Visual sensitivity and foraging in social wasps

Summary While there is a distinction between that intensity of illumination which permits social wasps to forage, and that to which a sessile worker can respond, nevertheless illumination is the most critical of the environmental factors which control the activity of wasps. Low temperatures, high winds, and heavy rain all reduce activity but unless exceptionally severe do not wholly stop it. At dawn, when the critical level of illumination is attained, workers leave the nest, but at dusk they will not leave should the same critical level be due in the course of the foraging flight, after which they could not return.The three species of wasp,Vespula vulgaris, V. rufa, andV. germanica have a common threshold of illumination, although the hornet,Vespa crabro can forage in moonlight at an altogether lower illumination. Honey-bees normally need a still higher illumination than do wasps.In all these species, the thresholds of illumination are related to the length of the compound eyes, so that species with large eyes need less light by which to forage. Moreover, there is a slight difference between the threshold at dawn when workers leave the nest, and that at dusk, when they must needs have sufficient light by which to return. This difference is almost constant for each species, when, as is customary, one measures it on a logarithmic scale.Lastly, the estimates, which these experiments provide, of the threshold illuminations depend stochastically on the number of workers foraging. A correction for this bias is given.

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Sommaire Parmi les facteurs du milieu qui contrôlent l'activité des guêpes, celui de l'intensité de lumière est le plus important; toutefois on note une différence entre l'intensité de lumière qui permet aux guêpes sociales de fourrager, et celle qui produit une réponse des ouvrières sessiles.En général, les basses températures, les vents forts, et les grandes pluies réduisent leur activité, mais ces facteurs ne l'arrêtent pas complètement, à moins qu'ils ne soient très marqués.A l'aube, quand le niveau critique de lumière est atteint, les ouvrières quittent le guêpier, mais, le soir, si elles s'attendent à ce que la lumière vienne à s'abaisser au cours de leur sortie au-dessous du niveau critique, elles ne sortent pas.Les trois espèces de guêpe,Vespula vulgaris, V. rufa, etV. germanica, réagissent au même seuil de lumière, mais le frelon,Vespa crabro, est capable de fourrager au clair de lune par une lumière moins intense. Normalement, les abeilles exigent une lumière plus intense que les guêpes.Dans toutes ces espèces, le seuil de lumière se rapporte à la hauteur des yeux composés, par conséquent les espèces pourvues de grands yeux sont à même de fourrager par une lumière moins intense. De plus, il y a une légère différence entre le seuil de lumière à l'aube, quand les ouvrières quittent le guêpier, et celui du soir lorsqu'elles ont besoin d'une lumière suffisante pour rentrer. Cette différence, quand elle est mesurée à l'échelle logarithmique, comme il est d'usage, est presque constante pour chaque espèce.Enfin, les évaluations du seuil de lumière dans ces expériences dépendent stochastiquement du nombre d'ouvrières en train de fourrager. On a tenu compte de ce fait.

     

Sur les possibilités d'adaptation chez les insectes sociaux et spécialement chez l'abeille

Résumé On peut rendre horizontaux les rayons d'une ruche et verticaux ceux d'un nid de guêpes sans perturbations visibles pour l'élevage ou le comportement des ouvrières.Les abeilles réparent très facilement et immédiatement les trous creusés dans les cellules d'ouvrières ou de reines, elles posent sans difficulté un fond aux cellules d'ouvrières si on l'a enlevé. Elles tordent une lame de cire perpendiculaire aux rayons pour la mettre en position parallèle.Les abeilles peuvent déposer leur miel dans les trous d'une plaque de bois, dans des rayons de métal ou de plastique; elles peuvent élever leur couvain dans des rayons de plastique et leurs reines dans des cellules de verre ou de plastique. Les guêpes peuvent operculer avec du carton les rayons des abeilles. Les guêpes souterraines dont on vient de déterrer le nid le couvrent de terre et l'enterrent en creusant au-dessous. Si une plaque de métal glissée au-dessous s'y oppose, elles le reconstruisent peu à peu de manière à l'amener sur le bord de la plaque et à l'enterrer à nouveau.     

Observations sur l'innervation motrice des muscles des insectes

RésuméMorphologie des myosynapses d'Insectes Les terminaisons nerveuses motrices des muscles squelettiques (à l'exclusion des muscles fondamentaux du vol) de la Mouche domestique et de quelques autres Diptères, ainsi que de l'Abeille et du Bourdon, se présentent le plus souvent comme de simples bifurcations des fibres nerveuses, mais il arrive qu'elles comportent un plus grand nombre de rameaux. Chez les Orthoptéroïdes, on observe des terminaisons de types différents, la structure pouvant être, comme chez la Blatte, comparable à celle des Diptères, mais plus complexe chez le Criquet où la ramure terminale est irrégulière et abondamment divisée. Les terminaisons motrices des Orthoptéroïdes sont très fréquemment composées, c'est-à-dire constituées par la superposition de plusieurs ramures terminales.La structure fine de ces myosynapses semble identique à celle des myosynapses de guêpe, décrites d'après des micrographies électroniques.Des noyaux siègent parfois au niveau des myosynapses, mais de façon inconstante. Ce sont essentiellement des noyaux du névrilemme.Les terminaisons motrices des muscles des larves de Diptères semblent morphologiquement plus simples que celles des imagos, mais leur structure reste encore mal connue.Les myosynapses des Insectes se distinguent de celles des Vertébrés par l'absence d'appareil sous-neural et de cholinestérases décelables histochimiquement à son niveau, alors que ces enzymes peuvent être aisément mis en évidence dans les nerfs et le système nerveux central.Différents modes d'innervation motrice de la fibre musculaire des Insectes Chez tous les insectes examinés ici, chaque fibre musculaire reçoit plusieurs terminaisons motrices réalisant une innervation dite multiterminale. Toutes les terminaisons motrices d'une seule fibre musculaire sont parfois issues des divisions d'un même axone: il s'agit alors d'une innervation multiterminale mononeuronale. Dans d'autres cas, tout un muscle est innervé par plusieurs axones jumelés qui se bifurquent simultanément et, le plus souvent, cheminent parallèlement jusqu'à la fibre musculaire, chaque rameau du nerf formant généralement une terminaison motrice composée: une seule fibre musculaire est alors innervée à la fois par plusieurs axones, son innervation est multiterminale polyneuronale. Plusieurs physiologistes ont pu démontrer sur certains insectes que ces axones jumelés ne déterminaient pas les mêmes effets moteurs, mais ces résultats ne sauraient être généralisés à l'ensemble des cas d'innervation polyneuronale, sans recherches physiologiques plus complètes. Ce mode d'innervation polyneuronale n'a pas un caractère général chez les Insectes.     

L'intoxication alloxanique chez la femelle gravide de cobaye

Sommaire Chez la femelle de cobaye gravide, une injection intracardiaque de 200 mg/kg d'alloxane provoque en 6–8 hs, une pycnose généralisée des cellules B des îlots endocriniens du pancréas; 18–20 hs après l'injection, les acini exocrines en bordure des îlots devenus nécrotiques se différencient et prolifèrent des cordons de cellules endocriniennes. Cette régénération intense et rapide est pratiquement achevée 42 hs après l'injection.L'effet, sur le pancréas foetal, de l'alloxane injectée à la femelle gravide, varie suivant le stade de développement atteint par le tissu endocrine au moment de l'injection. Pendant la phase de différenciation, aux dépens de l'épithélium des canaux, des premières cellules A (emb. de 13 mm, 25e jour) et B (emb. de 27 mm, 34e jour), puis de prolifération de cordons aboutissant à la formation des îlots primitifs dits îlots à manteau (foetus de 58 mm, 43e jour), les cellules B sont totalement réfractaires à l'action de l'alloxane. Chez les foetus ayant atteint 75 mm (50–51e jour), les premiers îlots à architecture définitive ont fait leur apparition par remaniement secondaire des îlots à manteau, processus qui continuera jusqu'à la naissance. Dès que ce stade est atteint, l'alloxane injectée à la mère provoque la pycnose généralisée des cellules B dans les îlots définitifs alors que les îlots à manteau voisins restent intacts. Il semble donc que les cellules B doivent atteindre un certain degré de maturité pour être sensibles à l'alloxane.     

Wer hat die Initiative bei den Ausflügen der Jungkönigin,die Königin oder die Arbeitsbienen?

Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.

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Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

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Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.

     

Étude préliminaire des communications entre ouvrières d'abeilles au cours de la trophallaxie

Résumé C'est au moyen du cinéma en vitesse accélérée (jusqu'à 500 images par seconde) que nous avons abordé l'analyse des communications antennaires dans la ruche, entre individus d'âge et de fonction déterminés. Nous recherchons quelles informations sont véhiculées par les touchers antennaires ou les sécrétions qui les accompagnent.Nous avons d'abord suivi les premiers contacts trophallactiques des ouvrières naissantes, entre elles, et avec des congénères de 5 à 6 jours. L'apparition et l'évolution de quelques signaux ont été particulièrement étudiées: les signaux de sollicitation, d'acceptation, de refus ou de rupture de contact. Nous avons ensuite commencé à analyser systématiquement les rituels antennaires entre ouvrières de plus de 3 jours. Après cette étude préliminaire, il apparaît déjà que les signaux antennaires de l'Abeille sont mieux et plus vite acceptés que chez les Guêpes par les congénères qui les reçoivent. L'une des conséquences de cette intégration plus poussée est l'absence totale d'agressivité entre ouvrières d'une même ruche. Au contraire des Guêpes et de bien d'autres espèces, l'orientation des activités individuelles ne repose nullement sur une agressivité intra-spécifique.

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Summary Since we found that in social Wasps the antennary movements acted as signals which played a great role in establishing a social scale and directing the workers' activities, we started a systematic analysis of tactile and chemical stimuli which act as signals in trophallactic behaviour of social Bees.In this paper, we study particularly the first motor patterns of the newly-hatched imago, when it meets another worker. The new-born or just a few hours old Bee worker often thrusts its proboscis. This pattern, which is perhaps attended by mandibular secretions, induces the coming of 5–6 days old Bees that spontaneously supply the young worker with food. In other respects, when the young Bee refuses the contact to a solicitating worker, it extrudes its proboscis. A few hours or one day later, it extends its antennae on the buccal parts and head of the begging Bee, then extrudes its proboscis, when refusing or breaking the contact. This extending of the antennae is a signal either of refusal or of rupture of contact in older workers.The young Bee progressively acquires the antennary ritual of solicitation: the frequent and reiterated introduction of the extremity of one or of the two antennae between the mandibles of the begged Bee.We just start a systematic study of antennary rituals between workers, aged more than 5 or 6 days. But we already find that particular antennary patterns act as signals for solicitation, other ones for acceptation and still other ones for refusal or rupture of contact.It is interesting to find that in Bee society, the signals of each worker are received and accepted, and consequently well integrated, by the individuals they are aimed at, whereas their emission or their absence nerver release the slightest aggressive behaviour. This is very different of what happens in Wasp society, in which each worker begs the individual contact and the release of regurgitations for itself and shows aggressive behaviour towards the individual that refuses to regurgitate in a non-ritual way.This important difference may account for the annual character of the Wasp society and the perennity of the Bee society.

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Les auteurs remercient l'équipe du Service du film de Recherche scientifique qui a réalisé la plupart des films. Leur aide amicale et efficace nous a permis d'interpréter l'ensemble de ces résultats.     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.

     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

Influence des caractéristiques des glumelles sur la résistance variétale du riz aux insectes des stocks

Des relations sont recherchées entre les caractéristiques des grains de 58 variétés de riz paddy et leur sensibilité aux quatre principaux ravageurs primaires des stocks: Sitophilus oryzae, Sitophilus zeamais, Rhyzoperta dominica et Sitotroga cerealella. L'étude confirme la prépondérance de l'herméticité des glumelles comme facteur de résistance, et établit que les cassures mécaniques des enveloppes sont des voies de pénétration plus régulières que le défaut de coaptation entre lemma et palea. L'égrenage se révèle être un facteur de sensibilité à S. cerealella aussi déterminant que le défaut de fermeture des glumelles, car lié d'une part à la dureté du pédoncule par lequel les larves de cet insecte peuvent pénétrer, d'autre part au taux de casse des enveloppes provoqué par le battage plus ou moins intense qu'il nécéssite. S'agissant de riz non décortiqué, les caractéristiques des enveloppes expliquent pour une très large part la variabilité de la résistance aux insectes étudiés, dont le développement n'est que faiblement influencé par les caractéristiques propres du grain, tels le format ou la teneur en eau.     

Polyéthisme et défense de la société chez la fourmi champignonnisteAtta laevigata (Fr. Smith)

Résumé L'étude du comportement de défense du nid chezAtta laevigata permet de classer les 4 castes physiques d'individus stériles étudiés en deux groupes. Le premier groupe, constitué par les ouvrièresminor etmedia, rassemble des individus pouvant reconnaître avec précision des intrus de même espèce. Menacés et mordus, ces derniers sont alors mutilés ou transportés puis abandonnés par les fourmis résidentes aux frontières de leur territoire. Les ouvrièresmajor et les soldats, formant le second groupe, nécessitent quant à eux le marquage de l'ennemi par la phéromone d'alarme de leurs congénères pour pouvoir prendre part aux affrontements intraspécifiques avec efficacité. Les soldats se montrent en revanche très performants dans la défense du nid contre des envahisseurs appartenant à d'autres espèces, développant dans ce cas une agressivité supérieure à celle observée chez les ouvrières. L'âge de ces dernières ou le type de tâche qu'elles assument ne semble pas influencer leur comportement agonistique qui est comparable dans les deux castes temporelles de récolteuses et d'architectes.

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Polyethism and nest-defense in the leaf-cutting ant Atta laevigata (Fr. Smith)

Summary The study of the nest-defense behavior inAtta laevigata makes out the four physical castes of sterile individuals studied in two groups.Minor andmedia workers (first group) are able to recognize precisely the intruders of the same species that they threat, bite and mutilate or carry outside the territorial limits of the nest. As formajor workers and soldiers (second group), they need their ennemy to be impregnated by the alarm pheromone of their nestmates before they can take part with efficiency in the intraspecific fights. Soldiers though appear to be quite performent in the nest-defense against invaders from other species, showing in this case an aggressiveness superior to the one observed amongst workers. Age, for these, or the sort of work they assume don't seem to interfere with the agonsitic behavior that can be observed in both architects and foragers temporal castes.

     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

A video-based study of the role of workers in the movement of queens in the polygynous ant Myrmica rubra

Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.

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Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.

     

Autumnal populations of Wasps nests

Summary Although only preliminary results are given, they are sufficient to draw attention to the diversity of the autumnal populations of wasps' nests, whether in respect of the proportions of the larvae and adults, or of the castes and sexes. This diversity is demonstrated by observations made on similar nests, and is also shown by the parasite population.Notwithstanding some taxonomic difficulties, a brief account of the distribution of a larval mermithid, parasitic in several species of social wasp, is presented. These worms occur but rarely in the males and workers, although sporadically they may attain considerable rates of infestation in the virgin queens.

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Sommaire Bien que des résultats de caractère préliminaire seulement soient donnés, ceux-ci suffisent à faire ressortir la diversité de la population automnale des guêpiers. Cette diversité se manifeste soit par la proportion des castes et des sexes observée à l'état de larve ou d'adulte dans des guêpiers semblables, soit par la population des parasites.On a noté dans plusieurs espèces de guêpes sociales la présence, à l'état larvaire, d'un helminthe parasite, bien que sa taxonomie soit difficile. Ce ver ne se trouve que rarement dans les mâles et les ouvrières; il atteint parfois un pourcentage considérable de parasitisme dans les reines vierges.

     

Le cycle de développement des Castes chezReticulitermes

Résumé La production des castes, notamment des nymphes, futurs imagos ailés et des ouvriers chez leReticulitermes lucifugus est soumise à un cycle biologique annuel. L'auteur montre que dans les colonies naturelles les nymphes apparaissent quelques semaines après l'essaimage des jeunes imagos, vers la fin du printemps en une fois et en grande quantité. Elles se développent pendant l'été et arrivent en automne à l'avant-dernier ou même au dernier stade avant la mue imaginale. En hiver le développement de la colonie est normalement arrêté par le froid. Au début du printemps les nymphes se transforment en imagos et quittent la colonie. Pendant le repos hivernal les sexuées femelles accumulent beaucoup de corps gras et, au moment où les grandes nymphes se transforment en imagos, une ponte massive se produit dans le nid. Après la disparition des imagos la colonie voit son potentiel nutritif considérablement augmenté, puisqu'il n'y a plus de nymphes à nourrir. Pour cette raison les larves, à leur tour bien alimentées, peuvent se transformer en nymphes. Celles-ci, par leur croissance et leur constant besoin de nourriture, abaissent de nouveau le potentiel alimentaire. En conséquence de cette baisse, les larves qui apparaissent pendant l'été et l'automne sont mal nourries et donnent des ouvriers.Si les colonies deReticulitermes l. santonensis ont leur nid dans une maison bien chauffée en hiver, comme c'est le cas dans quelques immeubles de La Rochelle, lecycle annuel peut se transformer encycle semestriel. Les nymphes formées au printemps arrivent à l'état imaginal en automne et essaiment alors. Quand ils quittent la colonie un nouveau cycle commence qui permet un autre essaimage cinq à six mois plus tard, au printemps.L'auteur suppose que le facteur climatique et le facteur alimentaire jouent le rôle principal dans la formation des nymphes et dans le cycle biologique des Termitières.     

Les abeilles reconnaissent-elles le sexe des larves de males transposées dans des cellules royales?

Conclusion et résumé Les Abeilles reconnaissent le sexe de la larve transposée dans les ébauches de cellules royales et réagissent en fonction de ce sexe: pour les larves de mâles, l'acceptation est toujours inférieure à celle des ouvrières et, quelquefois, elle peut être nulle pour des petits nombres de larves transposées. En outre, dans la partie orpheline de la ruche, les Abeilles construisent une cellule royale différente suivant le sexe de la larve transposée à l'intérieur.Les larves de mâles transposées dans les ébauches de cellules royales peuvent se nymphoser, mais un grand pourcentage de ces larves meurent peu de temps après l'operculation, mort qui peut être due à ces conditions inhabituelles dans laquelle les larves sont placées, en particulier leur position (verticale au lieu d'être horizontale).     

Étude de quelques facteurs réglant la fécondité des reines dePlagiolepis pygmæa Lart. (Hym. Formicidae)

Résumé Ce travail a pour objet l'étude de fécondité des reines de la FourmiPlagiolepis pygmæa. Cette fécondité est pour ne grande part contrÓlée par les ouvrières, ainsi qu'on poeut le constater en faisant varier leur nombre, ou les conditions de leur alimentation. Les variations expérimentales de facteurs physiques tels que température, durée de l'hibernation, action du gaz carbonique sont ressenties par les reines dont la ponte est perturbée; nous avons montré que dans ces derniers cas, les facters considérés agissaient en grande paritie par l'intermédiaire des ouvrières dont ils modifient les possibilités physiologiques. La fécondité des reines est un fidèle reflet de l'état ophysiologique des ouvrières.

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Summary This work has for subject the study of fecondity of queens of the antPlagiolepis pygmæa. This fecondity is chiefly regulated by workers as can be established when their number or the conditions of feeding are changes. The experimental variations of physical factors such as temperature, duration of hibernation, effect of CO₂, are felt by the queens and their laying is disturbed; it has been shown that, in these latter cases the effect of the factors under consideration passes mainly through the workers by changing their physiological possibilities. The fecondity of the queens is a faithful reflection of the physiological conditions of the workers.

     

Physiological prerequisites of social reproduction in the Hymenoptera

Summary The physiological prerequisites of social organization, in the Hymenoptera, haplo-diploid sex control, ovisorption, imaginal diapause, and female communication culminate in social reproduction in which the «starvation» phenomenon is «exquisitely regulated and exploited», undernourished female embryos being predisposed to become workers (females in imaginal diapause) but doing so only if undernourished as larvae, as well.In the social Hymenoptera, ovisorption is apparently the central physiological prerequisite, the primary trophogenic factor, for the fullest development of social organization.The facultative nature of this phenomenon is evident from the fact that embryonic undernourishment in both parasitic and social Hymenoptera may be carried to an extreme which is lethal. Social species in which normally all embryos are subjected to non-lethal undernourishment occasionally produce queens, whose deposited eggs have all had so much nutrient extracted that none hatch, the embryos dying in various stages of development.Colony conditions conducive to the production of queens and males (colony opulence) are characterized by the feeding of deposited eggs to the developing brood, an action which tends to counteract the ovisorption induced predisposition of the brood to become workers. This relation-ship is correlated with a primitive physiological phenomenon, i. e. the activation of the spermathecal gland under indigent conditions (high brood/worker ratios) and nonactivation of the spermathecal gland under opulent conditions (low brood/worker ratios).

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Résumé Les conditions physiologiques nécessaires à l'organisation sociale, au contrôle haplo-diploïde du sexe, à l'ovisorption, à la diapause imaginale et à la communication entre femelles chez les Hyménoptères, atteignent leur maximum dans la reproduction sociale, où le phénomène de «famine» est «habilement réglé et utilisé», des embryons femelles sous-alimentés sont destinés à donner des ouvrières (de femelles dans la diapause imaginale), mais ceci seulement s'ils sont sous-alimentés à l'état larvaire.Chez les Hyménoptères sociaux, l'ovisorption est apparemment la principale condition physiologique requise, le facteur trophogénique primordial, pour un développement complet de l'organisation sociale.Le caractère facultatif de ce phénomène tire son évidence du fait que la sous-alimentation, au niveau de l'embryon chez les Hyménoptères parasites ou sociaux, peut être poussée à un extrême qui devient léthal. Les espèces sociales chez lesquelles tous les embryons sont naturellement soumis à une sous-alimentation non léthale, donnent de temps à autre des reines, dont les ufs pondus ont eu tant de nourriture prélevée qu'aucun d'eux n'éclôt, les embryons mourant pendant les divers stades du développement.Les conditions de la colonie conduisant à la production de reines et de mâles (opulence de la colonie) sont caractérisées par l'alimentation du couvain en développement par les ufs pondus, une action qui tend à compenser l'effet ovisorptif du couvain à devenir des ouvrières. Cette corrélation est en rapport avec un phénomène physiologique primitif qui est l'activation de la glande spermathèque dans des conditions pauvres (élevé taux couvain/ouvrières) et la non-activation de la glande spermathèque dans des conditions riches (réduit taux couvain/ouvrières).

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Paper N^o 1396, University of California Citrus Research Center and Agri cultural Experiment Station, Riverside, California.     

The importance of worker behaviour in the colony organization of the social wasps,Vespula Vulgaris (L.) andV. Germinaca (F.) (Vespidae; Hymenoptera)

Summary With two combs and one or a small number of workers it was found that the comb itself without brood was less attractive than a comb with cocoon caps or larvae, but single workers were equally attracted to combs with a large or small number of larvae, or queen or non-queen larvae. A worker walked at random when off a comb and tended, when on a comb, to stay with the first group of larvae that it found.Observations in the field showed that adults formed a group at night at the bottom of the nest.Records from six observation nests of whole or almost whole colonies have been collected over a period of three years. In all cases a dominant comb, which carried a larger percentage of the workers than any other comb and usually the queen if present, was soon established. The dominant comb always contained brood, was nearest or one of the combs nearest the entrance, received most foragers, and workers grouped on it more frequently than other combs.The grouping behaviour of workers on a comb can be related to background temperature and caused comb temperature to increase to 29° C–32.5° C.The worker attention a larva received increased as the number of workers on its comb increased.Reasons for and the consequences of grouping behaviour, the appearance of a dominant comb and the position of the latter in the nest, are discussed.

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Résumé Au cas où il y a deux rayons et soit un seul, soit un petit nombre d'ouvrières, on constate que le rayon sans couvain attire moins les ouvrières que celui operculé (cocons ou larves). Pour ce qui est d'un petit nombre ou d'un grand nombre de larves, ou encore des larves de reines ou de non-reines, l'attraction est égale pour chaque ouvrière. L'ouvrière ne se trouvant pas sur le rayon se déplace au hasard. De plus, quand elle est sur un rayon elle a tendance à rester avec le premier groupe de larves qu'elle trouve.L'examen des observations effectuées sur le terrain montre que les adultes se groupent la nuit, au fond du nid.Six nids, contenant des colonies entières ou presque entières, ont fait l'objet de plusieurs observations pendant une période de trois ans. Durant la même période, les résultats ont été enregistrés. Dans tous les cas, un rayon dominant s'est établi dans un bref délai. Ce rayon avait un plus grand pourcentage d'ouvrières que tout autre, et comportait généralement la reine. Le rayon dominant contenait toujours du couvain; il se trouvait le plus près de l'entrée du nid (ou bien était parmi les plus près); il recevait le plus grand nombre de butineuses, et des ouvrières s'y groupaient plus fréquemment que sur d'autres rayons.Il est possible d'établir un rapport entre le comportement des ouvrières lorsqu'elles se groupent sur un rayon, et la température ambiante. En effet, ce comportement a entrainé une hausse allant jusqu'à 29° C–32,5° C sur le rayon.L'attention que prêtait une ouvrière à la larve augmentait à mesure que le nombre d'ouvrières sur son rayon augmentait.On traite dans cet article du comportement observé lors d'un groupement, les raisons et les conséquences; ainsi que de l'apparition d'un, rayon dominant et de la position de celui-ci dans le nid.

     

Biologie deVespa orientalis. Les premiers stades de développement

Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1^o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2^o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3^oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4^o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5^o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6^o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7^o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8^o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9^o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10^o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.

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Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1^o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2^o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3^o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4^o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5^o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6^o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7^o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8^o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9^o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10^o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.

     

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Résumé La distribution du butin a été suivie individuellement chez des ouvrières deFormica polyctena à l'extérieur de la colonie. On a observé la distribution effectuée par une ou plusieurs butineuses nourries avec du miel radioactif, après des temps variables.Malgré la distribution d'une quantié de nourriture surabondante, on constate que certains individus en reçoivent plus que d'autres. Il n'y a jamais égalité de niveau entre tous les individus d'un groupe.Les ouvrières de l'extérieur, qui avaient reçu une large part au commencement de la distribution, en avaient encore la plus grande partie à la fin de l'expérience, tandis que celles qui n'avaient rien ou reçu une part minime ne les égalaient jamais.Le même résultat a été observé quand la nourriture a été offerte directement sans passer par l'intermédiaire de butineuses. En utilisant des ouvrières ramassées à l'extérieur dans la forêt six heures avant l'expérience, on trouve également les mêmes résultats. Les ouvrières ayant reçu une ration importante refusent de la nourriture aux quémandeuses quand on les met au contact d'ouvrières affamées. Après avoir séparé les fourmis ayant reçu une grosse ration et celles n'anyant rien rçu ou très peu, il est apparu que ces dernières n'étatient pas aussi actives en ce qui concerne la distribution. Cela est également vrai quand on offre le butin directement sans l'intermédiaire des butineuses.L'observation individuelle et l'enregistrement du butin montrent que l'activité des quémandeuses ne provoque pas toujours la transmission. Celle-ci peut être refusée par des fourmis au jabot bien rempli.Le comportement des fourmis ayant reçu une grande ration et conservant la nourriture dans leur jabot est discuté en liaison avec la circulation de la nourriture dans le nid et l'existence d'insectes «transporteurs».

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Zusammenfassung Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen von Aussendiensttieren der AmeiseFormica polyctena treten auch bei optimalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindividuen am Ende ciner Verteilung auf.In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, während Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatte, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelität zeichnet sich klar ab; auch bei freier Aufaahme von Futter.Frisch gefangene Aussendiesttiere zeigten ein ähnliches Ergebnis.Die von Einzeltieren aufgenommene grosse Menge wird auch beim Zusetzen hungriger Tiere oft im Kropf zurückbehalten.Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahmeaktivität als die Gruppe der starkradioaktiven Tiere. Dies gilt auch für die Aufnahme und Weiterverteilung von freiem Futter.Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nich unbedingt die Bettelaktivität für die erhaltenen Futtermenge entscheidend ist. Tiere mit gefülltem Kropf verweigerten häufig bei Anbettelung eine Weitergabe.Das Verhalten von Tieren, die während der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang mit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein von «Transporttieren» im Aussendienstbereich erörtert wird.