Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

25. J. Kisser und H. Bentrup-Aust: Eine neue empfindliche Methode zur indirekten Feststellung des Offnungszustandes der Spaltöffnungen

Für eine bestimmte Fragestellung wurde eine indirekte Methode benötigt, die imstande ist, örtliche Unterschiede des Transpirationsausmaßes und damit des Öffnungszustandes der Stomata an Blättern einwandfrei anzuzeigen. Da die Kobaltmethode in dieser Hinsicht nicht befriedigte, wurde nach neuen Lösungen gesucht. In dem Indikatorpapier ?Indipa”, das in der Milchindustrie zum Nachweis der Größe und Verteilung der Wasser- bzw. Buttermilchtröpfchen in der Butter verwendet wird, konnte eine solche befriedigende Lösung gefunden und die Indipamethode als neue Methode in die Pflanzenphysiologie eingeführt werden. Indipa ist ein Dreischichtenpapier, dessen beide Außenschichten eine zinnoberrote Farbe aufweisen, die bei Einwirkung von flüssigem Wasser oder von Wasserdampf kontrastreich in ein leuchtendes Gelb umschlägt. Indipa hat gegenüber Kobaltpapier den weiteren großen Vorteil, daß sich die erhaltenen Reaktionsbilder in einfacher Weise dauernd unverändert aufbewahren lassen.     

Orchideen auf dem Weg zum Parasitismus? Über die Möglichkeit einer phylogenetischen Umkonstruktion der Infektionsorgane von Corallorhiza trifida Chat. (Orchidaceae) zu Kontaktorganen parasitischer Blütenpflanzen

An dem stets wurzelfreien Rhizom von Corallorhiza trifida Chat. (Orchidaceae) konnten hin und wieder kleine Wurzeln von benachbarten Pflanzen gefunden werden. Solche Wurzeln sitzen fest an lang behaarten Organen. Morphologisch-anatomische Untersuchungen bestätigen, daß einige dieser Haare auch in die lebende Wurzel einzudringen vermögen. In der vorliegenden Arbeit wird die Entwicklungsweise und Mykotrophie der Korallenwurz beschrieben und das Mykorrhizaorgan mit den einfachsten bzw. primitivsten Haustorienformen mancher parasitischer Blütenpflanzen verglichen. Bei diesen für eine große Zahl von Orchideen typischen Organen handelt es sich zwar nicht um Haustorien im engeren Sinne, die Möglichkeit einer phylogenetischen Umkonstruktion zu Kontaktorganen wird aber diskutiert.     

Der Einfluß des Kalium-Ernährungszustandes der höheren Pflanzen auf die Assimilation von anorganischem Stickstoff

Die Assimilation von markiertem Stickstoff zeigt, daß die gut mit Kalium versorgten Pflanzen wesentlich mehr anorganischen Nitratstickstoff assimilieren als die Pflanzen mit geringerer Kaliumversorgung. Es ist deshalb auch nicht verwunderlich, daß in den höheren Stickstoffversorgungsstufen beachtliche Unterschiede in der Stickstoffassimilationsmenge zwischen reichlicher und unzureichender Kaliumversorgung vorliegen Es zeigt sich weiterhin, daß bei den gut mit Kalium versorgten Pflanzen der Nitratstickstoff mit erhöhter Rate für den Aminosäureaufbau verwendet wird. Kalium begünstigt demnach den Eintritt von markiertem anorganischen Stickstoff in die organische Fraktion Außerdem hat sich die Vermutung bestätigt, daß die vielfach bei unzureichender Kaliumernährung erhöhten Gehalte an löslichen Aminoverbindungen tatsächlich auf einen verminderten Umsatz, besonders auf einen verminderten Stickstofftransfer aus der löslichen Aminofraktion in die Proteinfraktion zurückzuführen ist     

Theoretische Betrachtung der Achtertour,ein bei kokonspinnenden Insektenlarven häufiges Bewegungsmuster

Zahlreiche Insektenlarven, die sich zur Verpuppung einen Gespinstkokon herstellen, führen beim Verspinnen des Fadens eine charakteristische Instinktbewegung aus, welche die Figur einer quer zum Körper liegenden “8” nachzeichnet. Diese Bewegungsfolge wird als Achtertour bezeichnet. Es wird darauf hingewiesen, daß es nicht gleichgültig ist, in welchem Umlaufsinn die Achtertour beim Spinnvorgang durchlaufen wird. Für die beiden je nach Umlaufsinn verschiedenen Formen der Achtertour werden die Begriffe ‘positiv’ und ‘negativ’ vorgeschlagen. Die Unterschiede zwischen positiver und negativer Achtertour werden mit Hilfe einer Großrechenanlage demonstriert. Die positive Tour führt zu mehr und zu gleichmäßigeren Maschen. Zum Verschließen einer Lücke oder eines Spaltes wird eine gleiche Fadenmenge mit der positiven Tour wirkungsvoller eingesetzt als mit der negativen. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß die positive Achtertour gegenüber der negativen von einem höheren selektiven Wert ist.     

Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Energy Sources for the Absorption of Rubidium by Chlorella

Die aktive (stoffwechselabängige) Aufnahme von Radiorubidium aus 8.10^?5 molarer Lösung durch Chlorella pyrenoidosa wurde in Langzeitversuchen (1–2 Tage) untersucht. Die Annahinc ist, daβ die dafür notwendige Energie in Form von ATP bereitgestellt werden muβ. Es wurde gefunden, daβ Gegenwart von Na- Oder Cl-Ionen für die aktive Rb-Aufnahme nicht notwendig ist; die Rb-Pumpe ist also nicht an eine Na- Oder Cl-Pumpe gekoppelt. Vorbeladene Chlorella gibt Rb über längere Zeiten langsam an das Medium ab. Durch Experimente im Licht bzw. Dunkel und in Gegenwart bzw. Abwesenheit von Luft wurde gezeigt, daβ bei 9000 lux die Beleuchtung mehr Energie für die aktive Aufnahme erbringt als die Atmung. Der Ersatz von Luft durch Sauerstoff hat keine Auswirkung. Die Versorgung mit ATP durch Atmung—nicht aber durch (zyklische) Photophosphorylierung—wird durch 5.10^?4 M DNP weitgehend unterdrückt. Die aktive Aufnahme ist klein, wenn sie sich nur auf Glykolyse stützt. Gleichzeitige Einwirkung von Licht, Luft (Sauerstoff) und DNP auf Chlorella führt zu irreversibler Schädigung und Ausbleichung der Algen. Sie hören auf, Rb aufzunehmen und verlieren vorher absorbiertes Rb wieder. Gründe für diesen Effekt werden diskutiert. Die aktive Aufnahme von Rb wird durch 5.10^?2 M Glukose gefördert, u.z.w. im Licht und im Dunkel, in Luft- und in Stickstoffatmosphäre. In dieser Beziehung unterscheidet sich die aktive Rb- von der aktiven Bromid-Aufnahme. Die Förderung durth Glukose wird durch DNP gehemmt, ausgenommen im Dunkel in Stickstoffatmosphäre. In Gegenwart von DNP wird die Rb-Aufnahme durch 1% CO₂ sowohl im Licht als auch im Dunkel stark herabgedrückt.     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

1/f Rauschen des Membranpotentials von Nitella und sein Einfluß auf die Lichtantwort

Es wird aufgezeigt, wie das Rauschen der Membranspannung als Begrenzung bei der Untersuchung lichtabhängiger Potentialänderungen wirkt. Bleibt man bei den Untersuchungen im Linearitätsbereich, d. h. sinusförmig moduliertes Licht gibt bei Beleuchtung der Alge sinusförmige Membranpotentialänderungen, so kann die Algenantwort auf das Licht bis zu einer oberen Frequenzgrenze von 10 Hz mit Hilfe der Korrelationstechnik verfolgt werden. Dort wird die Algenantwort schon so schwach, daß eine Meßzeit von 1 h benötigt wird, um die Signalantwort noch in dem Membranrauschen zu entdecken. Bei der Durchführung der Signalverfolgung wird eine konjugiert komplexe Polstelle mit der Zeitkonstanten T = 0,2 ± 0,28i sec (Dämpfung und Resonanz) — i ist die imaginäre Einheit — gefunden, deren Zuordnung zu einer speziellen chemischen Reaktion noch nicht gelungen ist. Einfache (pseudo first order) Reaktionen erzeugen nur reelle Polstellen, darum wird diese Konstante durch eine rückgekoppelte Reaktion (Regelkreis) verursacht. Eine reelle Polstelle erscheint mit einer Zeitkonstanten von T = 0,042 sec in der Signalantwort der Alge. Sie wird durch Membrankapazität und -widerstand erzeugt. Eine Untersuchung der Rauschleistung ergibt im Frequenzbereich 1 bis 80 Hz ein 1/f-Rauschen, das bei 1 Hz eine spektrale Rauschleistungsdichte von 4.10^?12V²sec hat und ähnlich dem bei Nerven gefundenen Rauschen ist.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Der Tendenzbegriff: Eine Anschauung gerichtet auf die Evolution im Pflanzenreich

Eine Tendenz findet ihren Ausdruck, im Laufe der Evolution im Pflanzenreich, in gleichartigen Phänomenen, welche aber unabhängig voneinander und bisweilen in verschiedener Weise auftreten, in verschiedenen und nicht notwendig nah verwandten Pflanzengruppen, und außerdem in ganz verschiedenen geologischen Perioden. Einige Beispiele werden gegeben: die Tendenz zur Differenzierung in Stamm, Blätter und Wurzel; die Tendenz zur Heterosporie; die Tendenz zur Angiospermie. Der Tendenzbegriff ist nicht identisch mit Konvergenz oder Parallelismus; er ist nicht die Folge von ökologisch-gleichartigen Lebensverhältnissen (Anpassungsähnlichkeiten), und meistens handelt es sich auch nicht um Gestaltsähnlichkeiten der Totalität des Organismus. Tendenzen beschränken sich meistens auf einzelne Organe. Gegründet auf den Tendenzbegriff wird die Evolution der Landpflanzen zu den Angiospermen beleuchtet, ausgehend von isosporen Pteridophyten. Die in Betracht gezogenen Tendenzen sind nacheinander: 1. die Tendenz zur Heterosporie; 2. die Tendenz einer Reduktion der Zahl der Makrosporen im Makrosporangium bis einer einzigen Makrospore; 3. die Tendenzen zu dem Entstehen von Präovula und Präpollen; 4. die Tendenzen zur Bildung von Samenanlagen und Pollen; 5. die Tendenz zur Angiovulie und Angiospermie. Diese Tendenzen zeigen uns wichtige Evolutionsschritte als zwar gleichartige, aber oft recht verschiedene und unabhängig auftretende Phänomene.     

Dither — A Way to reduce undesirable Fright Behavior in ethological Studies1

Wie stark Fluchtstimmung (“Furcht”) das Verhalten von Versuchstieren in ethologischen Untersuchungen stören kann, ist zwar wohl vielen bekannt, wird aber selten erörtert oder in Veröffentlichungen erwähnt. Die Beobachter setzen die Tiere meist entweder der vollen Störung durch den Laborbetrieb aus oder schließen sie weitestgehend von allen möglichen Störreizen ab. Im ersten Fall fehlt die Kontrolle über wichtige Störfaktoren, im zweiten werden vor allem Wirbeltiere oft so furchtsam, daß sie das meiste Verhalten unterdrücken. In Untersuchungen an verschiedenen Fischarten hat sich folgender Ausweg sehr bewährt: Man setzt zum Versuchstier hinter eine durchsichtige Trennwand andersartige Tiere, die sich ständig gleichmäßig bewegen, für das Versuchstier aber ohne Interesse sind.     

Ökologie und Mikroklima in der alpinen Stufe des afghanischen Hindukusch

Die alpine Stufe des afghanischen Hindukusch weist trotz hoher Niederschläge im Winterhalbjahr eine an Trockenheit angepaßte Vegetation auf. Auch noch in Höhenlagen über 4000 m sind geschlossene Rasenformationen an alloch-thone Wasserzufuhr gebunden, da gerade während der Hauptvegetationszeit im Sommer ein Niederschlagsminimum herrscht. Der Einfluß des Monsuns ist dabei in den alpinen Regionen zu vernachlässigen, außer im Safed Koh und im südlichsten Nuristan. Die Flora ist in erster Linie durch Arten der zentral-asiatischen Gebirge geprägt, daneben bestehen Beziehungen zum west-himalayischen Raum. Der Endemismus ist nicht groß, im Gegensatz zu dem in tieferen Stufen. Die Baumgrenze liegt im Mittel für das betreffende Gebiet bei etwa 3300 m, die Schneegrenze bei etwa 5000 m. Es werden Beispiele für die Temperatur- und Wasserverhältnisse angeführt. Das Mikroklima und dementsprechend die ökologischen Bedingungen sind sehr extrem. Die hohe Strahlung schafft große tägliche Temperaturschwankungen. Tagesgänge des potentiellen osmotischen Drucks des Zellsafts einiger alpiner Arten sind gut nachweisbar. Beobachtungen und Messungen aus dem Kohe Khrebek-Massiv in Ost-Afghanistan werden beispielhaft mit solchen aus dem Pamir, Kohe Baba und andern Gebirgsregionen verglichen. Insgesamt ist die Erforschung des afghanischen Hindukusch noch sehr lückenhaft, es wird daher der Appell an alle zukünftigen bergsteigerischen Expeditionen ausgesprochen, bei Planung und Durchführung Naturwissenschaftler noch weit mehr als bisher mit heranzuziehen.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Jahresgang der Temperaturresistenz junger Holzpflanzen im Zusammenhang mit ihrer jahreszeitlichen Entwicklung1

An fünfjährigen Tannen (Abies alba Mill.) und ebenso alten Bergahornpflanzen (Acer pseudoplatanus L.) wurde vergleichend der Jahresgang der Hitzeund Kälteresistenz des Kambiums mehrjähriger Sproßachsen und Wurzeln untersucht. Die Meßergebnisse werden in Zusammenhang mit den Standorttemperaturen und der jahreszeitlichen Entwicklung der Pflanzen gebracht Dabei ergab sich, daß Hitze- und Kälteresistenz nur dann parallel verliefen, wenn die Höhe der Resistenz gegen beide Noxen ausschließlich vom Aktivitätszustand des entsprechenden Gewebes abhing. Zu Abweichungen kam es immer dann, wenn eine der beiden Resistenzarten temperaturbedingten Abhärtungs- oder Enthärtungsvorgängen unterworfen war: So blieb längere Kälte, die zu all den Änderungen im Zellbereich führt, die das Protoplasma frosthart machen, auf die Hitzeresistenz der Sproßachsen wirkungslos, da deren kambiale Teilungstätigkeit im Herbst schon eingestellt wurde, bevor tiefe Temperaturen einwirken konnten. Die starke Temperaturabhängigkeit des Wurzelwachstums könnte eine Erklärung dafür sein, daß jahreszeitliche Änderungen der Hitzeresistenz der Wurzeln parallel zu den Minimumtemperaturen im Boden verliefen. Da weiters das Wachstum der Wurzeln erst durch Temperaturen blockiert wurde, die bei der Tanne auch einen reaktiven Anstieg in der Kälteresistenz auslösten, änderten sich Hitze- und Kälteresistenz der Wurzeln während des Jahres weitgehend synchron. Ein unterschiedliches Verhalten von Hitze- und Kälteresistenz wäre auch dann zu erwarten, wenn die Hitzeresistenz im Sommer durch eine auf die Kälteresistenz stets wirkungslos bleibende Hitzehärtung adaptiv anstiege, wozu es aber in den von uns untersuchten Pflanzen nicht kam. Die Hitzeresistenz dürfte bei Tanne und Ahorn in ihrem Jahresverlauf nur auf Änderungen im Aktivitätszustand reagieren     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.