植物应对干旱胁迫的阶段性策略

干旱是影响植物生存、生长和分布的最重要的非生物胁迫之一,全球暖干化将加剧干旱胁迫.植物对干旱胁迫的响应和适应机制一直是
学术研究的热点领域.本文综述了植物应对干旱胁迫的生长和生理响应,在已有的研究结果基础上,提出了植物应对干旱胁迫的阶段性响应策略.从干旱开始到干旱致死,植物经历了干旱开始-轻度干旱-中度干旱-严重干旱-极端干旱5个阶段,分别对应着应激响应-主动适应-被动适应3种响应方式和适应机制.不同阶段中植物抗旱机制的核心任务不同.最后提出了研究植物阶段性响应策略需要解决的关键科学问题及研究方向.     

植物对盐分空间不均匀分布的形态和生理响应研究进展

盐胁迫是干旱、半干旱地区以及灌溉土地主要的非生物胁迫,是影响农业生产的主要不利环境因子之一。随集约化灌溉农业的发展、水资源的缺乏、气候干旱带来的蒸发量的增加,土壤及地下水盐渍化程度不断增加。自然界中,土壤盐分在时空上呈不均匀分布。关于植物对均匀盐胁迫的响应研究报到较多,然而植物对不均匀盐胁迫的响应研究报道较少。分析了国内外植物适应不均匀盐胁迫的研究案例,从植物地上部分生长、地下部分生长、水分调节、光合作用以及离子调控等方面阐述植物适应盐分不均匀分布的生理机制,并提出展望。     

极端干旱对草甸草原优势植物非结构性碳水化合物的影响

植物光合作用产生的非结构性碳水化合物(NSCs)水平可以反映植物和生态系统对环境变化的响应程度。近年来, 草原极端干旱事件的发生频率和持续时间增加趋势明显, 对生态系统结构和功能产生深远影响。该研究以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为研究对象, 通过连续4年减少66%生长季降水量的控制实验来模拟极端干旱事件, 分析草原6种优势物种和植物功能群NSCs各组分对极端干旱的响应规律与机制。结果显示, 由于植物生物学、光合特性以及生理生态等特性的差异, 不同物种对干旱胁迫的响应具有明显差异。这表明草地植物NSCs组分及其利用策略对干旱胁迫的响应具有物种特异性, 从而导致其生物量的不同响应。将6种植物分为禾草和非禾草两类, 发现干旱显著增加了禾草的淀粉含量, 但对其可溶性糖含量无显著影响; 相反, 干旱显著增加了非禾草功能群的可溶性糖含量, 对其淀粉含量无显著影响, 表明不同功能群采取了不同的干旱应对策略。禾草选择将光合作用固定的能量进行储存以应对干旱胁迫, 其生物量对干旱响应不敏感; 而非禾草选择将能量以可溶性糖的形式直接供植物生长利用以及抵御干旱胁迫, 其生物量对干旱响应较为敏感。这一发现可为预测在全球气候变化背景下草甸草原生态系统结构与功能对极端干旱的响应提供科学参考。     

Extreme drought effects on nonstructural carbohydrates of dominant plant species in a meadow grassland

植物光合作用产生的非结构性碳水化合物(NSCs)水平可以反映植物和生态系统对环境变化的响应程度。近年来, 草原极端干旱事件的发生频率和持续时间增加趋势明显, 对生态系统结构和功能产生深远影响。该研究以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为研究对象, 通过连续4年减少66%生长季降水量的控制实验来模拟极端干旱事件, 分析草原6种优势物种和植物功能群NSCs各组分对极端干旱的响应规律与机制。结果显示, 由于植物生物学、光合特性以及生理生态等特性的差异, 不同物种对干旱胁迫的响应具有明显差异。这表明草地植物NSCs组分及其利用策略对干旱胁迫的响应具有物种特异性, 从而导致其生物量的不同响应。将6种植物分为禾草和非禾草两类, 发现干旱显著增加了禾草的淀粉含量, 但对其可溶性糖含量无显著影响; 相反, 干旱显著增加了非禾草功能群的可溶性糖含量, 对其淀粉含量无显著影响, 表明不同功能群采取了不同的干旱应对策略。禾草选择将光合作用固定的能量进行储存以应对干旱胁迫, 其生物量对干旱响应不敏感; 而非禾草选择将能量以可溶性糖的形式直接供植物生长利用以及抵御干旱胁迫, 其生物量对干旱响应较为敏感。这一发现可为预测在全球气候变化背景下草甸草原生态系统结构与功能对极端干旱的响应提供科学参考。     

丛枝菌根真菌影响作物非生物胁迫耐受性的研究进展

土壤中存在着大量不同种类的微生物资源,土壤微生物能够与自然界中的大多数植物密切合作,其中丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)起着十分重要的作用。近年来,对于AMF的研究越来越多。AMF是存在于土壤中的重要真菌之一,是土壤中的菌根真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种联合体。AMF可以与陆地上90%左右的植物根系形成共生体,通过在植物根系形成重要的“丛枝菌根”结构而为植物提供更多的养分。为了了解接种AMF对作物生长过程中耐受一些非生物胁迫(如干旱、极端温度、重金属污染、盐分、不利的土壤pH变化等)性能方面的影响,基于之前接种AMF对养分胁迫下玉米生长影响的研究,在扩大作物品种的基础上,通过查阅大量文献,结合试验研究及对前人和近年来关于AMF的一些最新研究进展,获得了具有实践性意义的新发现：AMF与植物共生有助于植物生长,可以改善植物的营养状况,并且可以保护植物免受各种非生物环境胁迫的影响。由此可以得出结论：AMF通过各种机制改善植物生长状况,提高作物抗逆性,为作物增产、农民增收创造了福利,并且避免了由于肥料过量施用导致的一些污染环境问题。本文主要综述了接种AMF在各种非生物环境胁迫(干旱、极端温度、重金属污染、盐分、不利的土壤pH变化等)条件下对植株生长和发育的有利影响,并对目前存在的不足和今后研究的重点提出几点建议。     

木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角

干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中,可以在短时间内杀死数百万棵树木。鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加,迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理,揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制,了解树木在未来气候下的适应机制,提高预测树木对干旱反应的准确性。在常用植物功能性状的基础上,重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状,系统总结了:1)植物木质部水分运输的物理机制;2)植物应对干旱胁迫的水力响应过程:3)干旱胁迫下木本植物水分利用对策;以及4)干旱胁迫下木本植物衰退/死亡机理。最后,提出3个尚待解决的主要问题:1)加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制;2)加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系;3)深入探究树木干旱致死机理。     

碳稳定同位素技术在植物水分胁迫研究中的应用

植物体的碳稳定同位素组成主要由植物本身的生物学特性决定 ,但环境胁迫对其影响也十分明显。综述了碳稳定同位素技术在研究植物水分利用效率、生物量高低及判断历史气候依据等研究领域的进展 ,阐明了植物体的 δ1 3C值对干旱、盐分及其它环境因素的变化所引起的水分胁迫的响应 ,并对碳稳定同位素对水分胁迫的响应机理进行了归纳和推断     

臭氧与干旱对植物复合影响的研究进展

地表臭氧(O_3)浓度和干旱频率的持续增加成为限制植物生长的重要因素。O_3通过气孔扩散进入植物组织内部,产生并积累活性氧(ROS)自由基,促发细胞程序性死亡。干旱破坏植物抗氧化系统对ROS的解毒和修复功能,导致ROS累积。两种胁迫对植物的影响都是积累ROS并引发氧化胁迫,使植物的光合作用和生理代谢机能受到限制,最终阻碍植物生长,导致生物量降低。然而,O_3和干旱胁迫对植物的复合效应可能是协同加重植物损伤,也可能是拮抗减轻植物伤害,二者的交互影响存在复杂的作用过程。一方面,O_3引起气孔响应滞后甚至失灵,使植物对于两种胁迫的响应变得迟钝,进而加重植物的蒸散失水和O_3毒害。另一方面,干旱使植物气孔关闭,从而降低对O_3的吸收量和水分蒸发,但长期干旱限制CO2的吸收,最终导致植物的生长受限。植物的响应过程不仅取决于两种胁迫作用的先后次序和持续时间,而且受到植物本身生理代谢差异的影响。该文结合国内外研究,从气孔、光合碳代谢、抗氧化系统和生长发育等方面阐述了O_3和干旱胁迫对植物代谢调节和生长发育的复合影响,并提出了未来研究的发展方向。     

拟南芥耐盐、耐旱和抗寒的分子机理及其利用

非生物胁迫,尤其是盐分、干旱和寒冷是导致全球作物减产的主要原因.植物对环境胁迫的适应,依赖于与胁迫感知、信号转导、基因表达相关的分子级联网络的激活.因此,保护和维持细胞成分的结构和功能的基因工程可以增强植物对胁迫的耐受性.综述拟南芥对盐分、干旱和寒冷3种主要非生物胁迫因子耐受性的分子机理,以及相关机理和耐逆基因在改良作物耐逆性方面的应用.     

6种草本植物对干旱胁迫和CO2浓度升高交互作用的生长响应

以CO2浓度升高为主要标志的全球气候变化及由其引起的极端气候变化对陆地生态系统产生了重要的影响。利用步入式CO2生长室模拟研究了CO2浓度变化(400和700μL/L)和干旱胁迫(水分充足CK:100%FC(田间持水量);中度干旱MS:40%FC;重度干旱SS:20%FC)的交互作用对草本植物网果酸模(Rumex chalepensis)、野豌豆(Vicia sepium)、泥胡菜(Hemmistepta lyrata)、风轮菜(Clinopodium chinense)、藜(Chenopodium album)和玉米石(Sedum album)生长特性的影响。结果表明:CO2浓度升高总体上刺激了网果酸模、野豌豆、泥胡菜、风轮菜和藜这5种C3植物在任何水分条件下的生长,也刺激了玉米石在水分条件较好下的生长;干旱胁迫总体上抑制了所有6种植物的生长,但中度干旱胁迫有刺激CAM植物玉米石生长的趋势。CO2浓度升高能否缓解干旱的负面影响具有明显的种间差异:CO2浓度升高减缓了干旱胁迫对泥胡菜和风轮菜的负面影响,这种缓解作用在网果酸模和野豌豆中显著降低,对藜没有明显的促进作用,对干旱下的玉米石的生长却起到了抑制作用。CO2浓度升高总体上增加了根质量分数和干物质含量;干旱胁迫明显提高了6种草本植物的根生物量的分配比例,降低了干物质含量;但CO2浓度升高和干旱胁迫的交互作用可导致不同的物种产生不同的响应,说明植物能够通过调节生物量分配和植株本身的水分含量保持能力来适应CO2浓度和干旱胁迫的交互影响,这种调节能力取决于植物在碳的吸收和水分散失之间的平衡"trade-off"。研究结果有助于增进草本植物对未来气候变化的适应性理解,为评估和预测全球气候和水文变化对植物的生理生态影响提供理论依据。     

内蒙古草甸草原地下芽库对极端干旱的响应

全球变化引发的极端气候事件严重影响草地生态系统结构与功能。然而,作为多年生草地重要繁殖体库,半干旱草甸草原地下芽库如何响应极端干旱尚未明确。本研究以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为对象,利用模拟极端干旱样地平台,探究地下芽库及其与地上植被关系对模拟生长季极端干旱的响应。结果表明,环境降水水平与干旱处理下总芽密度分别为1443和1128芽·m^-2;分株总密度分别为1791和1346株·m^-2;群落整体分生组织制约系数分别为0.84和0.83。极端干旱对草甸草原地下芽库、地上分株密度以及二者之间关联均无显著影响。就优势植物功能群根茎型禾草而言,极端干旱对其地下芽库同样无显著影响。因此,地下芽库表现出对极端干旱一定程度的抵抗力,可作为草甸草原植被应对极端气候事件的保险策略,有效促进草甸草原在极端气候胁迫下的种群更新与植被恢复,有助于草甸草原植被稳定性与生态系统功能维持。     

极端干旱条件下杠柳的落叶相对休眠-复水复苏型生存策略

以3种梯度恒定干旱胁迫(土壤水分分别控制在最大田间持水量的80%、55%和35%)为对照,人工模拟持续自然干旱(干旱15~54 d后复水),研究黄土丘陵区广泛分布的乡土灌木杠柳(Periploca sepium)的形态、耗水、生长、生理在持续干旱、极端干旱以及旱后复水时的变化,探讨长期恒定胁迫及极端干旱下植物的适应性策略。结果表明:(1)在恒定干旱胁迫下,杠柳可调整生长和生理状况使其达到适应有限水分供应的新稳定状态;植株冠层减小,叶片可溶性糖积累以及过氧化物酶活性升高是杠柳适应长期恒定干旱胁迫的重要机制。(2)在长期自然干旱胁迫下,杠柳的形态与生理状况均持续变化。在叶片死亡脱落前,叶片中大量积累的脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖提高了杠柳对干旱胁迫的耐受性;随着干旱胁迫的加剧,杠柳叶片加速衰老死亡、以休眠芽形式进入相对休眠状态。(3)复水后根系和茎复苏长出新芽并补偿生长,新芽中高含量的脯氨酸和游离氨基酸以及高活性状态的SOD和POD表明新芽活跃的生理状态是其补偿生长的重要机制,即杠柳在极端干旱条件下具有落叶相对休眠-复水后复苏型生存策略。     

极端干旱条件下杠柳的落叶相对休眠-复水复苏型生存策略（英文）

以3种梯度恒定干旱胁迫(土壤水分分别控制在最大田间持水量的80%、55%和35%)为对照,人工模拟持续自然干旱(干旱15~54d后复水),研究黄土丘陵区广泛分布的乡土灌木杠柳(Periploca sepium)的形态、耗水、生长、生理在持续干旱、极端干旱以及旱后复水时的变化,探讨长期恒定胁迫及极端干旱下植物的适应性策略。结果表明:(1)在恒定干旱胁迫下,杠柳可调整生长和生理状况使其达到适应有限水分供应的新稳定状态;植株冠层减小,叶片可溶性糖积累以及过氧化物酶活性升高是杠柳适应长期恒定干旱胁迫的重要机制。(2)在长期自然干旱胁迫下,杠柳的形态与生理状况均持续变化。在叶片死亡脱落前,叶片中大量积累的脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖提高了杠柳对干旱胁迫的耐受性;随着干旱胁迫的加剧,杠柳叶片加速衰老死亡、以休眠芽形式进入相对休眠状态。(3)复水后根系和茎复苏长出新芽并补偿生长,新芽中高含量的脯氨酸和游离氨基酸以及高活性状态的SOD和POD表明新芽活跃的生理状态是其补偿生长的重要机制,即杠柳在极端干旱条件下具有落叶相对休眠-复水后复苏型生存策略。     

Native woody legumes respond more negatively to extreme drought than invasive ones

本地木本豆科植物比外来入侵木本豆科植物对极端干旱事件的负面响应更强 植物入侵可能会受到极端干旱事件增加和大气氮沉降的影响。然而,极端干旱、氮沉降及其相互作用如何影响外来木本豆科植物的成功入侵尚不清楚。本研究选取3种入侵木本豆科植物和3种本地木本豆科植物,开展温室控制实验。分别将这些植物种植在不同干旱处理(极端干旱和对照)和不同氮水平(低氮和高氮)下,然后对比分析两类植物的株高、叶片数、生物量以及根质量分数的差异。研究结果表明,极端干旱对本地木本豆科植物生长的抑制效应强于入侵木本豆科植物。尽管土壤氮素有效性的增加降低了植物的根质量分数,但这并不影响植物的整体表现。入侵木本豆科植物比本地木本豆科植物更能耐受长期极端干旱的负面效应。本研究加深了我们对气候变化导致的干旱事件如何影响外来木本豆科植物入侵的了解。     

杨柴对高CO2浓度和土壤干旱胁迫的响应

毛乌素优势植物杨柴 (HedysarummongolicumTurcz.)对高CO2 浓度和土壤干旱胁迫响应的研究结果表明 :干旱胁迫可使杨柴根系伸长 ,根生物量、地径、主茎高和茎生物量下降 ;高CO2 浓度使杨柴根和茎生物量明显增加 ,CO2 的“施肥效应”显著 ,干旱使CO2 的“施肥效应”减弱。同时 ,土壤干旱胁迫使杨柴的根 /冠比增加 ,说明在土壤干旱胁迫情况下根的生长比地上部分 (茎 )的生长更活跃 ,有利于提高杨柴在干旱沙漠地区的固沙作用 ;CO2 浓度升高和土壤干旱胁迫均使杨柴叶片的水势下降 ,叶片水势的下降使叶片细胞对水分的束缚力增强 ,从而减少植物蒸腾耗水 ,有利于提高水资源的利用效率     

一氧化氮在植物生长发育和抗逆过程中的作用研究进展

NO不仅在植物的抗病过程中发挥重要作用,同时也参与植物生长、发育和对干旱、高盐、高温、低温等非生物胁迫的响应等过程。该文对近年来国内外有关NO在植物生长、发育、非生物胁迫抗性过程中的作用及其与植物激素之间的互作关系等方面的研究进展进行综述,为相关研究提供信息和资料。     

植物干旱胁迫响应机制研究进展——从表型到分子

干旱胁迫是抑制植物生长发育的主要限制因子之一,植物为适应干旱的外界环境,会依据自身的习性启动响应机制。从植物外部形态、生理代谢、生化过程、细胞及分子水平的变化阐述了植物对干旱胁迫的响应机制,详细阐述了生理及分子水平的响应机制,并对分子和遗传水平的响应机制和植物抗旱性关系的未来研究方向提出了展望,以期为植物抗逆性及遗传育种研究提供参考。     

干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较

以塔里木干旱荒漠区2年生胡杨幼苗为试材,盆栽模拟荒漠生境5种水分梯度,利用Li-6400便携式光合作用系统测定胡杨在干旱胁迫下光合作用的光响应过程,并采用4种光响应模型对其进行拟合与比较,以期优选出适用于干旱荒漠环境的光响应模型,阐明胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律与适应机制。结果表明:胡杨净光合速率(P_n)随干旱胁迫加剧呈下降趋势,同一光强(PAR)下P_n降幅增大。中度干旱胁迫以下(土壤相对含水量,RSWC45%)胡杨在高PAR下仍能维持相对较高P_n,光抑制程度轻;直角双曲线、非直角双曲线和指数模型均可较好地模拟P_n-PAR响应过程,但最大净光合速率(P_(nmax))、光饱和点(LSP)拟合值与实测值差异极显著(P0.01)。中度干旱胁迫以上(RSWC45%)胡杨P_n随PAR升高而显著下降,LSP与P_(nmax)极显著降低,光抑制现象明显;仅直角双曲线修正模型拟合的胡杨光响应过程、光响应参数与实际情况较吻合。4种模型模拟效果顺序:直角双曲线修正模型指数模型非直角双曲线模型直角双曲线模型。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性,直角双曲线修正模型适用于各种水分条件,尤其适用于干旱荒漠生境,其它3种模型适用于水分条件较好的生境。光响应特征参数对干旱胁迫的响应阈值不同。随干旱胁迫加剧,胡杨表观量子效率(AQY)、P_n、LSP与P_(nmax)持续降低,严重干旱胁迫下暗呼吸速率(R_d)、LCP反而明显增大。RSWC45%胡杨仍能保持较高的AQY、P_(nmax)、LSP,RSWC45%其P_(nmax)、LSP显著降低,干旱胁迫显著抑制了胡杨光合进程和光强耐受范围,降低了光合效率,严重干旱胁迫严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。干旱荒漠环境下,胡杨采取缩窄光照生态幅、降低光能利用率和减少呼吸消耗来积极抵御荒漠干旱逆境伤害的生态对策。因此,从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看,胡杨林土壤水分应维持在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。     

植物干旱胁迫信号转导及其调控机制研究进展

干旱是严重限制作物生长及产量的环境因子之一。经过长期的进化,植物形成了一套响应干旱胁迫的信号转导机制,包括对干旱胁迫信号的感知,第二信使的产生,信号转导和信号网络的形成。信号转导的结果是导致相关基因的表达和蛋白的合成,进而引起植物体渗透调节及抗氧化系统的改变,最终使植物适应干旱逆境或增强植物抗旱能力。干旱胁迫通常会促进ROS的积累及其他次级信号分子的产生。MAPK级联途径是真核生物信号转导最为保守的途径,在植物的生长发育及各种胁迫信号的传导中均起着较重要的作用。综述干旱胁迫信号及ROS→MAPK和ROS→Ca2+介导的信号途径,以及信号转导途径的调控机制。     

克隆整合对异质性盐分胁迫下积雪草生长的影响

以匍匐茎草本克隆植物积雪草(Centella asiatica)为材料进行盆栽试验,研究了克隆整合特性对异质性盐分胁迫条件下植物生长的影响。试验中将远端分株(较幼分株)分别处于盐分胁迫或正常土壤条件下,切断或保持其与近端分株(较老分株)间的匍匐茎连接。结果表明：盐分胁迫下,克隆整合提高了受胁迫远端分株和整个克隆片断的叶面积和生物量等生长指标;与未遭受盐分胁迫处理相比,匍匐茎连接处理导致远端分株的根冠比显著降低。克隆整合还减轻了盐分胁迫对分株的叶绿素含量和光化学效率的影响,但盐分胁迫下,匍匐茎连接处理远端分株的净光合速率与匍匐茎切断处理远端分株并无显著差异,连接受胁迫的远端分株并没有引起近端分株生物量的明显损耗以及光合速率的补偿性提高。总之,克隆整合促进了积雪草遭受盐分胁迫的分株和整个克隆片段的生长,这对于丰富和发展异质性环境胁迫下克隆植物的生态适应对策具有重要意义。