64. W. Titz: Zur Cytologic und Systematik einiger österreichischer Arabis-Arten (einschließlich Turritis glabra L.)

Die Chromosomenzahl von acht Arabis-Arten (Cruciferae) wurde an Wildmaterial von zahlreichen österreichischen Fundorten überprüft. Ältere Angaben für zwei Arten waren neuerdings bezweifelt worden: die Zahl 2n = 16 für A. recta erwies sich als richtig; bei A. pumila wurden außer Pflanzen mit der bekannten Chromosomenzahl 2n = 16 erstmalig auch tetraploide Populationen mit 2n = 32 gefunden, diese Art ist somit als Polyploidkomplex anzusehen. Alle untersuchten Individuen von A. (Turritis) glabra hatten 2n = 12, die von A. alpina 2n = 16 (17), andere Zahlenangaben früherer Autoren konnten nicht bestätigt werden. Die Chromosomenzahlen der folgenden Arten waren bereits bekannt: A. pauciflora (2n = 14); A. corymbiflora, A. turrita, A. jacquinii (alle 2n = 16). In der Gattung Arabis gibt es demnach drei Grundzahlen: × = 8, 7 und 6 Die Gattung Turritis kann — zumindest in ihrem gegenwärtigen Umfang — nicht aufrechterhalten werden. Die Ansicht, daß die hierher gezählten Arten mangels brauchbarer Differentialmerkmale zu Arabis gestellt werden müssen, besteht zu Recht Die beiden auf Grund der stark unterschiedlichen Behaarung aufgestellten Varietäten von A. corymbiflora, deren Nomenklatur zudem äußerst verworren ist, verdienen ganz offensichtlich keine taxonomische Bewertung. Die Zellkerne werden in den einzelligen Haaren der meisten Arten und in den Myrosinzellen von A. glabra ganz offensichtlich endopolyploid     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Morphologie,Anatomie und Systematik carotinoidhaltiger Blätterpilze

Während Carotinoide innerhalb mehrerer natürlicher Verwandtschaftsgruppen der Heterobasidiomyceten charakteristisch und regelmäßig auftreten, ist das Vorkommen dieser Sekundärstoffklasse innerhalb der Homobasidiomyceten auf wenige Arten der corticioiden, clavarioiden, cantharelloiden, agaricoiden und gateroiden Organisationsstufen beschränkt (Tab. 1). Die Anatomie der Fruchtkörper und die Morphologie der Hyphen und Basidien der agaricoiden Vertreter, Phyllotopsis nidulans, Gerronema chrysophyllum, Haasiella venustissima wurden mit verschiedenen lichtmikroskopischen Methoden untersucht. Die gewonnenen Daten wurden mit Mikrophotographien und maßstabsgetreuen Zeichnungen belegt. Die Merkmale von Phyllotopsis nidulans — dickwandige Hyphen in der Fruchtkörpertrama, Medaillonschnallen in der Lamellentrama, sehr schmale Basidien, allantoide Sporen und der Besitz von Zystiden — können bei den anderen Arten nicht gefunden werden. Merulius, Phlebia, Gloeoporus, Auriculariopsis, Dictyoploca u. a. müssen als nah verwandte Gattungen angesehen werden. Die beiden anderen omphalinoid organisierten Blätterpilze, Gerronema chrysophyllum und Haasiella venustissima zeigen trotz Ähnlichkeiten in der Fruchtkörperform zueinander kaum Übereinstimmungen. Gerronema chrysophyllum besitzt Parallelen im Merkmalsbestand zu Cantharellus-Arten, vor allem zu Arten der Untergattung Phaeocantharellus. Dies kann durch den Aufbau der Huthaut, des verdickenden Hymeniums, der Basidien und der Stieltrama belegt werden. Besonders durch die Ontogenie der Fruchtkörper und der Lamellen wird diese Annahme unterstützt. Haasiella venustissima bleibt trotz neu dargestellter Merkmale der Fruchtkörpermorphologie — wenig differenzierte Huthaut, mehrschichtige Lamellentrama, Kaulozystiden in hymenialer Anordnung — und der Karyologie der Basidie in seiner systematischen Stellung isoliert, zumal Vergleichsdaten anderer, für einen Vergleich notwendiger Arten vielfach fehlen.     

58. G. Wartenberg-Rummeni: Über Lichtwirkungen auf die Redoxpotentiale in Suspensionen von Pflanzengeweben

In Gewebesuspensionen etiolierter Sprosse von Vicia faba kann man mit Platinelektroden konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Gewebesuspensionen in Aqua dest. oder Farbstofflösungen (irreversible und reversible Redoxsysteme) ergeben dabei im Dunkeln keine Unterschiede. — Beim Belichten von Halbelementen, die keine Farbstoffe enthalten, steigt das ROP kurz in der Richtung zum O₂-Potential an. Die Veränderung kehrt dann um, und das ROP fällt in der Richtung zu starken Reduktionskräften. — Es wurde die Hypothese aufgestellt, daß ein primärer Lichteffekt oxydierende OH-Radikale und reduzierende H-Radikale verursacht, die zum Teil in der bekannten unmeßbar schnellen Rückreaktion zum H₂O inaktiviert werden. Ein sekundärer Effekt des Belichtens, der sich als Veränderung des ROP im Halbelement auswirkt, muß zustande kommen, wenn OH-Radikale die Rückreaktion zum H₂O nicht mitmachen, weil ihre Oxydationskraft in anderen Oxydationsprodukten inaktiviert wird. Je mehr letzteres geschieht, um so mehr H-Radikale oder aktive Reduktionsprodukte, die sie verursachen, wirken sich in der Bilanz als Reduktionskraft des Halbelementes aus. Die Hypothese konnte durch Zusatz von Pyrogallol, das irreversibel oxydiert wird, oder Janusgrün, das irreversibel reduziert wird, zum Halbelement als richtig bewiesen werden. — Beim Belichten von Halbelementen, denen reversible Redoxsysteme (ROP-Indikatoren) zugesetzt werden, verändert sich das ROP in der Richtung zum Normalpotential des Farbstoffes. Dort wird die vom Licht verursachte Potentialdrift von der statischen Beschwerung des E_o gehemmt. Es wird darauf hingewiesen, wie Abweichungen von dieser Regel zustande kommen können. — Zur Frage, was bezüglich des ROP geschieht, wenn die Gewebesuspensionen wieder verdunkelt werden, kann hier noch nichts berichtet werden     

Die Morphogenese der Blüte von Pedicularis recutita L. (Scrophulariaceae)

Aufgrund von morphogenetischen Untersuchungen an der Blüte — insbesondere am Stapet — von Pedicularis recutita L. konnte folgendes festgestellt werden:

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Pigmentmerkmale,Organisationsstufen und systematische Gruppen bei Höheren Pilzen

Die vorliegende Arbeit kann als vorläufige Orientierung zur Frage betrachtet werden, ob Pigmentmerkmale für die Abgrenzung systematischer Gruppen innerhalb der Höheren Pilze Bedeutung haben Im Gattungsrahmen ist Suillus ein Beleg für eine positive Beantwortung der Frage, weil eine befriedigende Korrelation zwischen Gruppen von Subsektionen und Pigmentmerkmalen festzustellen ist. Für Hydnellum wird eine Einteilung nach Pigmentmerkmalen entworfen, die der Bestätigung durch das Studium von anderen Merkmalsbereichen bedarf Für höherrangige systematische Einheiten führte der Vergleich von Boletales und Thelephoraceen zu dem Ergebnis, daß jede der beiden Gruppen durch spezifische Pigmentmerkmale ausgezeichnet ist, die Boletales durch Pulvinsäurederivate, die Thelephoraceen durch bestimmte Benzochinone, insbesondere durch Thelephorsäure. Diese Pigmentmerkmale bleiben über die verschiedensten Organisationsstufen innerhalb jeder der beiden untersuchten Gruppen erhalten, während sie in analogen Fruchtkörpertypen weiterer Ordnungen und Familien fehlen (ausgenommen Bankeraceae). Die Bewertung der Thelephorsäure als taxonomisch relevantes Pigmentmerkmal wird eingeschränkt durch weitere Nachweise in anderen Taxa, etwa in der Askolichene Lobaria oder in den Basidiomyzeten Coriolus (Tramtes) versicolor und Punctularia (Phlebia) strigoso-zo-nata. Diese und nicht auszuschließende weitere Meldungen machen vielleicht eine Erweiterung des systematischen Umfanges, für welchen die Charakterisierung durch Thelephorsäure gilt, auf die Ordnung der Poriales s. str. (excl. Meruliaceae, Echinodontiaceae, Hydnaceae, Auriscalpiaceae, Hericiaceae, Corticiaceae — incl. Coriolaceae, Punctulariaceae) notwendig. Jedoch dürften größere Anteile von Thelephorsäure nur in den Basidiokarpien der Thelephoraceen und Bankeraceen gebildet werden, nachdem die Verbindung aus Fruchtkörpern von Coriolus versicolor nur mit harten Extraktionsmethoden zu gewinnen ist und ausschließlich in der Deckschicht lokalisiert ist. Der Grad der Verschiedenheit der Pigmentmerkmale muß wegen unserer vorläufigen Unkenntnis der biogenetischen Zusammenhänge als unbekannt angesehen werden. Auffallend ist das Vorkommen von Atromentin sowohl in Boletales als auch in Poriales und Agaricales; der Grundkörper dieser Verbindung ist Bestandteil der Thelephorsäure. Die taxonomischen Bewertungsmöglichkeiten werden mit der zunehmenden Kenntnis über die chemische Struktur von Pilzpigmenten, deren Biognese und Verbreitung steigen. Einen Beitrag zum letzten Punkt möge diese Studie geliefert haben     

Wirkungen von Chlorcholinchlorid auf das Speicherungsverhalten vegetativer Pflanzenteile

Jüngeren Pflanzen von Coleus blumei, Impatiens sultani, Lycopersicon esculentum und Stecklingen einer Hybride von Populus balsamifera wurde fünfmal in wöchentlichem Abstand eine Lösung (500 ppm) von Chlorcholinchlorid (= (2-Chloräthyl)-trimethylammoniumchlorid) über den Vegetationskegel appliziert. Bei Coleus und Lycopersicon kam es zu signifikanten Wachstumshemmungen Die Mengen der freien Zucker werden in der Regel erhöht. Die Stärkegehalte nehmen in Blättern häufig ab, in anderen Pflanzenteilen werden sie nur wenig beeinflußt. Die Anhäufung von Zuckern steht mit der Wachstumshemmung in Zusammenhang. Dies wird vor allem am Verhalten der Raffinose-zucker deutlich. Auf die Gesamtgehalte an Reservekohlenhydraten wirkt CCC in der Regel umgekehrt wie Gibberellin Die Gehalte des mit Chloroform-Methanol extrahierbaren Rohfettes der Gewebe ändern sich durch CCC-Applikation nicht wesentlich. Bei Rinden von Populus wird die Fettsäurezusammensetzung qualitativ nicht und quantitativ zumindest nicht in erheblichem Maße verändert In den Blättern von Coleus kommt es nach Applikation von CCC zu einer Abnahme der Gehalte an freien Aminosäuren     

Zur prozentualen Häufigkeit der nächstbenachbarten Nucleotide in Datura-RNS nach einer Röntgenbestrahlung

1. Nach einer vierstündigen Inkubation von crown-gall-Gewebe aus Datura innoxia mit ³²P-Orthophosphat und einer anschließenden Hydrolyse der Ribonucleinsäuren mit 0,3 n KOH oder Schlangengift-Phosphodiesterase kann aus den Radioaktivitäten der entstehenden einzelnen 2′,3′-Nucleotide einerseits und den entsprechenden 5′-Nucleotiden andererseits die prozentuale Häufigkeit nächstbenachbarter Nucleotidpaare erschlossen werden. 2. Die Differenzen zwischen den einzelnen Nucleotidaktivitäten verringern sich mit steigender Applikationszeit von ³²P-Orthophosphat. 3. Unter bestimmten — wahrscheinlichen — Voraussetzungen läßt sich die Häufigkeit des Nucleotidpaares CpG zu 12%, die der Paare ApC, ApU und CpC dagegen zu 3% erschließen. Die prozentualen Häufigkeiten der anderen zwölf möglichen nächstbenachbarten Nucleotidpaare liegen zwischen 10 und 4%. 4. Eine Röntgenbestrahlung der Gewebe mit 3 kR vor der ³²P-Behandlung verändert nicht die Mengen (in μMol) der RNS-Nucleotide. Dagegen ist die Aktivitätsaufnahme nach vierstündiger Inkubationszeit in den einzelnen Nucleotiden unterschiedlich erniedrigt. 5. Eine jetzt — wie bei den unbestrahlten Geweben — durchgeführte Berechnung der Häufigkeit des Auftretens von nächstbenachbarten Nucleotiden in der RNS läßt wesentliche, strahleninduzierte Unterschiede erkennen. Der Anteil des Nucleotidpaares CpG sinkt von 12% auf 9%, der von GpC steigt von 8% auf 12% an. Die kleinen Veränderungen in der prozentualen Häufigkeit von GpU, UpC und CpC liegen an der Grenze der Nachweisbarkeit. 6. Damit hat sich in der Änderung der Primärstruktur von Nucleinsäuren eine experimentell begründete, molekularbiologische Erklärungsmöglichkeit der Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf Pflanzengewebe ergeben.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Die Variabilität vegetativer und generativer Flechtenstrukturen und ihre Bedeutung für die Systematik

Die Entstehung von Stützleisten in den Thalli von Cladonia chlorophaea und Cetraria islandica, sowie die Entwicklung sekundärer Soredien im Inneren der Podetien von Cladonia chlorophaea werden beschrieben. Gemeinsam mit anderen Entwicklungsvorgängen von Flechten zeigen die Beobachtungen eine sehr geringe Determination der Flechtengewebe. Die Struktur wird weitgehend durch die Funktion bestimmt, während gleichzeitig bestimmte ontogenetische Abläufe unveränderbar sind. Die Bedeutung dieser Erscheinungen für die Systematik wird diskutiert.     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

Untersuchungen über die Endospermschleime der Samen von Cercis siliquastrum L. und Ononis natrix L

Die Samen der Caesalpiniacee Cercis siliquastrum sowie die der Papilionacee Ononis natrix enthalten im unterschiedlich stark entwickelten Endosperm quellbare Zellwandschleime. Die Samen von Ononis natrix besitzen ein vergleichsweise gering entwickeltes Endosperm, jedoch sind die einzelnen Zellen bis zur völligen Reduktion des Lumens schleimerfüllt. Bei Wasserzugabe quellen diese Zellwandschleime beider Arten unterschiedlich stark auf. Die Anfärbbarkeit der Endospermschleime wird anhand der Samen von Cercis siliquastrum für verschiedene Farbstoffe beschrieben. Zur näheren Charakterisierung der Quellbarkeit der Endospermschleime werden Quellungsindex sowie Viskositätsveränderung wäßriger Lösungen untersucht. Besonderes Interesse gilt der Untersuchung der Endospermschleime während der Reifung und Keimung der Samen. Dazu werden aus zerkleinerten unreifen, reifen und gekeimten Samen die Schleimstoffe extrahiert, sauer hydrolysiert und chromatographisch analysiert. Anhand chromatogrammspek-tralphotometrischer Untersuchungen ließ sich für die unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Samen das Verhältnis von Galaktose/Mannose ermitteln. Dabei wurden zwischen reifenden, reifen und gekeimten Samen von Ononis natrix nur geringe Schwankungen in der Zusammensetzung des Galaktomannans nachgewiesen. Demgegenüber nimmt bei heranreifenden Samen von Cereis siliquastrum der Galaktosegehalt des Galaktomannans bis zur Reife zu und während der Keimung deutlich ab.     

Synanthrope Pflanzengesellschaften aus der Burgwallzeit (8.—10. Jh.) in der Tschechoslowakei

In der Burgwallzeit (8.—10. Jahrhundert) entfalteten sich im Gebiet der CSSR praktisch alle Unkraut- und Ruderalgesellschaften (incl. Ufersäume) wie in der Neuzeit (ohne Neophyten). Die archäobotanischen Funde sind leider meist an Getreidevorräte gebunden. Nur in Mikulcice (Süd-Mähren, 8. bis 9. Jahrhundert) wurden pflanzliche Makroreste der Ruderalsteilen und anthropogen beeinflußter Ufersaumgesellschaften gefunden. In Mikulcice müssen wir neben den allgemein bekannten Segetal-Gesellschaften auch mit weiteren Typen der Unkrautgsellschaften (Hackunkraut-Gesellschaften in Weinbergen, Gemüse-und Obstgärten) sowie mit Trittrasen rechnen. Die Unkrautgesellschaften können wir als Chenopodium album—Setaria viridis (glauca-)Assoziationen bezeichnen. Weiter behandelt werden die Arten, die im Osten von Mitteleuropa häufiger sind und Facies-Unterschiede (quantitativ und qualitativ) zwischen den synanthropen Gesellschaften im Raum der CSSR und in den westlicher gelegenen Regionen (Adonis aestivalis, Fumaria vaillantii, Glaucium corniculatum, Vaccaria pyramidata, Caucalis lappula, Galium tricorne, Papaver rhoeas usw.) aufgezeigt. Die Segetal-Gesellschaften der Burgwallzeit unterscheiden sich von denen aus älteren prähistorischen Funden nur wenig.     

Photoakkumulation bei Halobacíerium halobium1

Die photophobischen Reaktionen von Halobacterium halobium wurden mit Hilfe einer Populationsmethode untersucht. Step-down-Reaktionen führen zu Photoakkumulationen, während step-up-Reaktionen Entleerungen der Lichtfelder zur Folge haben. Im Weißlicht treten Photoakkumulationen bei niedrigeren und Fallenentleerungen bei höheren Beleuchtungsstärken (> 10 000 lx) auf, und zwar in Abhängigkeit von der Betriebsspannung und damit der Farbtemperatur der Quarz-Jodid-Lampen. Die Aktionsspektren der step-down- und der step-up-Reaktionen stimmen recht gut mit den von Hildebrand und Dencher (1974, 1975) ermittelten überein. Sie bestätigen die Existenz von zwei Photosystemen, PS 370 und PS 565. Doppelbelichtungsexperimente, in denen verschiedene Wellenlängen als trap- und background-Licht benutzt wurden, haben ergeben, daß die Photoakkumulationen in einer Lichtfalle von 565 nm durch eine background-Bestrah-lung von 392 nm völlig unterdrückt werden, sofern dessen Intensität den Schwellenwert der step-up-Reaktion überschreitet. Andererseits beeinflußt ein background von 565 nm die step-up-Reaktion überhaupt nicht. Triphenyl-methyl-phosphonium (TPMP+), ein Inhibitor membrangebundener Protonenpumpen, hemmt sowohl die step-up-als auch die step-down-Reaktion bei etwa den gleichen Konzentrationen, bei welchen es einen Abfall des Membranpotentials bewirkt (> 10—³ mol). Die step-down-Reaktion ist etwas empfindlicher gegen TPMP+ als die step-up-Reaktion. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß die photophobische Reaktion von Halobacterium durch plötzliche Änderungen im steady state des Protonentransportes durch die Cytoplasmamembran verursacht werden, die ihrerseits Änderungen im Membranpotential zur Folge haben, die zum Bewegungsapparat, d. h. zu den Geißeln, geleitet werden.     

28. U. Kull: Zum physiologischen Verhalten der Sedoheptulose im Rahmen des Kohlenhydrathaushaltes einiger Crassulaceen

• 1 . Sedoheptulose weist in Sempervivum tectorum deutliche jahresperiodische Gehaltsveränderungen auf. Sie ist am winterlichen Zuckermaximum führend beteiligt. Der Gehalt an Oligosacchariden zeigt ebenfalls ein Maximum im Winter. Dagegen erreicht die Menge der Stärke im Sommer die höchsten Werte.
• 2 . Durch Temperaturerniedrigung im Sommer kann bei Sempervivum und Bryophyllum eine Zunahme der Mengen an Sedoheptulose und anderen Zuckern erreicht werden. An dieser Zunahme ist der Photosynthesegewinn während der Kältebehandlung beteiligt. Temperaturerhöhung im Winter führt zu einer Abnahme der Zuckergehalte. Die Stärke verhält sich jeweils umgekehrt.
• 3 . In Phyllodien von Bryophyllum tubiflorum treten nennenswerte tagesperiodische Veränderungen der Sedoheptulosegehalte nicht auf.
• 4 . Es ist wahrscheinlich, daß die Sedoheptulose — und ebenso die in den Stengeln gefundenen Raffinosezucker — bei Bryophyllum als Transportkohlenhydrate fungieren.
• 5 . Bei Verdunkelung von Bryophyllum-Pflanzen beteiligt sich die Sedoheptulose an der fortlaufenden Abnahme des Kohlenhydratgehaltes nicht.
• 6 . Die Befunde werden in Zusammenhang mit der physiologischen Bedeutung und den möglichen Bildungswegen der Sedoheptulose diskutiert.

Herrn Prof. Dr. A. Arnold sowie Herrn Priv.-Doz. Dr. K. Jeremias danke ich herzlich für Anregungen, die sich aus verschiedenen Diskussionen ergaben. Für die Untersuchungen auf Zuckeralkohole danke ich Herrn S. Seybold . Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sowie der Vereinigung von Freunden der TH Stuttgart bin ich für Sachbeihilfen zu Dank verpflichtet.     

Eine morphologische Analyse der Anisophyllie bei Pellionia Gaudich. (Urticaceae)

Unter den Anisomorphien der Pflanzen beansprucht besonders die Anisophyllie ihrer bemerkenswerten Plastizität wegen das morphologische Interesse. Einer der bekanntesten Vertreter des Goldfussia-Typus (habituelle Anisophyllie) ist die Gattung Pellionia Gaudich., deren Blattentwicklung und Phyllotaxis ontogenetisch untersucht werden. — Bei der Entwicklung der kleinen Blätter (Dorsalblätter), deren Oberblatt bekanntlich stark rudimentiert, kann im Unterblattbereich eine leicht asymmetrische Randmeristeminkorporation und -fusion nachgewiesen werden; die zur (+)-Seite der hypoton-dorsiventralen Achse weisende Medianstipelhälfte ist gefördert. — Die Entwicklung der größeren Blätter (Flankenblätter) ist durch vier Besonderheiten charakterisiert: 1. asymmetrische Randmeristemfraktionierung (Primär “ternation”); 2. Randmeristeminkorporation im Unterblattbereich über die adaxiale Seite von einem Blattrand aus. 3. Randmeristeminkorporation auch auf die Dorsalseite, korreliert mit einer Drehung des Blattes kurz oberhalb seiner Insertion zur fixen Lichtlage; 4. maskierte Fiederbildung. — Die Blattstellung der Seitenachsen beginnt mit drei Vorblättern in streng disticher Anordnung; ab dem vierten Blatt (ersten (+)-Blatt) setzt abrupt schräge Dekussation ein, die durch ein keilförmiges Wachstum des Sprosses in die adulte Position abgeändert wird (Abb. 7 und 11). — Die kritische Analyse der Förderungsverhältnisse macht deutlich, daß die Gattung Pellionia nicht als Vertreter der Goldfussia-Aniso-phyllie angesehen werden kann.     

Energy Sources for the Absorption of Rubidium by Chlorella

Die aktive (stoffwechselabängige) Aufnahme von Radiorubidium aus 8.10^?5 molarer Lösung durch Chlorella pyrenoidosa wurde in Langzeitversuchen (1–2 Tage) untersucht. Die Annahinc ist, daβ die dafür notwendige Energie in Form von ATP bereitgestellt werden muβ. Es wurde gefunden, daβ Gegenwart von Na- Oder Cl-Ionen für die aktive Rb-Aufnahme nicht notwendig ist; die Rb-Pumpe ist also nicht an eine Na- Oder Cl-Pumpe gekoppelt. Vorbeladene Chlorella gibt Rb über längere Zeiten langsam an das Medium ab. Durch Experimente im Licht bzw. Dunkel und in Gegenwart bzw. Abwesenheit von Luft wurde gezeigt, daβ bei 9000 lux die Beleuchtung mehr Energie für die aktive Aufnahme erbringt als die Atmung. Der Ersatz von Luft durch Sauerstoff hat keine Auswirkung. Die Versorgung mit ATP durch Atmung—nicht aber durch (zyklische) Photophosphorylierung—wird durch 5.10^?4 M DNP weitgehend unterdrückt. Die aktive Aufnahme ist klein, wenn sie sich nur auf Glykolyse stützt. Gleichzeitige Einwirkung von Licht, Luft (Sauerstoff) und DNP auf Chlorella führt zu irreversibler Schädigung und Ausbleichung der Algen. Sie hören auf, Rb aufzunehmen und verlieren vorher absorbiertes Rb wieder. Gründe für diesen Effekt werden diskutiert. Die aktive Aufnahme von Rb wird durch 5.10^?2 M Glukose gefördert, u.z.w. im Licht und im Dunkel, in Luft- und in Stickstoffatmosphäre. In dieser Beziehung unterscheidet sich die aktive Rb- von der aktiven Bromid-Aufnahme. Die Förderung durth Glukose wird durch DNP gehemmt, ausgenommen im Dunkel in Stickstoffatmosphäre. In Gegenwart von DNP wird die Rb-Aufnahme durch 1% CO₂ sowohl im Licht als auch im Dunkel stark herabgedrückt.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.