Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Wirkungen von Chlorcholinchlorid auf das Speicherungsverhalten vegetativer Pflanzenteile

Jüngeren Pflanzen von Coleus blumei, Impatiens sultani, Lycopersicon esculentum und Stecklingen einer Hybride von Populus balsamifera wurde fünfmal in wöchentlichem Abstand eine Lösung (500 ppm) von Chlorcholinchlorid (= (2-Chloräthyl)-trimethylammoniumchlorid) über den Vegetationskegel appliziert. Bei Coleus und Lycopersicon kam es zu signifikanten Wachstumshemmungen Die Mengen der freien Zucker werden in der Regel erhöht. Die Stärkegehalte nehmen in Blättern häufig ab, in anderen Pflanzenteilen werden sie nur wenig beeinflußt. Die Anhäufung von Zuckern steht mit der Wachstumshemmung in Zusammenhang. Dies wird vor allem am Verhalten der Raffinose-zucker deutlich. Auf die Gesamtgehalte an Reservekohlenhydraten wirkt CCC in der Regel umgekehrt wie Gibberellin Die Gehalte des mit Chloroform-Methanol extrahierbaren Rohfettes der Gewebe ändern sich durch CCC-Applikation nicht wesentlich. Bei Rinden von Populus wird die Fettsäurezusammensetzung qualitativ nicht und quantitativ zumindest nicht in erheblichem Maße verändert In den Blättern von Coleus kommt es nach Applikation von CCC zu einer Abnahme der Gehalte an freien Aminosäuren     

Untersuchungen zur Biologie und Pathogenität von Cenangium ferruginosum Fr

Die Wiesenrispe (Poa pratensis L.) ist eines der wertvollsten Futtergräser und gewinnt auch als Bestandteil von Gebrauchsrasenmischungen zunehmende Bedeutung. Als nachteilig erweisen sich jedoch ihre länger anhaltende Keimruhe und eine langsame Jugendentwicklung. Gegenstand der Untersuchungen war die Erarbeitung von Kenntnissen über mögliche schaderregerbezogene Ursachen der Auflaufschwäche der Wiesenrispe. Es wurden schwerpunktmäßig die Zusammenhänge zwischen mykologischer Belastung des Saatgutes und der Keimfähigkeit von drei Wiesenrispensorten untersucht. Es kann davon ausgegangen werden, daß pilzparasitäre Faktoren im Gesamtkomplex der Auflaufschwäche der Wiesenrispe mit eine Rolle spielen können. Eine spezifische Bedeutung kann nicht nachgewiesen werden und es ist gleichermaßen nicht vertretbar, bestimmten Pathogenen eine definiertere Rolle zuzuschreiben.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Soziale Organisation und Verhaltensweisen von Hartmann-und Bergzebras (Equus zebra hartmannae und E. z. zebra)

• 1 Die Hartmann- und Bergzebras sind in Familien und Hengstgruppen organisiert, die wie die der Steppenzebras dauerhafte Einheiten darstellen dürften. Ein Teil der Hengste lebt solitär (Hartmannzebra).
• 2 Die Familiengruppen bestehen aus einem Hengst, 1–4 Stuten und deren Fohlen. Die größte Familie hatte 9 Tiere, der Durchschnitt lag bei 4,7 (Hartmannzebra).
• 3 In den Familien besteht eine Rangordnung; der Hengst ist das ranghöchste Tier. Beim Anmarsch zur Tränke führt im allgemeinen der Hengst; die Stuten reihen sich gemäß ihrer Rangordnung hinter ihm ein. Beim Weggehen führt die ranghöchste Stute und der Hengst übernimmt die Nachhut.
• 4 Die Hengstgruppen bestehen aus erwachsenen und halberwachsenen Hengsten. Es führt ein erwachsener Hengst. Eine Rangordnung unter den erwachsenen Hengsten war nicht nachzuweisen.
• 5 Für eine über die Gruppen hinausgehende Organisation ergaben sich keine Hinweise, ebensowenig für Territorialität.
• 6 4 verschiedene Lautäußerungen konnten festgestellt werden: ein Kontaktruf, 2 Warnlaute und ein Ausdruck des Schmerzes.
• 7 Fohlen und erwachsene Tiere spielen Lauf-, Kampf- und Begrüßungsspiele.
• 8 Die Begrüßung besteht aus naso-nasalem und naso-genitalem Kontakt, woran sich gegenseitiges Auflegen des Kopfes auf die Kruppe anschließt. Bei Begrüßungen zwischen ungleichen Partnern zeigte der schwächere gelegentlich das “Rossigkeitsgesicht”, das als Demutsgebärde zu deuten ist.
• 9 Das Drohen entspricht dem der übrigen Equiden. Beim Kampf können Lauf-, Beiß- und Schlagkämpfe unterschieden werden.
• 10 Die Zebras suhlen im feuchten Sand an den Tränken (Hartmannzebra), nehmen Staubbäder und scheuern sich am Boden und an Felsblöcken. Eine soziale Hautpflege scheint nicht vorzukommen.
• 11 Die Hengste bedecken mit ihren Ausscheidungen die der Stuten und anderer Hengste.
• 12 Die Hartmannzebras graben in Flußbetten nach sauberem Wasser. Diese Wasserstellen werden von vielen anderen Tier-Arten benutzt.
• 13 Zu Artfremden nehmen die Hartmann- und Bergzebras keinen Kontakt auf.
• 14 Die soziale Organisation der Hartmann- und Bergzebras entspricht der der Steppenzebras.

     

Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Embryoide Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus

Die verschiedenen Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus wurden histologisch untersucht. Es konnte im Kallus aus explantierten Sproßscheiteln von Iris-Sektionshybriden auf einem Medium nach Linsmaier/skoog (L/S) mit 2,4-D-Zusatz die Entstehung einer großen Zahl nichtzygotischer Embryoide nachgewiesen werden. Die bipolare Struktur entwickelte sich verhältnismäßig spät aus kleinzelligen, rundlichen oder länglichen Arealen, die sich mit einem Protoderm allmählich gegen den übrigen Kallus abgrenzten. Nach Abschluß der embryoiden Organisation wiesen die kallusbürtigen Embryonen das typische Strukturmuster eines monokotylen Embryos auf und keimten wie zygotische Embryonen ohne Zusatz von Wachstums-regulatoren auf nährstoffarmen Medien. Aus Sproßsegmenten von xx-, xy- und yy-Stämmen von Asparagus officinalis wurde auf L/S durch Zusatz von NES und Kinetin ein üppiger Kallus induziert. Auf IES - und BAP-haltigen Medien im Verhältnis 1: 1 oder 10: 1 haben sich neben Sprossen und Wurzeln auch embryoide Formen entwickelt. Die Sproßanlagen entstanden einzeln oder in Dreiergruppen am Kallusrand, die Wurzelanlagen wurden im Innern des Kallusgewebes aufgefunden. Der embryogene Charakter globulärer Formen, bestehend aus plasmareichen Zellen im peripheren Kallusbereich, wurde beschrieben. Bipolare Gebilde mit Sproß-und Wurzelpol, Prokambiumstrang und Kotyledoanlage wichen mehr oder weniger stark vom Bau zygotischer Embryonen ab. In der Weiterkultur auf wuchsstoffarmen Medien keimten diese Embryoide wie zygotische Embryonen. Die Mehrzahl der in Büscheln aus älteren Kalluskulturen herauswachsenden 3 bis 4 mm großen und äußerlich von Embryoiden nicht zu unterscheidenden weißen Gebilde sind hypertrophierte Phyllocladienhomologe. Sie gehören entweder zu einem breiten Scheitelmeristem und stellen somit einen aberranten Vegetationskegel dar oder sie verwachsen unter Aussparung eines zentralen Hohlraumes. In dieser Höhle mit einer basalen Öffnung befinden sich ein bis drei normal strukturierte Sproßknospen.     

13. Hans-Rolf Höster und Walter Liese: Über fransenförmige Gefäßdurchbrechungen in der Sproßachse von Dendrocalamus strictus1

In einigen Internodien der Sproßachse von Dendrocalamus strictus konnte ein bislang nicht bekannter Typ einer vielfachen Gefäßdurchbrechung festgestellt werden. Die Form dieser als ?fransenförmig” bezeichneten Perforation sowie die Häufigkeit und Verteilung innerhalb des Internodiums werden beschrieben. Es dürfte sich hierbei um eine durch Störung der Differenzierung bedingte Form handeln.     

Analyse der Spinnbewegungen der Larve von Formica pratensis Retz. (Form. Hym. Ins.)

Die während des Einspinnvorganges ablaufenden Verhaltensweisen werden bei Formica pratensis Retz. genau untersucht und mit anderen Ameisenarten verglichen.

• 1 Die Larve führt vor der Sekretabgabe Suchbewegungen aus, wodurch die Pflegerinnen veranlaßt werden, sie in vorher zusammengetragenes, feines Nestmaterial zu legen. Hier läßt sie eine Mulde entstehen, die ihr die Orientierung beim Kokonbau erleichtert.
• 2 Zum Kokonbau ist Nestmaterial unbedingt erforderlich; Licht als nestfremder Faktor verhindert die Gespinstanfertigung nicht.
• 3 Beim Kokonbau lassen sich drei Phasen unterscheiden: a) Anlage des Gerüstes durch Verbindung einzelner Nestpartikel zu einem strumpfförmigen Gebilde; b) Anfertigung des Außenkokons durch Abdichten der im Gerüst vorhandenen Poren; c) Bau des Innenkokons durch Spinnen von Achtertouren, wobei zunächst ein Kokonpol mit der dazugehörigen Kokonhälfte angefertigt wird und erst nach Drehung urn die Querachse der andere Pol.
• 4 Drehbewegungen um Quer- und Längsachse kommen in alien Phasen des Kokonbaues vor.
• 5 Die Achtertour wird regelmäßig durch eine Absteifbewegung, die der Formung des Kokons dient, unterbrochen.
• 6 Das plastische Verhalten der Larven beim Kokonbau wird aufgezeigt. Die Verhaltensweisen werden anhand eines Reiz-Wirkungsschemas diskutiert.

     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Tandemlaufen als Rekrutierungsverhalten bei Bothroponera tesserinoda Forel (Formicidae: Ponerinae)1

• 1 Bothroponera tesserinoda wirbt um Neulinge für Futter- und Nestplätze durch Tandemlauf. Durch ein kurzes Ziehen mit den Mandibeln wird eine Nestgenossin zum Tandemfolgen aufgefordert. Die Folgerin läuft in engem Fühlerkontakt hinter der Führerin her.
• 2 Die Analyse dieses Verhaltens zeigte, daß sowohl chemische wie auch mechanische Signale eine Rolle spielen. Die führende Ameise wird durch Betrillern des Hinterleibs und der Hinterbeine zum Führlauf gereizt. Die Folgerin ist durch ein Oberflächenpheromon und durch mechanische Reize an die Führameise gebunden.
• 3 Das gesamte Verhaltensmuster des Tandemlaufens läßt sich durch Natur- (Ameisenkörperteile) und Kunstattrappen (Papier, Wachs oder Glas) auslösen. Mit Hilfe solcher Attrappenversuche ließ sich zeigen, daß für die Folgereaktion sowohl die mechanischen als auch die chemischen Signale getrennt wirksam sind, jedoch erst in ihrer Summation der normalen Führqualität einer Ameise gleichkommen.
• 4 Die Sekrete der Mandibel- und Stacheldrüsen und Rectalblaseninhalt werden beim Tandemlauf nicht eingesetzt; Mandibel- und Stacheldrüsensubstanzen haben Alarm- und Repellentfunktion.

     

A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Untersuchungen zum Entstehen der Brutpflegebereitschaft des Kleinen Maulbrüters Pseudocrenilabrus multicolor (Cichlidae,Pisces)

Beim maulbrütenden Cichliden Pseudocrenilabrus multicolor übernimmt ausschließlich das ♀ die Brutpflege. Es laicht die Eier portionsweise ab und nimmt sie sofort in das Maul auf. Die Brutpflegebereitschaft entsteht während der der Eiabgabe vorausgehenden Initiallaichphase in mehreren Schritten: Zunächst werden angebotene Eier gefressen, dann ausgespuckt und schließlich im Maul behalten. Versuche mit Unterbrechung des Laichaktes zu verschiedenen Zeitpunkten der Initiallaichphase zeigten, daß die Umstimmung nicht spontan eintritt, sondern vom Ablaichverhalten abhängt. Weitere Versuche lassen vermuten, daß die Umstimmung an die Ausführung von Laichbewegungen des ♀ gebunden ist. Die Laichbewegungen wiederum unterliegen in ihrer zeitlichen Organisation einer endogenen Steuerung durch das ♀ selbst. Die Funktion des ♂ beschränkt sich in diesem Zusammenhang auf die Bereitstellung der Auslösereize für die Bewegungen des ♀. Der Mechanismus der Umstimmung wird erörtert und mit Ergebnissen bei anderen Tieren verglichen.     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.