棉蚜对寄主的选择及寄主专化型研究

采用叶片选择法,生命表及EPG技术研究了棉蚜对寄主植物的选择和专化性,结果表明,棉花上生长的棉蚜对棉花,西葫芦和西瓜叶片均具有强选择性,而对黄瓜和南瓜选择性弱,西瓜,南瓜和黄瓜上生长的棉蚜对其原寄主选择性强,而对棉花选择性弱,棉花上的棉蚜转接到黄瓜和南瓜上,其存活率和繁殖力极低,棉蚜的取食行为在黄瓜和马铃薯,黄瓜和棉花之间存在明显的寄主专化型,黄瓜与棉花上的棉蚜相互转接均难成功,而黄瓜和马铃薯上的棉蚜转移具有不对称性。     

棉花型和黄瓜型棉蚜对寄主植物的适合度

采用寄主转换建立生命表及触角电位 (EAG)方法比较了棉蚜两寄主专化型 (棉花型和黄瓜型 )对不同夏季作物的适合度。结果表明 ,棉花型蚜转到黄瓜上及黄瓜型蚜转接到棉花上均不能正常产仔繁殖和建立种群。两种蚜型均不能在茄子和苋菜上建立种群。黄瓜型蚜能在豇豆上建立种群 ,但棉花型蚜不能 ,表现出两种寄主型棉蚜对夏寄主利用上存在显著差异。受棉蚜为害 12～ 36 h后的黄瓜或棉花植株仍不适合于棉花型或黄瓜型蚜 ,表现出黄瓜型蚜不能在被棉花型蚜为害过的棉株上正常存活和繁殖 ,棉花型蚜也不能在被黄瓜型蚜为害过的黄瓜苗上存活和繁殖。两种寄主型蚜对不同寄主叶片丙酮提取物的触角电位表明 ,黄瓜型蚜对棉花、哈密瓜和马铃薯叶片提取物的反应显著强于棉花型蚜 ,而对黄瓜和甜瓜叶片提取物的反应上两种蚜型差异不显著。文中同时对棉花型和黄瓜型棉蚜产生的生态机制进行了讨论。     

取食不同寄主植物对棉蚜后代抗药性的影响

测定了5种药剂对棉蚜Aphis gossypii抗氰戊菊酯、吡虫啉品系和敏感品系取食棉花、黄瓜和石榴的后代的毒力,并对它们的后代体内乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶的比活力做了初步探索。结果表明,氰戊菊酯抗性品系取食棉花比取食黄瓜的后代对氰戊菊酯的抗性大76.4倍,对灭多威、氧乐果、硫丹和吡虫啉的抗性也大0.5～4.6倍;取食石榴的后代对5种药剂的抗性介于取食棉花和黄瓜的之间。吡虫啉抗性品系的测定结果与氰戊菊酯抗性品系基本一致。敏感品系取食黄瓜比取食棉花的后代对5种药剂的敏感性更高。3个品系取食不同植物的后代相比,其体内乙酰胆碱酯酶的比活力,取食棉花的为取食黄瓜的2.4～2.8倍;羧酸酯酶的比活力,取食棉花的为取食黄瓜的1.8～2.4倍。证明棉蚜的抗性和敏感品系取食的寄主植物不同,可引起对药剂敏感性的变化。乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶活力的变化均是引起这种变化的重要因素。     

寄主植物对瓜蚜酯酶活性及其耐药性的影响

寄主植物对瓜蚜无翅胎生雌蚜体重、体色、体内酯酶活性均有明显影响。取食笋瓜、南瓜、瓠子、黄瓜和冬瓜的瓜蚜,体重依次增加,体色渐深,而体内羧酸酯酶活性依次渐低。取食不同奇主植物的瓜蚜对杀虫剂的耐药性与其体内酯酶活性呈正相关。瓜蚜体内羧酸酯酶活性（X）与乐果对瓜蚜的LC50（Y）附会Y=8．3827X－67．8530（r=0．952）,与功夫菊酯对瓜蚜的LC50（Y）附合Y=1．040X－28．89（r=0．985）的线性关系。     

瓜蚜寄主植物对多异瓢虫捕食功能反应的影响

本研究比较了瓜蚜Aphis gossypii Glover 5种主要寄主植物对多异瓢虫Hippodamia variegta(Goeze)捕食功能反应的影响。结果表明,瓜蚜寄主植物对多异瓢虫功能反应有显著的影响。在大多数猎物密度下, 1~3龄幼虫对南瓜和黄瓜上瓜蚜的捕食量较瓢葫芦和哈密瓜上的高;在蚜虫密度较低时（≤ 50头/皿）,4龄幼虫和成虫对南瓜和黄瓜上瓜蚜的捕食量较高,而蚜虫密度≥ 70头/皿时,对瓢葫芦和搅瓜上瓜蚜的捕食量较高。多异瓢虫各龄幼虫和成虫对5种寄主植物上瓜蚜的功能反应均符合Holling II反应。随着瓢虫龄期的增大,猎物处理时间缩短,瞬时攻击率增大,最大捕食量增加。多异瓢虫成虫处理猎物的时间较长于4龄幼虫,而瞬时攻击率和最大捕食量小于4龄幼虫。多异瓢虫捕食不同寄主植物上饲养的瓜蚜时,猎物处理时间、瞬时攻击率和最大捕食量不同。     

棉花型和瓜型棉蚜形态和生态适应力的分化

棉蚜由于长期在同种或同类植物上生活,形成了多种寄主专化型。本研究以室内长期用单一寄主培养的棉花型和瓜型棉蚜为材料,采用形态测定、生命表技术、对寄主的选择性试验,以及接触刺激等方法,研究了两寄主型棉蚜的形态分化和生态适应力的差异。结果表明,瓜型棉蚜的一些形态特征值（如体长）极显著地大于棉花型个体,但是头宽、口针和各腿节的长度与体长的比值却极显著的小于棉花型个体。采用7个形态指标与体长的比值,可将瓜型和棉花型棉蚜区分开来。在24℃和26℃下瓜型蚜的净增殖率（R₀）极显著地高于棉花型蚜。27℃和32℃显著缩短了瓜型蚜的平均世代长度,而对棉花型蚜无影响。棉花型蚜对接触刺激的反应比瓜型蚜敏感。两寄主型蚜对寄主的选择能力表现为瓜型蚜显著强于棉花型蚜。因此,两寄主型棉蚜存在明显的形态和生态适应力的分化。     

不同类型品种棉花上棉蚜适生性及种群动态

通过田间调查、室内网罩盆栽苗测定选择性等方法,考察了常规棉（泗棉3号,石远321）、杂交抗虫棉（辽棉19号,鲁棉研18号）、转单价基因抗虫棉（国抗12号,中棉所32）和转双价抗虫棉（SGK321,中棉所41）4种类型8个品种棉花上棉蚜的适生性及种群动态。结果表明： 棉蚜在各棉花品种上的种群动态有明显差异（P<0.05）,单株蚜量以转单价基因抗虫棉中棉32上最高,常规棉泗棉3号上最低,分别为297.81头/株和76.88头/株。棉蚜对4种类型棉花品种的选择性有明显差异（P<0.05）,其中对转单价基因抗虫棉有很强的选择性。根据棉蚜实验种群的参数判断,其在不同品种棉花上的生长发育、存活及繁殖存在显著差异： 若虫发育历期常规棉石远321上最长（6.46天）,双价棉中棉所41上最短（5.75天）; 存活率转单价基因抗虫棉中棉32上最高（88.21%）,双价棉SGK321上最低（76.46%）; 单雌产蚜量杂交抗虫棉辽棉19上最大（44.48头）,双价棉SGK321上最小（33.51头）; 内禀增长率转单价基因抗虫棉中棉32上最高（0.3695）,双价棉中棉所41上最低（0.3389）。综合评价,棉蚜的生存和繁殖适合性在转单价基因抗虫棉上最高,在双价棉上最低。     

棉蚜寄主专化型及其形成的行为机理

通过生活在甜瓜和棉花上的棉蚜Aphisgossypii Glover的行为,研究棉蚜的寄主专化型及其形成的行为机理。生物学观察显示： 两类棉蚜在寄主植物相互交换以后,定居数显著减少,棉花蚜型棉蚜的繁殖系数及若虫存活率显著下降,说明棉蚜存在甜瓜蚜型和棉花蚜型两种寄主专化型。通过刺探电位技术研究棉蚜的取食行为,以探索其寄主专化型形成的行为机理。结果表明： 甜瓜蚜型棉蚜在棉花上的取食行为容易被中断,但其口针定位韧皮部的能力并没有显著削弱;而棉花蚜型棉蚜在甜瓜上的取食行为受到更大的影响,口针无法顺利定位至韧皮部,并在2 h内根本无法在筛管内取食。生物学观察和EPG取食行为分析都显示： 与甜瓜蚜型棉蚜相比,棉花蚜型棉蚜对寄主的要求更严格-寄主专化程度更高,对寄主的利用率更高。     

棉蚜抗药性机理研究进展

棉蚜的抗药性涉及到代谢酶活力的提高、靶标部位的不敏感以及表皮穿透作用的降低。该文重点概述了棉蚜代谢抗性和靶标抗性方面的研究进展 ;介绍了棉蚜抗性中存在的交互抗性、负交互抗性 ,讨论了抗性稳定性以及寄主植物和转基因棉对棉蚜抗药性的影响。     

瓜蚜为害对寄主植物主要营养物质和次生物质的影响

为明确瓜蚜Aphis gossypii Glover与其寄主植物相互作用关系及其机理,本文采用蒽酮比色法、考马斯亮蓝法、磷钼酸－磷钨酸比色法及索氏回流法,分别测定了瓜蚜为害对黄瓜、哈密瓜、南瓜、瓢葫芦和搅瓜等5种寄主植物叶片内可溶性总糖、可溶性蛋白质、单宁及黄酮含量的影响。结果表明,瓜蚜为害后,供试寄主植物叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量显著降低,而单宁和黄酮的含量明显上升。说明瓜蚜为害导致寄主植物营养质量下降,而次生代谢物质含量上升,从而对植食者产生诱导抗性。     

不同温度条件对棉蚜、棉长管蚜种间竞争关系的影响

【目的】棉蚜Aphis gossypii和棉长管蚜Acyrthosiphon gossypii是棉花上的共存种,本文拟明确不同恒温条件下两种蚜虫单种和共存时的种群动态、有翅蚜发生及在棉株上的分布情况,探讨温度对两者种间竞争的作用。【方法】棉蚜、棉长管蚜单种、混合初始等蚜量设置,分别置于室内21、24和27℃恒温条件下,系统调查记录各处理种群数量、有翅蚜数量及在棉株上的分布,应用内禀增长率rm、空间分布情况、有翅蚜比例为竞争判别指标。【结果】棉蚜单种种群过程的rm均大于棉长管蚜,共存条件下一种对另一种蚜虫的rm均没有显著影响;棉蚜种群97%以上在叶片活动,棉长管蚜在叶片的比例为55%~75%;同一温度条件,两种共存不影响对方在棉花叶片和茎秆上的分布;棉蚜和棉长管蚜主要分布于棉花中上部。随温度升高,共存种群中棉蚜向棉株下部移动的比例增加,单种和共存种群棉长管蚜趋向于棉株上部移动。同一温度条件下,共存对棉蚜上下分布没有明显影响。21℃和27℃棉蚜的存在对棉长管蚜没有显著影响,但24℃时共存可使棉长管蚜在下部的比例明显增加;随温度的升高,棉蚜有翅蚜比例下降显著,而棉长管蚜无显著变化。【结论】适温范围内,两种蚜虫种间竞争的存在不影响彼此的内在繁殖能力,棉蚜比棉长管蚜具有更强的内在竞争能力;温度对棉蚜在竞争活动空间上的影响不明显,而对棉长管蚜的上下位置的选择有一定作用;种间竞争和种内竞争加速棉蚜有翅蚜的发生。     

不同寄主植物上瓜蚜体内主要构成成分的变化

为揭示寄主植物与瓜蚜Aphis gossypii相互作用的机理, 采用微量凯氏定氮法、索氏提取法、蒽酮比色法、盐酸水解法和气相色谱法分别测定了黄瓜、南瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜等5种寄主植物对瓜蚜体内粗蛋白、脂肪、糖、氨基酸和脂肪酸等主要构成成分的影响。结果表明, 不同寄主植物上瓜蚜体内上述主要构成成分均存在显著差异; 瓜蚜体内主要构成成分以粗蛋白含量最高, 占虫体干重的35.40%~45.25%, 其次为脂肪（24.01%~30.33%）, 最低为总糖（4.09%~7.91%）. 瓜蚜体内含有18种氨基酸, 其中谷氨酸含量最高（5.15~6.97 mg/100 mg）, 其次为天门冬氨酸（3.75~5.33 mg/100 mg）, 再次为亮氨酸（2.59~3.60 mg/100 mg）, 最少为半胱氨酸（0.44~0.49 mg/mg）。瓜蚜体内含有8种脂肪酸。 除瓢葫芦外, 其他4种供试寄主植物上瓜蚜体内棕榈酸含量最高（10.53%~15.55%）, 其次为肉豆蔻酸（3.32%~9.93%）, 亚麻酸含量最低（0.04%~0.17%）。瓢葫芦上瓜蚜体内肉豆蔻酸含量最高, 为16.20%, 其次为棕榈酸（7.15%）。瓜蚜体内饱和脂肪酸含量占虫体干重的20.08%~27.72%, 而不饱和脂肪酸只占2.58%~3.84%。结果提示寄主植物对瓜蚜体内主要构成成分均有显著的影响。     

5个棉蚜组织蛋白酶B基因克隆及在不同寄主专化型中的表达分析

昆虫组织蛋白酶B在昆虫代谢中发挥着重要作用。本研究从棉蚜Aphis gossypii Glover的转录组数据库中挑选Cath B并克隆得到全长cDNA序列,使用qRT-PCR分析这些基因在不同寄主专化型棉蚜不同龄期中的相对表达量。通过分析棉蚜体内5个高表达组织蛋白酶B基因不同发育阶段的表达谱,比较了不同专化型棉蚜在寄主转换之后的表达差异。研究发现,这5个基因在不同龄期不同寄主上均表达。棉花型棉蚜在棉花寄主上不同基因间的表达各不相同。黄瓜型棉蚜在黄瓜Cucumis sativus L.上AgCb-1、AgCb-2、AgCb-3基因均在成蚜时期表达量相对较高,AgCb-4、AgCb-5基因表达量则与之相反。分别将棉花型棉蚜和黄瓜型棉蚜转接到西葫芦Cucurbita pepo L.上后,棉花型棉蚜AgCb-1、AgCb-4基因和黄瓜型棉蚜AgCb-1、AgCb-2、AgCb-3基因均在成蚜不同时期的表达量显著大于转接前。结果表明：AgCb-1、AgCb-2、AgCb-3、AgCb-4、AgCb-5基因表达量伴随着棉蚜的生长发育以及寄主的转换,表现出不同的差异。说明组织蛋白酶在棉蚜对寄主植物的适应性过程中可能发挥作用。     

Hap1型棉蚜在6种菊科植物上的适合度研究

棉蚜Aphis gossypii Glover是严重危害农作物的多食性害虫,其种群已出现明显的分化。为明确Hap1型棉蚜对早春菊科Asteraceae植物的适合度,本研究用生命表参数评价了Hap1型棉蚜在苦荬菜Ixeris polycephala、泥胡菜Hemisteptia lyrata、蒲公英Taraxacum mongolicum、茼蒿Glebionis coronaria、莴苣Lactuca sativa和续断菊Sonchus asper等6种早春菊科植物上的生长和发育情况。研究结果发现,Hap1型棉蚜能在上述6种菊科植物上成功建立种群,但生命表参数存在差异。其中Hap1型棉蚜在茼蒿、苦荬菜和泥胡菜上的产仔天数均大于8 d,平均单头单日产仔数量在2.5头以上,寿命均大于16 d。Hap1型棉蚜在莴苣和续断菊上产仔天数为6 d左右,平均单头单日产仔数量分别为3.09头和1.72头,寿命为14 d左右。取食蒲公英的Hap1型棉蚜上产仔天数为2 d,平均单头单日产仔数量1.46头,在第8天死亡率就超过60%,寿命为6.74 d。研究结果表明,在上述6种菊科植物中,苦荬菜、泥胡菜和茼蒿是Hap1棉蚜的适宜寄主,莴苣和续断菊是Hap1棉蚜的较适宜寄主,而蒲公英则不是Hap1型棉蚜的适宜寄主。本研究为进一步阐明Hap1型棉蚜寄主转移规律提供了科学依据,同时为制定棉蚜的绿色防控技术奠定了理论基础。     

不同寄主植物与棉蚜酯酶活性的关系

通过测定不同越冬寄主植物棉蚜Aphis gossypii种群α-乙酸萘酯（α-NA）酯酶的活力,结果表明：山东高密棉田棉蚜种群酯酶活力是北京花椒棉蚜酯酶活力的2.4倍,石榴、木槿上棉蚜酯酶活力是花椒棉蚜酯酶活力的1.3-1.5倍,不同寄主植物棉蚜α-NA酯酶和β-NA酯酶的频率分布表明：鼠李、花椒棉蚜的α-NA酯酶频率分布范围较集中,酯酶活力（每0.033头蚜虫的OD值）小于0.10时的频率分别为70%和62%,其个体累积率达50%时的酯酶活性（EF50）分别为0.08和0.085(每0.033头蚜虫的OD值）;石榴、木槿和棉苗上α-NA酯酶频率分别为25%、31%和45%,其EF50分别的0.154、0.1368和0.1138,酯酶活力明显比鼠李和花椒棉蚜高;高密棉蚜为4%,EF50为0.2113,频率分布范围较宽。β-NA酯酶的频率分布,鼠李、花椒、木槿和棉苗上棉蚜酯酶活力（每0.033头蚜虫的OD值）小于0.10时为52%-62%的个体,EF50分别为0.098、0.084、0.102和0.091,寄主之间差异不大,而石榴和高密棉蚜分别为23%和3%,EF50分别为0.135和0.2136,与其它4个寄主有明显差异。     

多异瓢虫食物消耗与利用与其猎物棉蚜的寄主植物种类相关

【目的】猎物质量和类型在捕食者食物选择、消耗及营养转化过程中起着重要作用,植物的营养质量影响植食者的营养质量,进而植食者作为捕食者猎物的营养质量。为进一步了解植物-猎物-捕食者三营养层的相互作用,研究了寄主植物对捕食者食物消耗与利用的影响。【方法】在室内评价了多异瓢虫Hippodamia variegata (Goeze) 4龄幼虫和雌成虫取食和利用 5种不同葫芦科植物上的棉蚜 Aphis gossypii Glover的效率。【结果】多异瓢虫4龄幼虫和成虫均对南瓜Cucurbita moschata var. melonaeformis上的蚜虫取食量最高,而对瓢葫芦Lagenaria siceraria var. gourda上的蚜虫取食量最低。4龄幼虫取食哈密瓜 Cucumis melo var. cantalupensis上的蚜虫时,其相对生长率、食物利用率和食物转化率均达到最大,而雌成虫在取食黄瓜Cucumis sativus和搅瓜Cucurbita pepo var. medullosa上的蚜虫时,其相对生长率不存在显著差异,在取食黄瓜、瓢葫芦和搅瓜上的蚜虫时,其食物利用率和食物转化率也不存在显著差异。因此,哈密瓜上的瓜蚜更适宜作为多异瓢虫4龄幼虫的猎物,而黄瓜、瓢葫芦和搅瓜上的瓜蚜更适宜作为成虫的猎物。【结论】寄主植物种类与多异瓢虫对棉蚜的捕食效率相关,该结论为进一步利用昆虫的食性对害虫进行控制奠定理论基础。     

Impacts of climate warming on hybrid zone movement: Geographically diffuse and biologically porous “species borders”

Abstract The ecology and evolutionary biology of insect–plant associations has realized extensive attention, especially during the past 60 years. The classifications (categorical designations) of continuous variation in biodiversity, ranging from global patterns (e.g., latitudinal gradients in species richness/diversity and degree of herbivore feeding specialization) to localized insect–plant associations that span the biospectrum from polyphenisms, polymorphisms, biotypes, demes, host races, to cryptic species, remain academically contentious. Semantic and biosystematic (taxonomical) disagreements sometimes detract from more important ecological and evolutionary processes that drive diversification, the dynamics of gene flow and local extinctions. This review addresses several aspects of insect specialization, host‐associated divergence and ecological (including “hybrid”) speciation, with special reference to the climate warming impacts on species borders of hybridizing swallowtail butterflies (Papilionidae). Interspecific hybrid introgression may result in collapse of multi‐species communities or increase species numbers via homoploid hybrid speciation. We may see diverging, merging, or emerging genotypes across hybrid zones, all part of the ongoing processes of evolution. Molecular analyses of genetic mosaics and genomic dynamics with “divergence hitchhiking”, combined with ecological, ethological and physiological studies of “species porosity”, have already begun to unveil some answers for some important ecological/evolutionary questions. (i) How rapidly can host‐associated divergence lead to new species (and why doesn't it always do so, e.g., resulting in “incomplete” speciation)? (ii) How might “speciation genes” function, and how/where would we find them? (iii) Can oscillations from specialists to generalists and back to specialists help explain global diversity in herbivorous insects? (iv) How could recombinant interspecific hybridization lead to divergence and speciation? From ancient phytochemically defined angiosperm affiliations to recent and very local geographical mosaics, the Papilionidae (swallowtail butterflies) have provided a model for enhanced understanding of ecological patterns and evolutionary processes, including host‐associated genetic divergence, genomic mosaics, genetic hitchhiking and sex‐linked speciation genes. Apparent homoploid hybrid speciation in Papilio appears to have been catalyzed by climate warming‐induced interspecific introgression of some, but not all, species diagnostic traits, reflecting strong divergent selection (discordant), especially on the Z (= X) chromosome. Reproductive isolation of these novel recombinant hybrid genotypes appears to be accomplished via a delayed post‐diapause emergence or temporal isolation, and is perhaps aided by the thermal landscape. Changing thermal landscapes appear to have created (and may destroy) novel recombinant hybrid genotypes and hybrid species.