 par plante) n'en avaient presque pas. Dans les serres sans pucerons, des femelles en proportion significativement plus faible ont été trouvées sur les plantes, sans qu'elles aient manifesté une préférence pour certaines d'entre elles. Le taux de parasitisme, d'après le nombre de momies par plante, est apparu plutôt indépendant de la densité, après un faible pic pour les plantes avec environ 50 pucerons. Les dissections de pucerons n'ont révélé aucun superparasitisme.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Effect of host age at parasitization by Aphidius sonchi on the development, survival, and reproduction of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae

Nineteen cohorts of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) reared at various temperaturelight regimes were exposed to attack by Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) at different ages of their development. Irrespective of host age at the initial parasitization and rearing conditions, the rates of reproduction, development and survival were unaffected until the parasites within had completed approximately 30, 40 and 55% of their total development respectively. As a result, aphids parasitized in the first or early second instar failed to reach maturity. Thereafter, the numbers of young produced by parasitized aphids increased rapidly as the age of the hosts at initial parasitization increased, and aphids parasitized 3 days after the final moult or later showed similar potential to contribute to future population increase.In comparison with the effects on host moulting, those on wing development of the potentially alatiform nymphs appeared much sooner after the beginning of parasitization, but again with the time lags being more or less independent of host age at the initial parasite attack. Consequently, the extent of wing development depended entirely on the age of the hosts when attacked.These results showed that the age of the host at the initial parasite attack is crucial in determining the consequences of parasitization on the host.

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Résumé Dix-neuf cohortes d'Hyperomyzus lactucae L. (Homoptera: Aphididae), élevées dans différentes conditions de lumière et de température, ont été exposées à différents moments de leur développement aux attaques d'Aphidius sonchi Marsh. (Hym. Aphidiidae). Quels que soient les conditions d'élevage et l'âge des pucerons quand ils ont été parasités, la survie, le développement et la reproduction n'ont été affectés que lorsque les parasites avaient accompli 30, 40 et 55% de leur développement total. Ainsi, les pucerons parasités au premier stade ou au début du second ne parvenaient pas à atteindre la maturité. Par la suite, le nombre de jeunes produits par les pucerons parasités a cru rapidement au fur et à mesure que l'âge de ces derniers au moment où ils avaient été parasités la dernière mue ou plus tard présentaient la même potentialité pour contribuer à l'accroissement ultérieur de la population.Comparés aux effets sur la mue, les effets sur le développement alaire des larves potentiellement ailées apparaissent beaucoup plus tôt après le moment où le puceron a été parasité, mais là aussi avec des délais plus ou moins indépendants de l'âge de l'hôte lors de la première attaque du parasite. Par conséquent, le degré de développement des ailes dépendait totalement de l'âge du puceron lorsqu'ila été parasité.Ces résultats ont montré que l'âge du puceron lors de la première attaque détermine les conséquences du parasitisme de l'hôte.

     

Decision to superparasitize based on larval survival: competition between aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius smithi

Oviposition by a parasitoid wasp in an already parasitized host (= superparasitism) may result in larval competition and the loss of offspring. Consequently, in solitary species, the decision to superparasitize should be based on the probability of offspring survival. Females of Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), two parasitoids of the pea aphid, discriminated between conspecific-and heterospecific-parasitized hosts. Both species showed partial preference for aphids previously attacked by A. smithi, a result predicted from the fact that A. ervi is superior to A. smithi in larval competition under most conditions. Females of A. smithi selectively attacked conspecific-parasitized pea aphids when given a choice between these and self-parasitized hosts. Results indicated that females of both species responded to an external pheromone-like marker to discriminate between selfconspecific-and heterospecific-parasitized aphids. In addition, A. smithi may use internal cues to recognize, and avoid oviposition in, aphids previously parasitized by A. ervi.

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Résumé L'oviposition par une guêpe parasite dans un hôte qui a déjà été parasité (= superparasitisme) pourrait conduire à une compétition entre larves et à une perte de progéniture. Par conséquent, dans les espèces solitaires, la décision de superparasiter devrait être basée sur la probabilité de survie de la progéniture. Les femelles de Aphidius ervi Haliday et de A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), deux parasites du puceron du pois, ont discriminé entre les hôtes parasités par des individus de la même espèce et ceux parasités par des individus d'une espèce différente. Les deux espèces de parasite ont montré une préférence partielle pour les pucerons préalablement parasités par A. smithi, résultat qui était prévisible du fait que, dans la majorité des cas, A. ervi est supérieur à A. smithi dans la compétition entre larves. Les femelles de A. smithi ont sélectivement attaqué les pucerons parasités par un individu de la même espèce lorsqu'il leur était donné de choisir parmi ceux-ci et ceux parasités par les même individu. Les résultats indiquaient que les femelles des deux espèces répondaient à une sorte de phéromone externe pour distinguer les pucerons parasités par le même individu de ceux parasités par un individu de la même espèce et ceux parasités d'une autre espèce. En plus, A. smithi pourrait utiliser des signaux internes pour reconnaître et éviter l'oviposition dans les pucerons préalablement parasités par A. ervi.

     

Effects of parasitism by Praon pequodorum on age-specific fecundity and population growth of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

The effects of parasitism by Praon pequodorum Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) on the survival, development and reproduction of apterous pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were studied in the laboratory. Ten cohorts of aphids differing in age from 0.5 h to 9 days were tested. At 20°C, pea aphids survived an average of 7 days after parasitization. Parasitized first and second instars died before reaching the adult stage. Third instars died as adults but without producing any offspring. Parasitized fourth instars and adult aphids produced a variable number of offspring; their mean total fecundity increased as an exponential function of the age at parasitization. Host age did not significantly affect the period from the beginning of parasitism to the end of reproduction. Equations are provided to estimate the length of the reproductive period, the total fecundity, the intrinsic rate of increase, and the doubling time as functions of aphid age at parasitization. The data are discussed with regard to host population growth. It is shown that a parasite's potential impact on an aphid population is critically dependent on its preference for and successful oviposition in early host instars.

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Résumé Les effets du parasitisme par P. pequodorum Viereck (Hym.: Aphidiidae), sur la survie, le développement et la reproduction des aptères de A. pisum, ont été examinés au laboratoire. L'étude a porté sur 10 cohortes de pucerons dont les âges différaient de 0,5 heure à 9 jours. A 20°C, les pucerons parasités ont survécu en moyenne pendant 7 jours après avoir été parasités. Leur évolution ultérieure dépend au stade auquel ils ont été parasités: au premier et second stades, ils sont morts avant de devenir adultes; au troisième stade, ils sont morts adultes avant de se reproduire; au quatrième stade et adultes, ils ont donné un nombre variable de descendants. La fécondité totale moyenne a crû comme une fonction exponentielle de l'âge au moment où ils avaient été parasités. L'âge de l'hôte n'a pas modifié significativement la durée de la période entre le moment où ils ont été parasités et la fin de la phase de reproduction. Des équations ont été établies en fonction de l'âge des pucerons au moment où ils ont été parasités, pour estimer la longueur de la période de reproduction, la fécondité totale, le taux intrinsèque d'accroissement et le temps de doublement des cohortes de pucerons. Les résultats sont discutés sous l'angle de la dynamique de la population. On en déduit que l'impact potentiel d'un parasite sur une population de pucerons dépend d'abord de ses préférences pour les premiers stades de l'hôte et du succès de sa ponte sur ces stades.

     

Heterospecific larval competition and host discrimination in two species of aphid parasitoids: Aphidius ervi and Aphidius smithi

Females of the solitary aphid parasitoids Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminated between unparasitized pea aphids and those parasitized by the other species. Oviposition restraint varied with the attack sequence and the length of the interval between successive attacks. The tendency to reject a previously parasitized host increased with interval length; A. smithi females rarely oviposited in aphids that had been parasitized 30 h earlier by A. ervi. Early first-instar larvae of A. ervi physically attacked and killed older A. smithi larvae, and older A. ervi larvae killed younger A. smithi, possibly by physiological suppression. Neither species appeared to have a competitive advantage when their eggs hatched at the same time. The evolution of heterospecific host discrimination in A. ervi and A. smithi is discussed. It is suggested that avoidance of multiparasitism is adaptive for both parasitoid species: for A. smithi because it is the inferior larval competitor, and for A. ervi because immatures develop more slowly in multiparasitized than in initially unparasitized hosts.

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Compétition interspécifique et discrimination des hôtes chez deux parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi et A. smithi

Résumé Les femelles des parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi Haliday et A. smithi Sharma & Subba Rao (Hyméno. Aphidiidae) distinguent les pucerons du pois sains des parasités par d'autres espèces. La rétention de la ponte dépend de la séquence de l'attaque et du temps écoulé entre des attaques successives. La tendance au rejet d'un puceron précédemment parasité augmente avec l'importance du délai; A. smithi a rarement pondu dans des pucerons qui avaient été parasités 30 h avant par A. ervi. Les jeunes larves de premier stade de A. ervi ont attaqué physiquement et tué les larves plus âgées de A. smithi, et les larves plus âgées de A. ervi ont tué des larves plus jeunes de A. smithi par élimination physiologique. Aucune espèce ne semble avoir un avantage quand les oeufs ont éclos en même temps. L'évolution de la discrimination interspécifique de l'hôte chez A. ervi et A. smithi est discutée. On estime que la tendance à éviter le multiparasitisme est adaptative chez les 2 espèces: pour A. smithi parce qu'il est dominé dans la compétition larvaire et pour A. ervi parce que les larves se développent plus lentement dans un hôte multiparasité que dans un hôte initialement sain.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Bionomics of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. Either of the sexes of this hyperparasitoid (A. pleuralis) was ready to mate shortly after emergence. During courtship the females carried the males on the top of her back for 2–3 min. Although the hyperparasitoid is obligatory, a similar, typical oviposition exploration pattern takes place on healthy aphids, however, then the eggs are laid only in parasitized aphids in the haemocoel of the larvae of the parasitoid. The life-cycle takes about a month. Superhyperparasitism was commonly observed. Adults survived for 4–13 days.

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Résumé Alloxysta pleuralis, est un endohyperparasitoïde des larves de Trioxys indicus, parasite du puceron Aphis craccivora. Les deux sexes d'A. pleuralis sont aptes à l'accouplement peu après l'émergence (10–30 min). La femelle est passive pendant la pariade. Elle porte le mâle sur son dos pendant 2 à 3 min. La copulation dure 30 sec. Bien que l'espèce soit hyperparasite obligatoire, le comportement exploratoire de ponte s'observe sur les pucerons non-parasités. Cependant les oeufs ne sont pondus qu'à l'intérieur des pucerons parasités, dans l'haemocoele des larves de troisième stade de T. indicus. Les adultes ne s'alimentent pas sur l'hôte, mais sur le miellat des pucerons. Le cycle dure environ un mois. On observe souvent du superhyperparasitisme. Les adultes vivent de 4 à 13 jours.

     

Development of the polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum in Trichoplusia ni

Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) parasitized by the polyembryonic egg-larval parasitoid Copidosoma floridanum (Ashmead) (Hymenoptera: Encyrtidae) attained significantly larger final weights and head capsule widths than unparasitized controls. The difference in weight between parasitized and unparasitized hosts was not entirely accounted for by the weight of the C. floridanum brood. The head capsule widths of all parasitized and unparasitized fifth instars used in the study exceeded the critical threshold of 1.66 mm previously established for T. ni metamorphosis. The critical ratios associated with each T. ni instar of: 1) maximum weight within the instar:head capsule width and 2) maximum weight within the instar:weight at the beginning of the instar differed between parasitized and unparasitized larvae. Development of C. floridanum was synchronized with that of its host. Germ band formation and gastrulation of morulae destined to produce reproductive larvae invariably coincided with the host molt to the ultimate, fifth instar. Reproductive larvae had two instars. Eclosion from the egg to the first instar occurred during day 2 of the host's fifth instar, and ecdysis from the first to the second instar was synchronized with host cocoon spinning. Conversely, embryogenesis of morulae destined to produce precocious larvae began during the host first instar, continued through the second and third instar and ceased during the penultimate, fourth instar. Precocious larvae never molted and died when the host was consumed by the reproductive larvae.

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Résumé T. ni Hübner parasité par le parasitoïde ovo-larvaire C. floridanum Ashmead à développement polyembryonnaire atteint un poids final signficativement plus élevé avec une capsule céphalique plus grosse que les témoins non parasités, sans subir de mues surnuméraires. La différence de poids entre noctuelles parasitées ou non ne correspondait pas entièrement au poids des C. floridanum. Les largeurs des capsules céphaliques de tous les T. ni du cinquième stade dépassaient toutes le seuil critique de 1,66 mm lié à la métamorphose, mais les seuils critiques de taille du corps:largeur de la capsule céphalique et/ou taille et corps, taille initiale du corps au début du stade associé à la mue, différaient chez T. ni parasités ou non. Les développements de T. ni et de C. floridanum étaient synchrones. La formation de la bande germinative et la gastrulation de la morula produisant la multiplication des larves ont coïncidé invariablement avec la mue de l'hôte donnant le dernier stade. Les larves polyembryonnaires ont présenté deux stades. L'éclosion des oeufs s'est produite le deuxième jour du cinquième stade de T. ni, et le passage du premier au second était synchrone de la formation du cocon de l'hôte. Réciproquement, l'embryogenèse de la morula qui donnait des larves précoces commençait pendant le premier stade de l'hôte et se poursuivait à travers les second et troisième, pour cesser pendant le quatrième et pénultième stade.

     

Host discrimination in the parasitoid Ooencyrtus nezarae: the role of the egg stalk as an external marker

Laboratory experiments were conducted to examine the role of the egg stalk in host discrimination by Ooencyrtus nezarae Ishii (Hymenoptera: Encyrtidae), an egg parasitoid of the bean bug, Riptortus clavatus Thunberg (Hemiptera: Alydidae). These experiments showed that females that have oviposited in unparasitized hosts within 1 h before the test discriminated between parasitized and unparasitized hosts. When protruding parts of the parasitoid's egg stalks were removed from hosts, the latter were accepted by experienced females. This suggests that the protruding portion of the parasitoid egg stalk functions as an external marker. This part of the egg stalk was responsible for host discrimination up to 8 days after parasitism. Internal discrimination was also observed on hosts 3 or 8 days after parasitism.

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Résumé Des expériences de laboratoire ont permis d'examiner l'influence du pédoncule de l'oeuf dans la sélection des hôtes par O. nezarae Ishii (Hym.: Encyrtidae), parasite d'oeufs de Riptortus clavatus Thunberg (Hemip.: Alydidae). Les femelles qui avaient pondu dans un hôte vierge dans l'heure qui avait précédé l'expérience ont été capables de choisir entre des hôtes parasités ou non. Quand la partie saillante du pédoncule de l'oeuf de parasitoïde avait été extraite de l'hôte, ce dernier avait été accepté par les femelles. Ceci laisse supposer que la partie saillante du pédoncule de l'oeuf fonctionne comme marqueur externe. Cette partie du pédoncule de l'oeuf a été responsable de la discrimination des hôtes jusqu'à 8 jours après qu'ils aient été parasités, montrant une plus longue efficacité comme marqueur externe que les phéromones externes observées chez d'autres parasitoïdes.

     

Host discrimination and larval competition in the aphid parasite Ephedrus californicus

Naive and experienced females of Ephedrus californicus Baker (Hymenoptera: Aphidiidae) were tested for their ability to discriminate between parasitized and unparasitized pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). Attacks lasting 6 s generally resulted in oviposition; the average length was 11.8 s. The proportion of parasitized aphids that was rejected varied with the interval length between attacks. It is suggested that host discrimination is time-dependent and can be induced by a pheromone-like external marker left by a first-attacking female (0–9 h), or by changes in host quality associated with parasite development ( 14 h). Experienced, but not naive, females responded to the external marker, which became less effective with time. In superparasitized aphids, the older of two E. californicus larvae usually eliminated a younger competitor; but younger larvae survived under certain conditions. Mechanisms for the elimination of supernumerary larvae varied with the relative developmental stage of the competitors and included physical combat and physiological suppression. Host instar had no effect on larval competition or the female's ability to discriminate.

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Résumé L'aptitude à choisir entre Acyrthosiphon pisum Harris (Hom. Aphididae) parasités ou non a été examinée chez des femelles nouvelles ou expérimentées d'E. californicus Baker (Hym. Aphidiidae). Les attaques durant 6 s étaient généralement suivies de pontes; la durée moyenne d'une attaque était 11,8 s. La proportion de pucerons parasités refusés, variait avec le laps de temps écoulé entre des attaques. Les femelles nouvelles aussi bien qu'expérimentées rejetaient généralement les pucerons contenant les stades les plus âgés de parasites (13–15 h). Cependant, seules les femelles expérimentées évitaient de pondre dans des pucerons attaqués par une autre dans les 9 h précédentes. Quand des femelles expérimentées pouvaient choisir entre 20 pucerons parasités et 20 pucerons sains, en moyenne 73% des 20 premières attaques étaient sur pucerons sains pour des intervalles 9 h. Des attaques non suivies de pontes, c'est-à-dire durant 5 s, n'intervenaient que pour 3% parmi toutes les premières attaques sur pucerons sains; ces attaques atteignaient ultérieurement 17% pour les pucerons sains et 40% pour les parasités.On en a déduit que la sélection des hôtes est temporelle et peut-être induite par un marqueur externe type phéromone, laissé par la lère femelle attaquante (0–9 h), ou par un changement dans la qualité de l'hôte lié au développement du parasite. Les femelles expérimentées, et non les nouvelles, répondaient au marqueur externe, dont l'efficacité diminue avec le temps.Chez les pucerons superparasités, les mécanismes pour l'élimination des larves en surnombre ont varié avec le stade larvaire des compétiteurs, ils comportaient un combat physique et une suppression physiologique. La larve de E. californicus la plus âgée éliminait généralement une compétitrice plus jeune. Cependant les larves les plus jeunes ont survécu dans certaines conditions; c'est-à-dire quand les premiers stades mandibulés luttaient contre les 2e et. 3e stades sans mandibules. Le stade de l'hôte était sans effet sur la compétition ou sur l'aptitude au choix des femelles.

     

Development and survival of Telenomus lobatus, a parasitoid of chrysopid eggs: effect of host species

Telenomus lobatus Johnson & Bin (Hymenoptera: Scelionidae), previously known only from the eggs of a berothid species, emerged from field-collected eggs of the chrysopid Mallada macleodi. In the laboratory, host species differentially influenced development, survival, and size of the parasitoid. Females parasitized between 55 and 65% of the available eggs of Chrysoperla (C. carnea, C. harrisii, and C. rufilabris), and these yielded 98 to 100% adult parasitoids within an average of 13 days. In contrast, eggs of Chrysopa were parasitized less frequently, (C. chi: 50%; C. oculata: 16%; C. quadripunctata: 1.3%) and relatively few (C. chi: 5.6%; C. oculata: 21%) or no (C. quadripunctata) parasitoids survived to adult emergence. Preimaginal development of T. lobatus in eggs of C. chi and C. oculata was approximately two days longer than in eggs of Chrysoperla spp. Although eggs of Meleoma dolicharthra were parasitized infrequently (approx. 16%), they yielded 100% adult parasitoids. Anomalochrysa maclachlani eggs were parasitized at low rates (1.8%) and parasitoid survival was intermediate (40.7%). Among all species, size of the host egg was positively related to the size of the emerging parasitoid adult.

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Résumé T. lobatus Johnson & Bin (Hym. Scelionidae) connu jusqu'ici uniquement comme parasitoïde des ufs de Berothidae, a étè obtenu d'ufs du chrysope, Mallada macleodi récoltés dans la nature. Au laboratoire, l'espèce de l'hôte influe sur le développement, la survie et la taille du parasitoïde. Les femellles ont parasité 55 à 65% des ufs disponibles de Chrysoperla (C. carnea, C. harrisii, C. rufilabris) et ceux-ci ont donné 98 à 100% de parasitoïdes adultes en 13 jours en moyenne. Par contre, les ufs de Chrysopa étaient moins souvent parasités,-C. chi: 50%; C. oculata: 16%; C. quadripunctata: 1,3%-, et relativement peu de parasitoïdes avaient survecu jusqu'à l'émergence,-C. chi: 5,6%; C. oculata: 21%; C. quadripunctata: 0. Le développment préimaginal est approximativement 2 jours plus long dans les ufs de C. chi et C. oculata que dans ceux de Chrysoperla spp. Bien que les ufs de Meleoma dolicharthra aient été peu parasités,-environ 16%-, 100% ont donné des parasitoïdes adultes. Les ufs de Anomalochrysa maclachlani ont été peu parasités,-1,8%-, et le taux de survie a été moyen: 40,7%. Pour toutes les espèces, la taille de l'uf de l'hôte était liée positivement à la taille du parasitoïde obtenu.

     

Field placement of mealybug-infested potted cassava plants for the study of parasitism of Phenacoccus herreni

During 4-day field exposure intervals, Phenacoccus herreni Cox & Williams, third-instar mealybugs on artificially infested potted cassava plants were reduced 73% from initial densities of 235.7–1100.2/infested plant to 63.7–314.2/plant due to dispersal, rain, and predation. Frequency of parasitoid attack did not differ between high and low mealybug densities. The same species of parasitoids, in approximately the same proportions, were reared from mealybugs on artificially infested potted plants as from field mealybugs (Acerophagus coccois) Smith, 88.1% and Epidinocarsis diversicornis (Howard), 11.3%. Parasitoid attack rates on artificially exposed mealybugs, when combined with a simulation model of parasitism, accurately predicted observed levels of stage-specific parasitism in the field population.

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Résumé Pendant des expositions de 4 jours dans la nature de plants en pots de M. esculenta contaminés artificiellement par des P. herreni du troisième stade, les densités de cochenilles ont été réduites de 73%: de 235.7–1100.2/par plant contaminé à 63.7–314.2/par plant, par suite des évasions, de la pluie et de la prédation. Les attaques de parasitoïdes ne changent pas suivant les densités de cochenilles. Les mêmes espèces de parasitoïdes, ont été élevées dans à peu près les mêmes proportions (Acerophagus coccois, 88.1%, et Epidinocaris diversicornis, 11.3%) à partir de cochenilles sur pots artificiellement contaminés ou de manioc de la nature. Les taux d'attaques par les parasitoïdes sur les cochenilles artificiellement exposées, associés à un modèle de simulation du parasitisme, ont permis de prévoir avec précision les niveaux de parasitisme observés pour chaque stade dans la population de la nature.

     

Host discrimination in two species of ichneumonid wasps, Diadegma spp., attacking larvae of Plutella xylostella

Host discrimination was investigated in two related species of ichneumonid wasps: Diadegma eucerophaga Horst. and D. fenestralis (Holmgr.) attacking a common host, the diamond-back moth Plutella xylostella (L.). In the laboratory, I studied: (1) the relative amounts of time spent between patches containing unparasitized or parasitized hosts, (2) the results of parasitoid encounters with parasitized and unparasitized hosts, (3) dissections to reveal whether or not the wasps preferred to oviposit in unparasitized hosts. D. eucerophaga showed discrimination by (1) avoiding patches containing parasitized hosts and by (2) preference to oviposit in unparasitized larvae. No discrimination was detected for D. fenestralis at any of the three levels.In the field, a population consisting primarity of D. eucerophaga was presented to plants containin either unparasitized or previously-parasitized larvae. Although superparasitism occurred, the wasps preferred to oviposit in the unparasitized larvae.

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Résumé La sélection a été examinée sur P. xylostella attaqué par deux espèces voisines Diadegma eucerophaga et D. fenestralis. La sélection a été examinée examinée à 3 niveaux au laboratoire: (1) par la comparaison des temps passés sur feuilles portant des chenilles parasitées ou non; (2) par l'analyse des résultats des rencontres avec chenilles parasitées ou non; (3) par des dissections pour examiner dans quel type la ponte a lieu de préférence. Les résultats prouvent une sélection chez D. eucerophaga qui évite les feuilles portant des chenilles parasitées, et pond de préférence dans les chenilles non parasitées. Les chenilles parasitées sont autant attaquées que les saines (insertion de la tarière), ce qui suggère peut-être un signal interne et l'aptitude à ne pas pondre après sa détection. Aucune preuve de sélection à ces trois niveaux n'a pu être apportée pour D. fenestralis. Une explication est suggérée.La sélection par une population naturelle de D. eucerophaga a aussi été étudiée dans la nature en lui présentant des chenilles parasitées ou non. Bien qu'il y ait eu un superparasitisme, les ichneumonides ont préféré pondre dans les chenilles non parasitées.

     

Competitive interaction between Cotesia kazak and Hyposoter didymator, exotic parasitoids of Heliothis armigera

Competitive interaction between two introduced parasitoids of Heliothis armigera (Hb.) i.e. the braconid Cotesia kazak Telenga and the ichneumonid Hyposoter didymator (Thunb.) was studied in the laboratory. C. kazak and H. didymator individually parasitized about 55% H. armigera larvae, the combination of the two parasitoids gave more than 75% parasitism. C. kazak was found to be more effective, when the host was exposed to both parasitoids at the same time, reduced H. didymator population by 69% to 24 h. It is, therefore, better to release these two parasitoids individually in different locations to avoid any possible competitive interaction between the two. No difference in developmental time was observed irrespective of parasitoid sequence.

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Résumé Les interactions liées à la compétition entre deux parasitoïdes introduits d'H. armigera, le braconide C. kazak et l'ichneumonide H. didymator ont été examinées au laboratoire pour évaluer leur efficacité dans la nature. Séparément, C. kazak et H. didymator ont parasité respectivement 55% et 58% des chenilles d'H. armigera, et en combinaison, par multiparasitisme, 75%. Dans toutes les combinaisons de superparasitisme, après 24 h d'exposition, C. kazak a réduit de plus de 69% l'action de H. didymator. En plus de la mortalité des hôtes liées au succès du parasitisme, une mortalité larvaire élevée (23%) a été observée dans les cas de multiparasitisme, contre 10% avec parasitisme par une espèce. Cependant, quelle que soit la combinaison, la durée de développement de chacune des espèces n'a pas été modifiée. Puisque H. didymator s'est révélé intrinsèquement inférieur, il est suggéré de la lâcher le premier. C. kazak est un parasitoïde valable pour des libérations, là où déplacement compétitif de l'autre parasite n'est pas réalisé ou délibérément nécessaire.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.

     

Searching behaviour and cereal aphid consumption by Bembidion lampros and Pterostichus cupreus, in relation to temperature and prey density

Maximum consumption rates were determined for two carabids, Bembidion lampros Herbst. and Pterostichus cupreus L., feeding on the cereal aphid Rhopalosiphum padi L. at different temperatures in the laboratory. Mean daily consumption increased with increasing temperature for both species, B. lampros consuming a maximum of 16 1–3 instar nymphs and 9 apterous adult aphids at 25°C. P. cupreus was particularly voracious and consumed 125 apterous adult R. padi per day at 20°C. The behaviour of both species was analysed by video filming starved beetles, maintained at different constant temperatures, in arenas sown with spring barley. The behavioural components (1) still; (2) run/walk; (3) search and (4) confrontation were identified and were common to both species. P. cupreus was more active over the temperature range tested; B. lampros was inactive under 10°C. The proportion of time spent searching, number of plants searched, and velocity increased with increasing temperature for both species. When observed in similar arenas seeded with R. padi colonies, individuals of P. cupreus significantly increased their time spent searching in arenas with increasing aphid density. Following discovery of an aphid colony, individuals climbed and searched the host plant and its nearest neighbours. Plants in aphid free arenas were rarely climbed. B. lampros was not observed climbing in either aphid free arenas or in arenas with increasing aphid densities, and did not significantly increase its time spent searching in response to increased prey density. The few B. lampros that found aphids caught them walking on the soil surface. The relative efficiences of these two carabids as predators of R. padi are discussed, and the results are compared with similar studies elsewhere with predators of Sitobion avenae on winter wheat.

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Résumé Les taux maximum de consommation de R. padi L. à différentes températures ont été déterminés au laboratoire chez deux carabes, B. lampros Herbstet P. cupreus L. La consommation moyenne a augmenté avec la température chez les deux espèces, B. lampros consommant un maximum de 15,9 larves des stades 1 à 3 et 9,1 pucerons adultes aptères, à 25°C. P. cupreus a été particulièrement vorace et a consommé 125,3 adultes aptères par jour à 20°C. Le comportement des deux espèces a été observé en filmant en vidéo des carabes à jeun, maintenus à différentes températures constantes, dans des enceintes semées en orge de printemps. Des éléments du comportement, communs aux deux espèces, ont été définis: 1) immabilité, 2) marche et course, 3) recherche, 4) affrontement. P. cupreus a été plus actif à toutes les températures, B. lamprosa été inactif au-dessous de 10°C. La part de temps consacrée à la recherche, le nombre de plantes prospectées, et la vitesse ont augmenté avec la température chez les deux espèces. Dans des enceintes similaires colonisées par R. padi, P. cupreus a significativement augmenté le temps consacré à la recherche dans les enceintes, parallèlement à l'augmentation de la densité des pucerons. Après la découverte d'une colonie de pucerons, P. cupreus escalade et prospecte la plante et ses voisines immédiates; tandis que les plantes des enceintes sans pucerons sont rarement escaladées. B. lampros n'a pas été observé escaladant des plantes d'enceintes avec ou sans pucerons, et il n'a pas accru son temps de prospection en fonction de la densité de pucerons. Les quelques B. lampros qui ont capturé des pucerons l'ont fait lorsque ceux-ci marchaient sur la surface du sol. La discussion a porté sur l'efficacité relative des deux carabes comme prédateurs de R. padi, et les résultats ont été comparés à ceux d'études du même type, menées ailleurs, avec des prédateurs de Sitobion avenae sur blé d'hiver.

     

Incidence of parasitism by Aphidius rhopalosiphi in colour forms of the aphid Sitobion avenae

Aphidius rhopalosiphi parasitises green colour forms of Sitobion avenae more frequently than brown forms. The handling time is longer for brown than for green nymphs, even when the two forms are members of the same clone. Parasite development lasts longer in brown forms than in green forms, and mortality is higher.

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Résumé A. rhopalosiphi a parasité les stades jeunes de S. avenae avec plus de succès que les stades âgés, et les types verts plus fréquemment que les bruns. Dans tous les cas, la mortalité était élevée; significativement plus de pucerons du premier et du second stade ont été tués par l'attaque du parasite que ceux des 3è et 4è stades. La fréquence de pucerons bruns formant des momies a augmenté avec le nombre de pipûres, de 0,1 pour une piqûre à 0,4 pour 8 piqûres. Lorsqu'il n'y a qu'une piqûre, le nombre d'oeufs émis est le même pour les deux types. A 20–22 °C, le développement du parasite dure jusqu'à 9 jours dans les pucerons verts et 12 jours dans les bruns. Lorsqu'il y a choix, les parasites préfèrent les verts aux bruns (Même quand ils sont du même clone) et les bruns clair aux bruns sombres. Les verts ont besoin de moins de rencontres que les bruns pour être piqués, mais pour une souche de parasites recueillie depuis peu, la différence était faible, pourtant cette nouvelle souche ne parasitait pas les pucerons bruns avec plus de succès que l'ancienne souche.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.