Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

Tandemlaufen als Rekrutierungsverhalten bei Bothroponera tesserinoda Forel (Formicidae: Ponerinae)1

• 1 Bothroponera tesserinoda wirbt um Neulinge für Futter- und Nestplätze durch Tandemlauf. Durch ein kurzes Ziehen mit den Mandibeln wird eine Nestgenossin zum Tandemfolgen aufgefordert. Die Folgerin läuft in engem Fühlerkontakt hinter der Führerin her.
• 2 Die Analyse dieses Verhaltens zeigte, daß sowohl chemische wie auch mechanische Signale eine Rolle spielen. Die führende Ameise wird durch Betrillern des Hinterleibs und der Hinterbeine zum Führlauf gereizt. Die Folgerin ist durch ein Oberflächenpheromon und durch mechanische Reize an die Führameise gebunden.
• 3 Das gesamte Verhaltensmuster des Tandemlaufens läßt sich durch Natur- (Ameisenkörperteile) und Kunstattrappen (Papier, Wachs oder Glas) auslösen. Mit Hilfe solcher Attrappenversuche ließ sich zeigen, daß für die Folgereaktion sowohl die mechanischen als auch die chemischen Signale getrennt wirksam sind, jedoch erst in ihrer Summation der normalen Führqualität einer Ameise gleichkommen.
• 4 Die Sekrete der Mandibel- und Stacheldrüsen und Rectalblaseninhalt werden beim Tandemlauf nicht eingesetzt; Mandibel- und Stacheldrüsensubstanzen haben Alarm- und Repellentfunktion.

     

Begrüßung zweier Pferde. Das Erkennen von Phantomen und Bildern

Um Anhaltspunkte für das Empfinden der Pferde beim Scheuen und in fremder Umgebung zu gewinnen, insbesondere um zu prüfen, ob sie imstande sind, plastische Gebilde und flache Bilder zu erkennen, zeigte ich 101 Pferden in 80 Versuchen Nachbildungen von Pferden und Hunden.

• 1 Zwei fremde Pferde, die sich zum erstenmal sahen, zeigten folgende Begrüßungszeremonie: sie gingen mit hochgenommenem Kopf, nicht gelüftetem Schwanz, nach vorn gerichteten Ohren aufeinander zu und berochen sich meist zuerst an den Nüstern, bevorzugt aber jedenfalls an den Nüstern und am Schwanz, dann an bestimmten anderen Körpergegenden. Diese Begrüßungszeremonie konnte unterbleiben, wenn die Pferde durch Futter oder andere Dinge stark abgelenkt waren, oder wenn sich ein Pferd ablehnend und bösartig verhielt. Fast ausnahmslos hielten sich die beiden Pferde jedoch in der fremdea Umgebung zusammen.
• 2 Ein lebensgroßes, ausgestopftes Pferd behandelten sie fast alle wie ein lebendes Pferd. Sie führteu ihm gegenüber die gleiche Begrüßungszeremonie durch Beriechen bestimmter, bevorzugter Körperteile wie beim lebenden Pferd aus. Sie hielten sich fast immer in seiner Nähe auf. Sie reagierten ihm gegenüber ihre Wut ab und verteidigten es rait Eifersucht, knabberten auch zärtlich daran. Wenn sie bei Ablenkung im Freien das Phantom weniger beachteten, so lag dies nicht daran, daß das Phantom ihre typischen Instinktbewegungen des Erschreckens nicht mitmachte.
• 3 Ein ebenes, einigermaßen lebenstreu gemaltes Pferdebild behandelten sie in den meisten Fällen ähnlich wie ein lebendes oder ein ausgestopftes Pferd. Sie berochen das Bild an den gleichen Lieblingsstellen wie ein lebendes Pferd und stellten ich bei dem Bild auf. Wenn sie weggejagt wurden, kamen sie in vielen Fällen hartnäckig zu dem Bilde wieder zurück.
• 4 Das stark vereinfachte Schemabild eines Pferdes ohne Augen und Ohren, mit geraden, rechteckigen Körperumrissen, mit einem besenartigen Schwanz und säulenartigen Beinen begrüßten die Pferde in der Mehrzahl der Fälle wie einen Artgenossen, doch zogen sie das naturgetreuer gemalte Bild dem Schema vor.
• 5 Ein stark vereinfachtes Schemabild ohne Schwanz und ohne Beine mit geraden rechteckigen Körperumrissen, ohne Augen und Nase berochen die Pferde in 12 Fällen von 14 gar nicht, in den übrigen nur ganz flüchtig, in 4 Fällen beachteten sie es nicht. Das naturgetreu gemalte Pferdebild wurde diesem Schema eindeutig vorgezogen.
• 6 Einem Hundebild in Lebensgröße gegenüber zeigte sich von 7 Pferden nur eines, das auch lebende Pferde und Pferdenachbildungen kaum beachtet hatte, keinerlei Interesse. Von den anderen Pferden berochen zwei den Hund freiwillig, ein weiteres, nachdem es herangeführt wurde.

Es hat sich also gezeigt, daß Pferde plastische Nachbildungen und flache Bilder von Pferden, selbst weitgehend vereinfachte, mit den gleichen Begrüßungszeremonien behandeln wie lebende Artgenossen. Sie unterscheiden sich darin weitgehend von Hunden und Bären.     

63. A. Schade: Über kalkanzeigende Flechten von Spitzbergen

• 1 . Von neuem ergibt sich, daß ein kalkhaltiger Untergrund von Flechten durch Calciumoxalatexkrete in ihrem Körper angezeigt wird. Diese waren bisher nur in den Flechtenteilen beobachtet worden, die dem Untergrund am dichtesten anliegen und worin sie sich durch Anschwellungen bemerkbar machen (Tumoren an liegenden Podetien, tumide Thallusschuppen und Phylloide)
• 2 . Zum ersten Male liegt aber Cladonia uncialis (L.) Wigg. em. Hoffm., in ihrer äußeren Erscheinung durch die arktischen Standortsverhältnisse stark modifiziert, als exkretführende Flechtenart vor, und neu ist auch, daß die Tumoren nicht nur am Grunde der aufrechtstehenden Podetien auftreten, sondern an diesen entlang bis zur Spitze
• 3 . Daraus ist zu schließen, daß kalkhaltiges Wasser den ganzen Flechtenrasen völlig durchtränkt haben muß, zumal der Untergrund aus stark kalkhaltigem Moränenmaterial über metamorphem Kalk bestand
• 4 . Daß Calciumoxalat als Exkret vorliegt, beweist das Ausfallen von Gipskristallen in der üblichen Weise nach Beifügen von Schwefelsäure
• 5 . Im Chemismus der Art sind neu: die blaue Jodreaktion des inneren Markes und die gelbe, rasch in Rot übergehende. Färbung der Rinde durch Paraphenylendiamin
• 6 . Um auf die gelb-rote Pd-Reaktion aufmerksam zu machen, wird diese Flechte als n. f. rubescens Büttner und Schade bezeichnet
• 7 . Weitere Kalkanzeiger auf Spitzbergen sind Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer., C. gracilis (L.) Willd. und Cetraria delisei (Bory) Th. Fr
• 8 . Bei der als ?f. sorediifera Malme” vorliegenden Cetraria delisei sind ?Sorale” nur durch Calciumoxalatexkrete vorgetäuscht
• 9 . Cladonia uncialis n. f. rubescens und Cetraria delisei (in Spuren) liegen auch vor von Ny Ålesund im Kongsfjord

     

The Effect of Submissive Experiences on Dominance and Aggressive Behaviour of Xiphophorus (Pisces,Poeciliidae)

• 1 Aus einer Gruppe junger Xiphophorus-Hybriden (X. helleri × X. maculatus) wurden 20 Fischpaare an aufeinanderfolgenden Tagen ausgewählt, so daß jedes Paar während eines Tages untersucht werden konnte. Die zwei Fische jeden Paares wurden zuerst für 45 Min. zusammengesetzt, um den dominierenden α-Fisch und den untergeordneten Ω-Fisch zu bestimmen. Nur in 15 Paaren entschied sich die Dominanz innerhalb dieses Zeitraums, bei sieben innerhalb 30 Min., wenn sie gefüttert wurden. Alle bildeten stabile Dominanzverhältnisse ohne Umkehrungen, außer in einem ziemlich zweifelhaften Falle.
• 2 Darauf wurden die α-Fische aus 8 Paaren (experimentellen Paaren) je zu einem größeren Fisch gesetzt, von dem sie einen ganzen Tag lang beherrscht wurden; die α-Tiere der 7 anderen Paare kamen (Kontrollpaare) zu einem kleineren, der ihnen niemals überlegen war. (Täglich entschied das Los, ob ein Paar eine experimentelle (E) oder eine Kontroll-(C) Behandlung bekommen sollte, so daß die 8 E- und 7 C-Paare statistisch äquivalent waren.) Die 5 übrigen Paare wurden nicht weiter für das Experiment gebraucht. Nach einem Tag wurden die α-Fische wieder ins selbe Aquarium gesetzt wie zuerst, zusammen mit ihren α-Partnern, die inzwischen in einem anderen Aquarium isoliert gewesen waren. Der einzige statistisch gesicherte Effekt war, daß die früheren Ω-Fische nach einer schweren E-Behandlung ihrer α-Partner in signifikant mehr Fällen anzugreifen begannen als nach einer C-Behandlung der α-Partner.
• 3 Andere Experimente über den Einfluß von Subordinationserfahrungen auf die Dominanz werden besprochen. Die Ergebnisse werden nach einer Hypothese interpretiert, die wechselseitige positive Einflüsse zwischen dem Flucht- und dem Angriffsverhalten annimmt und die den meisten Dominanzverhältnissen in Tiergruppen zugrunde liegen kann.

     

Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden — ein Überblick

In den letzten Jahren sind zahlreiche Befunde erarbeitet worden, nach denen Flavonoide und Isoflavonoide in Pflanzen stoffwechselaktive Produkte darstellen. Neben den wohlbekannten Umwandlungen innerhalb der Flavonoid-reihen (GRISEBACH und BARZ 1969) ergibt sich der Stoffwechsel dieser Poly-phenole derart, daß sie in Abhängigkeit von der Enzymausstattung der Gewebe und dem jeweiligen Substitutionsmuster einerseits einem vollständigen Abbau, andererseits Polymerisationsreaktionen unterliegen. Diese beiden letztgenannten Stoffwechselmöglichkeiten ergeben sich offensichtlich aus dem Fehlen wirkungsvoller Exkretionssysteme bei höheren Pflanzen. Selbst die in Vakuolen zeitweise eingelagerten Pflanzeninhaltsstoffe können wieder einem Stoffwechsel zugeführt werden. Wenn sich solche Inhaltstsoffe in einem metabolisch aktiven Pool befinden, müssen Abbau bzw. Polymerisationsreaktionen vollständig ablaufen, da normalerweise nur geringe Mengen an Kataboliten isolierbar sind. Die gegenwärtigen Vorstellungen über den Stoffwechsel von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen können in einem Kreislaufschema zusammengefaßt werden (Abb. 6), das ein dynamisches, vielfach reguliertes System beschreiben soll. Das Verhältnis von Abbau zu Polymerisationsreaktionen muß quantitativ gesehen werden, da je nach chemischer Struktur der Substrate und der vorhandenen Enzymausstattung der Gewebe einmal die erste, zum anderen die zweite Möglichkeit stärker ins Gewicht fallen wird. Die Unterscheidung zwischen einem metabolisch aktiven und einem metabolisch inaktiven Pool der sekundären Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich aus den Gesetzmäßigkeiten des Gesamtstoffwechsels, die auch auf den Sekundärstoffwechsel angewendet werden müssen, sowie aus entsprechenden experimentellen Befunden über befristete Inaktivierung von Pflanzeninhaltsstoffen (vgl. BARZ und HÖSEL 1975). Den an den eigenen Untersuchungen beteiligten Mitarbeitern mödite ich für ihre engagierte Mithilfe vielmals danken. Unsere Arbeiten wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Fonds der Chemischen Industrie großzügig unterstützt.     

6. Jonas Dagys und Petras Bluzmanas: Gebundene Bios-Wuchsstoffe in Boletus edulis

• 1 . Plankton und Detritus können noch weitgehender als bisher erfaßt werden, wodurch die biochemischen Untersuchungen über den Stoffhaushalt der Gewässer eine unterstützende Förderung erfahren. Damit verringert sich immer mehr die Nährstoffdifferenz betreffs geformter Bestandteile, auf welche früher A. PÜTTER hingewiesen hat.
• 2 . Die Schwebekörper (Plankton und Tripton [Detritus]) werden durch mechanische und optische Verfahren nachgewiesen, teils auf hellem, teils auf dunklem Grunde (Abb. 1).
• 3 . Es empfiehlt sich, vor Anwendung von Sedimentierverfahren das Plankton, wie üblich, qualitativ (RUTTNER), aber auch quantitativ, lebend zu prüfen, um möglichst weitgehend den natürlichen Verhältnissen Rechnung zu tragen. Dies gilt besonders für die Gruppe der sehr zarten Organismen, welche zähltechnisch gleichsam zwischen Bakterien und Netzplankton rangieren und für den Nährstoffhaushalt der Gewässer auch mengenmäßig bedeutsam sind.

     

Experimentelle Untersuchungen an Affen und Halbaffen über Generalisation von Insekten- und Blütenabbildungen

• 1 Nach Dressur in Zweifachwahl auf 3 verschiedene, einfarbige Insekten-abbildungen gegen diese farbgleichen und größenähnlichen Abbildungen welker Blätter, Samen, Zweigstücke usw. wählten eine Rhesusäffin (Macaca mulatta) und ein Kapuzineraffe (Cebus apella) in zahlreichen Testversuchen spontan und in signifikanten Prozentsätzen ihnen zuvor unbekannte und z. T. stark von den Dressurvorbildern verschiedene Insektenabbildungen sicher vor neuen Abbildungen anderer Naturobjekte. Ein entsprechendes Ergebnis hatte die Dressur auf 3 verschiedene Blütenabbildungen gegen gleichfarbige Bilder verschiedener Pflanzenteile, als danach neue Blüten- und Gegenmuster geboten wurden. Insgesamt erhielt jeder Affe 10 000 Dressur- und Testdarbietungen mit Insekten- und 13 000 entsprechende Aufgaben mit Blütenabbildungen.
• 2 Durch Darbietung schrittweise vereinfachter Blütenschemata wurde erwiesen, daß die Affen nach wenigen, auch bei sonst sehr verschiedenen Blüten ähnlichen Formkriterien generalisierten. Sie erkannten sehr vereinfachte Blütenschemata sowohl an deren Umriß als auch daran, daß mehrere Formele-mente strahlig aufeinander zuwiesen. Komplexe Muster erkannten die Affen am sichersten, weil dabei mehrere Unterscheidungskriterien summativ die Wahl erleichterten.
• 3 Deutliche Lernkurven bei den Dressuren und die nicht starr gleich-bleibende Wahl gleicher Muster in Testversuchen lehren, daß es sich bei der Bevorzugung von Insekten- und Blütenabbildungen nicht nur um die Wirkung angeborener Auslösemechanismen handelte.
• 4 Rhesus- und Kapuzineraffe zeigten beim Wahlverhalten und bei der Reaktion auf gleiche Muster große Ähnlichkeit. Der Kapuziner lernte aber schneller und war bei den ersten Testversuchen sicherer.
• 5 Ein Katta (Lemur catta) lernte erst nach über 6000 Versuchen eine Insekten- und eine Gegenabbildung zu unterscheiden, auch nachdem beide auf den Kopf gestellt wurden. Vor einem zweiten entsprechenden Musterpaar versagte der Katta trotz erheblichem Dressuraufwand.
• 6 Die Versuchsergebnisse machen wahrscheinlich, daß Rhesus- und Kapuzineraffen auch unter natürlichen Umweltbedingungen für sie bedeutsame Objekte wie Insekten und Blüten relativ schnell durch Generalisation erkennen lernen, mit anderen Worten, daß sie generalisierte Vorstellungen bilden.

     

Glykogen-StoffWechsel bei Anacysíis nidulans. In vivo- und in vitro-Versuche zur Regulation durch Licht

Glykogen wird im Licht in Gegenwart von CO₂ synthetisiert und im Dunkeln abgebaut. Es ist ein Reservestoff, dessen physiologische Funktion offenbar darin besteht, im Dunkeln den Zell- und Energiestoffwechsel der Zelle mit Kohlenhydrat zu speisen, in Analogie vielleicht zur Kohlenstoffquelle bei einem heterotrophen Organismus. Die Ergebnisse des pulse chase-labelling-Experiments weisen darauf hin, daß die Geschwindigkeit von Synthese und Abbau von Glykogen sehr fein reguliert werden kann. Die an der Synthese beteiligten Enzyme und die Regulationsstelle waren bekannt; wir haben eine Enzymsequenz vorgeschlagen, die widerspruchsfrei den vollständigen Abbau von Glykogen erklären kann. Glykogen-Phosphorylase aus Anacystis nidulans liegt im Licht in einer wenig aktiven = reduzierten Form vor und wird im Dunkeln aktiviert = oxydiert. Damit haben wir ein neues Prinzip regulatorischer Kontrolle einer Phosphorylase entdeckt. Außerdem ist damit erstmals bei einem photosynthetisierenden Organismus die Regulation des Polysaccharidabbaues auf enzymatischer Ebene gezeigt worden. Man darf hoffen, daß ein ähnlicher Vorgang auch beim Abbau von Stärke in Chloroplasten grüner Pflanzen verwirklicht ist.     

Effects of ambiguity on stuttering: Towards a theory of speech production at the semantic level

Pathologische Stotterer und normale Versuchspersonen erhielten verzögerte auditive Rückmeldung (VAR), während sie Sätze vervollständigten. Wir fanden:

1. Die Vpn. nahmen nur eine der Bedeutungen der zweideutigen Fragmente wahr, obgleich die Zweideutigkeit ihre Sprache beeinflußte (s. unten).
2. Normale Vpn. brauchten länger für die Vervollständigung von zweideutigen Sätzen als von eindeutigen mit ähnlicher semantischer und syntaktischer Komplexität.
3. Dieses Mehr an Zeit wurde hauptsächlich zur Findung der Satzvervollständigung benötigt und nicht für die Aussprache des vollendeten Satzes. Dies ist ein Hinweis, daß Zweideutigkeit mit dem Verständnis von Sätzen interferiert.
4. Ein Ermüdungseffekt für eindeutige Sätze wurde gefunden: Am Ende des Experiments wurde mehr Zeit zur Vervollständigung eindeutiger Sätze verwendet als am Anfang. Für zweideutige Sätze wurde kein Ermüdungseffekt festgestellt.
5. VAR verursachte mehr Stottern beim Lesen der zweideutigen als beim Lesen des eindeutigen Fragments.
6. Es trat mehr Stottern beim Vervollständigen der zweideutigen Fragmente auf als beim Lesen des Fragments, das die Zweideutigkeit enthielt. Dagegen wurde beim Vervollständigen der eindeutigen Teile nicht mehr gestottert als beim Lesen.
7. Die Versuche wurden ohne VAR mit pathologischen Stotterern als Vpn. wiederholt. Die Ergebnisse zeigten, daß alle wichtigen Resultate, die oben zusammengefaßt sind, auch für pathologisches Stottern gelten.
8. Traditionelle Modelle über die Beziehung zwischen Konflikt und Stottern können diese Ergebnisse nicht ohne erhebliche Veränderungen erklären. Unsere Ergebnisse unterstützen eher das folgende Modell: Die wahrgenommene Bedeutung eines zweideutigen Fragments wird in ein motorisches Programm für Vervollständigung des Satzes integriert. Ein ähnliches Programm für die andere Bedeutung wird partiell und gleichzeitig aktiviert. Die Wechselwirkung zwischen den beiden Programmen reduziert die Kontrolle über die Sprache und erhöht die Stotterwahrscheinlichkeit bei pathologischen Stotterern und bei normalen Vpn. unter VAR. Es wurde gezeigt, daß die Komponenten dieses Modells ähnlich sind wie die Annahmen, die zur Erklärung des Einflusses der Synonymität auf die Sprachproduktion benötigt werden.
9. Ein Modell für die Erklärung abwegiger oder irrelevanter Vervollständigungen basiert auf dem Prinzip der Disinhibition (von Holst).
10. Als mögliche Erklärung für die nicht-grammatikalischen Vervollständigungen der zweideutigen Sätze wurde die Verschmelzung beider Aspekte der schwach wechselwirkenden motorischen Programme diskutiert.

     

Lichtabhängige Bildung der Thylakoidmembran während der Entwicklung des Photosyntheseapparates in der Pigmentmutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus

Für die Mutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus konnte während der lichtabhängigen Ergrünung eine Sequenz von Reaktionen festgestellt werden. Atmungssteigerung und Stärkeabbau erreichen nach 2 bis 3 Stunden ihre maximalen Raten. Die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten zeigt, daß ein Blaulichtrezeptor, mit großer Wahrscheinlichkeit ein Flavoprotein, reguliert. Beide Reaktionen sind bei 0,4 W/m² gesättigt. Die Proteinsynthese erreicht ihre maximalen Raten nach 5 Stunden, die ALA-Synthese nach 7 Stunden und die Chlorophyllsynthese nach 8 Stunden. Ohne Vorbelichtung zeigt die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten, daß in allen Fällen ein Blaulichtrezeptor, wahrscheinlich wiederum ein Flavoprotein, reguliert. Alle Reaktionen sind bei hoher Lichtintensität (Protein- und Chlorophyllsynthese bei 75 W/m²) gesättigt. Vorbelichtung mit Blaulicht niedriger Lichtintensität (1 W/m²) bewirkt, daß bei anschließender Belichtung mit verschiedenen Lichtqualitäten ein Wirkungsspektrum erhalten wird, das dem Absorptionsspektrum des Bohnenprotochlorophyllholochroms (Schopfer und Siegelmann 1968) vergleichbar ist. Unsere Arbeitshypothese über die Wirkung von Blaulicht und Blau-Rotlicht auf die Ergrünung der Scenedesmus obliquus Mutante C-2A' ist im Schema zusammengefaßt:     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Morphogenese und Mikromorphologie komplexer Cuticular-Faltungsmuster an Blüten-Trichomen von Antirrhinum L. (Scrophulariaceae)

Die einzelligen, keulenförmigen Trichome auf den Blütenlippen des Löwenmäulchens (Antirrhinum majus L., Scrophulariaceae) zeigen eine auffällige, mehrfach in der Literatur erwähnte Oberflächenskulptur. Die licht- und rasterelektronenmikroskopische Analyse ergibt, daß es sich um ein stark modifiziertes, kompliziertes Cuticular-Faltungsmuster handelt. Charakteristisch für das Muster sind die in Hohlbläschen aufgelösten Falten; hinzu kommt eine spiralige Drehung der Faltungsskulptur entlang des Trichomstieles mit gelegentlicher Umkehrung der Drehrichtung. Das Faltungsmuster wird an jungen Knospen, in denen die Trichome weitgehend ihre spätere Größe erreicht haben, von Beginn seiner Morphogenese an in der endgültigen Form angelegt und ausdifferenziert. Die Entwicklungsgeschichte zeigt erneut, daß die in der Literatur vertretenen Cutinüberproduktionstheoricn und Wandspannungsdifferenztheorien zur Erklärung der Entstehung cuticularer Faltungsmuster bei Angiospermen nicht ausreichen oder falsch sind.     

Zum Parasitismus der Scrophulariaceae Lesquereuxia syriaca Boiss

Lesquereuxia syriaca ist ein Wurzelparasit. Die Pflanzen sind nicht wirtsspezifisch. Als Wirte konnten Hedera helix L., Platanus hybrida L. und Castanea sativa Miller identifiziert werden. Auf den ersten Blick scheinen die Wirtspflanzen nicht geschädigt zu werden. Die Untersuchungen an den unterirdischen Organen zeigten aber, daß die bis zu 3 mm dicken Sekundärhaustorien Reaktionen der Wirtswurzel in Form von Gewebewucherungen hervorrufen, häufig sogar Wirtswurzeln durch den Haustorialbefall absterben. An ein und demselben Wurzelsystem können Selbstparasitismus und heftige Symphysen-Bildungen beobachtet werden. Die anatomischen Strukturen der Lesquereuxia-Haustorien sind zu denen anderer Scrophulariaceen sehr unterschiedlich. Es sind dies Sclereiden-Schichten, ein mächtiges Xylem-System und vor allem granulahaltige Xylem-Leitbahnen, die eher für Haustorien der Santalales-Gruppe charakteristisch sind. Mit Hilfe von geeigneten Kriterien wird die Intensität der parasitischen Lebensweise bewertet und die Einordnung in eine phylogenetische Progressionsreihe des Parasitismus bei den Scrophulariaceae/Orobanchaceae diskutiert.     

Der Anionenmetabolismus in stärkehaltigen und stärkefreien Schliefbzellprotoplasten

Mit isolierten und gereinigten stärkehaltigen (Vicia faba) und stärkefreien (Allium cepa) Schließzellprotoplasten wurde der Anionenmetabolismus in Abhängigkeit von der Volumenregulation der Protoplasten untersucht. Es wurden die Korrelation von Malatsynthese und dem Anschwellen in stärkehaltigen sowie der Blockierung dieser Korrelation in stärkefreien Schließzellprotoplasten gezeigt. Die Untersuchung der CO₂-Fixierung und des Stärkemetabolismus ergab, daß die Licht-unabhängige und schnelle Stärkeakkumulation in den Protoplasten von Vicia auf eine CO₂-Fixierung durch die PEP-Carboxylase zurückzuführen ist, wobei das entstandene Malat auf dem Weg der Gluconeogenese zur Stärke umgewandelt werden dürfte. Die schnelle, K+-induzierte Volumenzunahme der Schließzellprotoplasten, die von einer Malatsynthese und einem Stärkeabbau begleitet ist, weist auf ein enges Stärke-Malat-Gleichgewicht hin. Umgekehrt werden nach Reduzierung der Kationenkonzentration ein Anschwellen der Protoplasten (Vicia) und somit eine Stärkemobilisierung zum Malat verhindert. Ein Modell wurde aufgestellt, um einen Beitrag zur Klärung der Rolle des Malats und den Ort seiner Synthese in den stärkehaltigen und stärkefreien Schließzellprotoplasten zu liefern.     

Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Freiwasserbeobachtungen an Tilapien (Pisces,Cichlidae) in Ostafrika

T. grahami ♂♂ haben in Kolonien dicht beieinander liegende Reviere; sie beziehen sie frühmorgens bei völliger Dunkelheit und verlassen sie am späten Nachmittag wieder. Einige daraufhin beobachtete ♂♂ waren immer in der gleichen Grube zu finden. Es wird angenommen, daß dies generell gilt. Kämpfe sind äußerst selten. Revier-♂♂ kämpfen durchschnittlich nur etwa 2mal pro Woche. Revierlose ♂♂ rufen öfter Kämpfe hervor, und da Kämpfe auch nachts zu bemerken sind, ist eine teilweise Unabhängigkeit des Kämpfens vom Revierverhalten zu folgern. Ersatzhandlungen fürs Kämpfen sind das Graben und das Vertreiben von Jungfischen. Es wird angenommen, daß diese Handlungen wegen der beengten Lebensbedingungen einen positiven Selektionswert haben. Aus den gleichen Gründen sind wohl Balzhandlungen reduziert, die Laichdauer auf eine Sekunde zusammengeschrumpft und Jungfische früher als in jeder anderen Cichlidenart geschlechtsreif. Diese Frühreife hat bei T. alcalica zu einem Kampfgleichgewicht zwischen sehr unterschiedlich großen ♂♂ geführt. Sonst zeigt die Art keine Unterschiede im Verhalten zu T. grahami. Bei den Geißeltilapien T. variabilis und T. rukwaensis kann die Reviergröße in sehr weiten Grenzen schwanken. In großen Revieren schwimmen die ♂♂ viel an ihren Reviergrenzen entlang, ihr Gebiet auf diese Weise gegen Reviernachbarn markierend und auf ♀♀ hin kontrollierend. In kleinen Revieren bietet sich mehr ein Bild wie bei den Sodatilapien T. grahami und T. alcalica. Aus dem Vergleich der Gruben, der Balz und des Laichens von Soda- und Geißeltilapien lassen sich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen erschließen. Es werden also vor allem Revierverhaltensweisen in ihrer Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen beschrieben und Balzhandlungen zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen verwandt.     

Lebensformen und Überlebensstrategien bei Sukkulenten

Sukkulente lassen sich definieren als Pflanzen, die in ihrem Körper grögere Mengen Wasser speich ern und die in der Lage sind, zu Zeiten von Wassermangel aus diesen Speichern Wasser zu mobilisieren und zur Aufrechterhaltung von wichtigen Lebensvorgangen an beliebiger Stelle des Pflanzenkorpers einzusetzen. Solche wichtigen Lebensvorgange sind z. B. die Versorgung der Sproßscheitel, der lebenden Zellen in Wurzel und Achse und die Aufrechterhaltung eines Minimums an Photosynthese. Die Wasserspeicher können zu Zeiten guter Wasserversorgung wieder gefiillt werden, d. h. der Vorgang der Wassermobilisierung ist reversibel. Sukkulente (in dem oben definierten Sinne) lassen sich nach anatomischen Kriterien in zwei Gruppen einteilen:

• 1 . Ort der Wasserspeicherung und art der Photosynthese sind identisch (“Allzellsukkulente”).
• 2 . Ort der Wasserspeicherung und art der Photosynthese sind getrennt, d. h. es wird ein spezialisiertes Wasserspeichergewebe ausgebildet (“Speichersukkulente”).

Die anatomischen Unterschiede sind Ausdruck unterschiedlicher Investitionsstrategien und damit Lebensstrategien; zwischen anatomischem Bau, Morphologie der Photosyntheseorgane, Gestalt der Pflanze, Wuchsleistung und der Fähigkeir, unter üngewohnlich extremen Bedingungen zu überleben, bestehen enge funktioneile Beziehungen. Allzellsukkulente sind dadurch gekennzeichnet, daß die Investitionen fur die Wasserspeicher, die gleichzeitig art der Photosynthese sind, gering gehalten werden; dies ermoglicht die flexible Nutzung von iiberdurchschnittlich giinstigen Perioden und relativ schnelles Wachstum. Grofse Wasserverluste und niedriger Nutzungsgrad der Wasserspeicher fuhren aber zu erheblichen Nachteilen wahrend besonders ungiinstiger Perioden, die vielfach zum Tod der adulten Individuen führen. Speichersukkulente sind durch hohe Investitionen in ihre Wasserspeicher gekennzeichnet. Höherer Nutzungsgrad der Wasserspeicher und geringere Verluste ermoglichen es ihnen, selbst verlangerte Dürreperioden als adulte Individuen zu überstehen; sie sind jedoch inflexibel in der Nutzung günstiger Perioden und ihre Wuchsleistung ist gering. Die beiden Grundstrategien können auf unterschiedliche Weise miteinander kombiniert werden. Einen Überblick über die verschiedenen Strategic-Typen gibr die Abb. 12. Zwischen den unterschiedlichen Strategien in der vegetativen Phase einerseits und den Strategien in der reproduktiven Phase andererseits bestehen enge funktio nelle Beziehungen. So wird z. B. die Struktur der Blütenstande eingepaßt in die Strategie der vegetativen Phase; besonders deutlich sind diese Interdependenzen beim Keimungsverhalten der Samen.     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.