Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Entwicklung und Ausbreitung des Leindotters (Camelina saliva s. 1.)

Camelina sativa s. 1. stammt aus dem SO-europäisch—SW-asiatischen Steppengebiet (Camelina microcarpa) und ist mit der Ausbreitung des Ackerbaus schon früh zum Kulturbegleiter geworden. Sie hat besonders in Anpassung an den Anbau des Leins (Linum usitatissimum) die Arten Camelina pilosa (Übergangsart) und Camelina alyssum ausgebildet. Wegen der ölreichen Samen ist die Pflanze schon in prähistorischer Zeit in Reinkultur angebaut worden, und es entwickelte sich die großsamige Art Camelina sativa s. str. Nach spätneolithischen und bronzezeitlichen Funden breitete sich der Anbau dieser Kulturpflanze von Südosten kommend in Mitteleuropa aus. In der Eisenzeit war ihre Nutzung allgemein üblich. Besonders häufig sind Fundorte der meist verkohlten Samen- und Schotenreste aus den Gebieten an der Nordseeküste bekannt geworden. Im Rheinland stammen die ältesten Funde aus der Hallstattzeit (etwa 600 v. Chr.). Noch in römischer Zeit war in diesem Gebiet der Dotteranbau weit verbreitet. Im Mittelalter hingegen hatte die Pflanze an Bedeutung verloren, wurde aber vereinzelt noch bis in unsere Zeit genutzt. Der kleinsamige Leindotter (Camelina microcarpa) ist zweimal durch Funde aus kaiserzeitlichen Siedlungen bekannt geworden. Die großen Samen von Camelina alyssum wurden nur einmal in mittelalterlichen Sedimenten gefunden.     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

Landwirtschaftlicher Pflanzenbau und biologische Vielfalt

Vielfalt in allen Erscheinungsformen kennzeichnet schon die unbelebte und in noch stärkerem Maße die belebte Natur. Dagegen drängt die Nutzung von Naturkräften durch den Menschen, insbesondere in ihren weiter entwickelten und technisierten Formen stets auf Vereinfachung. So werden landwirtschaftliche Kulturpflanzen bei ein- bis mehrjähriger Nutzung im Regelfall in Reinkultur angebaut, ganz im Gegensatz zur standorttypischen Artenvielfalt eines natürlichen Pflanzenbestandes. Lediglich die verbliebene Unkrautflora erinnert dann and die ursprüngliche Artenvielfalt einer Pflanzengesellschaft. Es kommt hinzu, daß sich landwirtschaftlicher Pflanzenbau auf nur wenige anbauwürdige Kulturpflanzenarten konzentriert. Weltweit nimmt das Ackerland etwa 10 % der Landoberfläche der Erde ein, die mit nur etwa 30 Kulturpflanzenarten von überregionaler Bedeutung bestellt werden. Allein 37,4% davon sind dem Anbau von nur dreif für die Ernährung der Menschheit besonders bedeutsamen Arten (Weizen, Resi und Mais) gewidmet. In Deutschland werden gegenwärtig sogar 33% der Landoberfläche als Ackerland genutzt. Von den insgesamt etwa 14 bei uns häufiger anzutreffenden Kulturpflanzenarten besetzen die drei dominierenden Arten (Winterweizen, Mais und Wintergerste) dabei 48% der Anbaufläche. Landwirtschaftlicher Pflanzenbau wird also generell artenarm betrieben. Die zweite Ebene bilogischer Vielfalt im landwirtschaftlichen Pflanzenbau stützt sich auf die mehr oder weniger regelmäßige Folge verschiedener in Reinkultur angebauter Kulturpflanzenarten. Bozogen auf die Gesamtfläche eines Betriebes order die Feldflur einer Gemeinde ergibt sich dann noch immer ein abwechslungsreiches Gesamtbild verschiedener Aussaat-, Blühund Erntezeiten. Für artenreiche Fruchtfolgen lassen sich darüber hinaus viele, für die Bodenbewirtschaftung vorteilhafte Argumente anführen. Die hohe Schlagkraft der vollmechanisierten Betriebe und die beliebige Verfügbarkeit von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln in Verbindung mit artunterschiedlichen Ertrags- und Preisrelationen haben jedoch auf intensive bewirtschafteten Betrieben in günstigen Lagen zu einer oft drastischen Reduktion der Pflanzenproduktion (auf den Anbau von nur noch drei, manchmal sogar nur zwei Arten) geführt, von denen der jeweils höchste Beitrag zur Deckung der Betriebskosten erwartet werden kann. Inzwischen hat sich jedoch die Erkenntnis durchgesetzt, daß die Aufrechterhaltung “biologischer Diversität” ein wesentliches Element zur Sicherung der “Nachhaltigkeit” der landwirtschaftlichen Pflanzenproduktion darstellt. Dies hat in der Konferenz von Rio (1992) im Rahmen der Agenda 21 zum Abschluß einer “Konvention über Biologische Vielfatl” geführt, der auch die Bundesrepublik Deutschland beigetreten ist. Mit dem Begriff biologische Vielfalt werden in dieser Konvention nicht nur Naturschutzverpflichtungen zur Sicherung des Erhalts bedrohter Tier- und Pflanzenarten übernommen, sondern es geht zu einem wesentlichen Teil auch um die 3. Ebene der biologischen Vielfalt in Form der genetischen Vielfalt innerhalb der für die Welternährung grundlegend bedeutsamen Kulturpflanzenarten. In diesem Zusammenhang soll hier gefragt werden, ob mit der Einführung transgener Nutzpflanzen neben ihrem wirtschaftlichem Nutzen auch Risiken für die biologische Vielfatl verbuden sind.     

Skandinavische Mitglieder in den ersten 50 Jahren des Bestehens der Deutschen Botanischen Gesellschaft,ihre wissenschaftliche Bedeutung und Interaktion mit deutschen Fachkollegen

Insgesamt gehörten in den ersten fünfzig Jahren ihres Bestehens ca. 60 Mitglieder aus skandinavischen Ländern der DBG an, wobei der Anteil der schwedischen Botaniker sowohl unter den korrespondierenden als auch unter den ordentlichen Mitgliedern besonders groß ist. Wie sehr man die meisten dieser Kollegen aus den nordischen Ländern schätzte, geht auch daraus hervor, daß man auch ihnen in den ?Berichten der DBG” anläßlich hoher Geburtstage sogenannte Grußadressen widmete, so z. B. zum 70. den Schweden Dahlgren , Arrhenius und Nathorst , dem Finnen Collander und dem Dänen Warming ¹¹¹). Für fast alle erwähnten skandinavischen Botaniker gilt, daß ihre wissenschaftlichen Beziehungen zu deutschen Fachkollegen bereits seit längerer oder kürzerer Zeit bestanden, bevor sie für eine der Mitgliedskategorien vorgeschlagen wurden. Oft wurden auf Studienreisen zu führenden deutschen Botanikern, besonders im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts, die ersten persönlichen Kontakte hergestellt. Wegen der international führenden Rolle experimenteller Pflanzenphysiologen aus der Schule von Sachs bemühten sich skandinavische Botaniker um einen Arbeitsplatz in ihrem Praktikum. Die größte Anziehungskraft übte dabei Pfeffer aus, zunächst in Tübingen, später in Leipzig. Neben der Physiologie interessierten zunächst vor allem die Pflanzenanatomie und Entwicklungsgeschichte, später die Zellforschung von Strasburger und die Genetik in der Schule von Baur . Als Anwendungsfach war die Mykologie, die am besten bei de Bary in Straßburg gelehrt wurde, attraktiv, weil die Bekämpfung der Parasiten unter den Pilzen zunehmende Bedeutung erlangte. Manche neuartigen botanischen Einrichtungen an Hochschulen und Forschungsinstituten in Skandinavien sind ohne das deutsche Vorbild historisch nicht zu verstehen. Dieser Beitrag steht deshalb im Zusammenhang mit einem bislang von der ?Stiftung Volkswagenwerk” geförderten Forschungsvorhaben zur Geschichte der besonders auf biologischem Gebiet bedeutsamen deutschskandinavischen Wissenschaftsbeziehungen. Viele Aufschlüsse über Ausmaß und Intensität dieses gegenseitigen Gebens und Nehmens dürften gerade aus den persönlich gehaltenen Briefwechseln¹¹²) zu erwarten sein. Im Interesse einer auch für die Gegenwart wertvollen Vertiefung des wissenschaftlichen Austausches zwischen den deutschen und nordischen Biologen nehme ich gerne Hinweise auf Briefe und andere autobiographische Quellen zum Thema entgegen.     

15. Hartmut K. Lichtenthaler: Verbreitung und Konzentration des α-Tocopherols in Chloroplasten

Das lipophile Redoxsystem α-Tocopherol/Tocochinon ist Bestandteil des Photosyntheseapparates bei Grünalgen, Moosen, Farnen und höheren Pflanzen. Beide Verbindungen kommen in Chloro- und Chromoplasten und in den Pro-plastiden etiolierter Pflanzen vor, jedoch nicht in plastidenfreiem Gewebe. Der α-Tocopherol-Gehalt ist um das 1- bis l, 5 fache höher als jener des Plasto-chinons 45. Der Gehalt an α-Tocochinon beträgt dagegen nur 2 bis 10% des α-Tocopherol-Gehaltes. Auf Grund der Ergebnisse mit etiolierten und abgedunkelten grünen Pflanzen wird im Chloroplasten die Existenz eines ?pools” für den Benzochinonring angenommen, von dem aus die Synthese je nach den physiologischen Bedingungen vorzugsweise zu α-Tocopherol (im Dunkeln) oder zu Plastochinon 45 bzw. Plastochinon 45 und α-Tocopherol (im Licht) führt. Die Beschränkung des lipophilen α-Tocopherol/Tocochinon-Systems auf die Plastiden läßt eine spezifische Funktion bei der Photosynthese vermuten. Da das in den photochemisch aktiven Thylakoiden lokalisierte α-Tocopherol/Tocochinon-System als Redoxkatalyst und als Lipidantioxydans fungieren kann, dürfte seine Hauptfunktion in der Kontrolle und Stabilisierung der lamellaren Chloroplastenstruktur liegen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Gewährung von Sachbeihilfen und Fräulein GERTRUD BRUNN für fleißige technische Mitarbeit.     

Wasser- und Salzverhältnisse bei Halophyten der Salzsteppe in Utah/USA

Die beiden Xerohalophyten Atriplex confertifolia (Torr. und Frem.) S. Wats. und Ceratoides lanata Nevski (= Eurotia 1.), die im Mittelwesten der USA auf mäßig salzhaltigen, feinkörnigen Böden vorkommen, zeigen ein sehr unterschiedliches ökophysiologisches Verhalten. Einige der umfangreichen Untersuchungen an Atriplex confertifolia (C4-Pflanze) und Ceratoides lanata (C3-Pflanze) im Rahmen des IBP Desert Biome werden im Zusammenhang mit dem Salzhaushalt diskutiert. Analysen der Salzgehalte verschiedener Pflanzenorgane werden verglichen. Der potentielle osmotische Druck des Zellsaftes bleibt bei Ceratoides lanata bei etwa —30 bar, bei Atriplex confertifolia fällt er im Sommer bis —200 bar (Preßsaft ganzer Blätter). Parallel laufen starke jahreszeitliche Schwankungen der Salzgehalte. Atriplex confertijolia weist im Mittel ein K+/Na+-Verhältnis von 0,25 auf (Ceratoides lanata etwa 20) und ein SO₄ = / Cl? –Verhältnis von etwa 0,04 (Ceratoides lanata von etwa 0,15). Ceratoides lanata gehört zu den Arten, die die Salzaufnahme schon im Wurzelbereich weitgehend ausschließen, ähnlich den Nichthalophyten; Atriplex confertifolia ist dagegen “salzdurchströmt” und salzt durch Blasenhaare ab. Der Salzgehalt dieser Haare ist sehr hoch: 18% Na+, bezogen auf TG, = 9,3 M Na+. Durch Waschen der Blätter gehen nur geringe Salzmengen in Lösung. Die beiden Arten sind aufgrund sehr unterschiedlicher Strategien des Gesamtmetabolismus den dortigen Standortsbedingungen angepaßt. Je nach Zusammenspiel der Außenfaktoren fluktuiert das Konkurrenz-Gleichgewicht. Für eine Reisebeihilfe und finanzielle Unterstützung bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet. Mein herzlicher Dank gilt auch dem Ecology-Center in Logan/Utah, insbesondere Herrn Prof. Dr. M. M. Caldwell für seine vielseitige Hilfe vor, während und nach meinem Aufenthalt.     

Behavior of Sparrows of the Genus Zonotrichia,in Orientation Cages during the Lunar Cycle

Das nächtliche Zugverhalten verschiedener Zonotrichia-Arten wurde im beschriebenen 8-Stangen-Orientierungskäfig automatisch registriert. Die Tiere blieben einige Tage bis mehrere Monate darin. Ein Index für Gesamtaktivität, mittleres Azimut (Richtung) und Richtungsbevorzugung (Stärke der Orientierung) wurde für jede der 4198 Vogelstunden über den ganzen Lunarzyklus berechnet. Die nächtliche Orientierung wurde auf verschiedene Umweltvariable analysiert, speziell auf Azimut des Mondes und seiner Höhe über dem Horizont. Starke Nachtaktivität ging allgemein mit deutlicher Richtungsbevorzugung einher, solange der Mond nicht störte. In mondhellen Nächten war die Aktivität leicht erhöht und hing bei einigen Vögeln deutlich von Helligkeit und Höhe des Mondes ab und war dann nicht immer vor Mitternacht (im Frühling) am größten. Die Nachtaktivität blieb unbeeinflußt von Umgebungstemperatur, Bewölkung oder Fangen und Wiegen der Vögel am Vortage. Der Mond änderte die Azimutrichtung einiger Vögel, die dann phototaktisch reagierten (ausgenommen wenn der Mond durch Wolken schien oder künstlich nachgeahmt wurde). Meist folgte die Vorzugsrichtung dieser Vögel dem Mond in mäßig großem Winkel im Uhrzeigersinn; vermutlich wurde der Mond als Sonne angesehen. Die Zugrichtung der Vögel wechselte von Nacht zu Nacht, meist um etwa ± 20°; als signifikant gelten Änderungen von 45° oder mehr, die selten ohne, meist mit Mondsicht (großer Mond über mehrere Std.) vorkam. Auch gab es mondabhängige stündliche Richtungsänderungen. Mond-beeinflußte Vögel konnten in Vollmondnächten keine konstante Richtung halten; die meisten von ihnen waren als Jungtiere eingefangen worden. Auch ein anscheinend mondunabhängiger Vogel orientierte sich in manchen Mondnächten schlechter. Bewölkung verschlechterte die Gesamtnachtorientierung, nicht aber die Richtungskonstanz innerhalb der Meß-Stunden. Trotz solcher Störungen wiesen die Vögel im Frühling nach Norden, im Herbst nach Süden, aber mit großer Streuung sowohl zwischen Individuen als auch zwischen verschiedenen Zeiten desselben Tieres. Der einzige am Brutplatz gefangene Vogel bevorzugte die Heimatrichtung. Drehung des Käfigs erzeugte Störungen, die ein heuristisches kybernetisches Modell nahelegen. Daß die Sterne zur Orientierung dienen, ist auch hier nicht bewiesen, es spricht aber manches dafür.     

Auswirkungen von abgestufter pflanzenschutzmittel‐intensität und unkrautbesatz auf laufkäferzönosen (coleoptera; carabidae) während einer fruchtfolgerotation unter den spezifischen Bedingungen des mitteldeutschen trockengebietes*

Die Untersuchungen fanden von 1991 bis 1995 auf einem 43 ha großen Schlag in Obhausen (Querfurter Platte) statt. Zielstellung der Untersuchungen war es, Auswirkungen abgestufter Pflanzenschutzintensitäten auf Laufkäfer zu erfassen. Dazu wurden auf dem Feld 6 Parzellen von 72 × 200 m Größe angelegt, von denen zwei als pflanzenschutzmittelfreie Kontrollflächen dienten. Auf zwei weiteren Teilstücken erfolgten intensive chemische Pflanzenschutzmaßnahmen. In den anderen beiden Varianten wurden im Sinne eines integrierten Pflanzenschutzes unter Beachtung von Schadschwellenwerten (Unkräuter, pilzliche und tierische Schaderreger) gezielte Pflanzenschutzmaßnahmen praktiziert. Zur Erfassung der Laufkäfer dienten Bodenfallen. Die Fruchtfolge begann 1991 mit Wintergerste, die aber wegen Trockenheit umgebrochen werden mußte. Die Intensitätsabstufungen des Pflanzenschutzmitteleinsatzes erfolgten ab 1992 im Mais und 1993 sowie 1994 in Winterweizen. Letztes Fruchtfolgeglied war 1995 Winterroggen, bei dem alle Parzellen wieder konventionell bewirtschaftet wurden. Im Mais kam es in den unbehandelten Kontrollen zu einer starken Verunkrautung. In diesen Parzellen erreichte die Fangsumme der Laufkäfer den 2,5 fachen Wert gegenüber den anderen Prüfgliedern. In den darauffolgenden Jahren, in den Winterweizenbeständen, lagen die höchsten Fangsummen wiederum in den Kontrollen vor, doch fielen die Differenzen zu den anderen Prüfgliedern nicht so groß aus. Die wenigsten Laufkäfer wurden in den Intensiv‐Varianten erfaßt. Die Bewirtschaftung nach dem Schadschwellenprinzip erbrachte wesentlich höhere Fangsummen. Während der Intensitätsabstufung besiedelten die Arten Calosoma auropunc‐tatum, Harpalus affinis, Pseudoophonus rufipes, Harpalus distinguendus, Poecilus punctulatus, Harpalus tardus sowie Harpalus zabroides überwiegend die Kontrollparzellen. Bei den abschließenden Untersuchungen im Winterroggen 1995 traf dies nur noch für Harpalus affinis zu. Ob für das Überwiegen dieser Arten in den Kontrollen der starke Unkrautbesatz im Jahre 1992 bzw. nachfolgend der Vorrat an Diasporen oder der völlige Verzicht auf Pflanzenschutzmittel ausschlaggebend war, konnte nicht eindeutig geklärt werden. Entgegen allen Erwartungen lag im Winterroggen die höchste Fangsumme der Laufkäfer in den ehemals intensiv behandelten Parzellen vor.

Ein Verzicht auf Pflanzenschutzmittel geht oft mit nicht mehr tolerierbaren Ertragsverlusten einher, wie z.B. im Mais 1992. Bei einem Einsatz von Pflanzenschutzmitteln nach Schadschwellenwerten entsprechend den Prinzipien eines integrierten Pflanzenschutzes sind langfristig keine negativen Effekte auf den Naturhaushalt zu erwarten.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

34. K. H. von Wangenheim: Entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Beteiligung nukleärer und extranukleärer Erbträger an der Phänogenese

Die Ursache für die unterschiedliche Entwicklung des Endosperms in reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden beruht auf der Konstitution des Endosperms selbst. Es wurden Bestimmungen des Cytoplasmavolumens in unbefruchteten Samenanlagen und Endospermen von Oenothera hookeri durchgeführt. Sekundäre Embryosackkerne von tetraploiden Pflanzen sind von etwa doppelt so viel Cytoplasma umgeben wie solche von diploiden. Die triploiden Endosperme aus den reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden unterscheiden sich nach der vierten, fünften und sechsten Kernteilungsfolge noch immer in ihrem Verhältnis zwischen Cytoplasma und Kern wie 1:2, und es ist dem Kern nicht möglich, die abweichenden Verhältnisse, welche durch die unterschiedliche Ausgangsmenge an Cytoplasma in den Samenanlagen aus diploiden und tetraploiden Pflanzen entstehen, zu normalisieren. Die ermittelten Werte entsprechen einer von der Ploidie des Zellkerns unabhängigen Vermehrung der cytoplasmatischen Bestandteile um etwa 120% je Interphase. Hierdurch erreichen die einzelnen Kreuzungen bestimmte Verhältnisse zwischen Cytoplasmavolumen und Zahl der Chromosomensätze zu verschiedenen Zeiten bzw. Kernteilungsfolgen, und es läßt sich entwicklungsphysiologisch der unterschiedliche Zeitpunkt der Zellwandbildung und der Beendigung der Mitosetätigkeit sowie die unterschiedliche Samengröße erklären.     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

Anmerkungen zum diacytischen Spaltöffnungstyp und zur taxonomischen Bedeutung der Spaltöffnungen im allgemeinen

Der sogenannte diacytische Spaltöffnungstyp ist uneinheitlich. Bei den Acanthaceen gliedert die Initiale, ähnlich einer Scheitelzelle, (zwei) drei bis sieben segmentartige Zellen ab, so daß die Schließzellen stets an zwei Nebenzellen grenzen. Dies entspricht dem diallelocytischen Typ im Sinne von Payne . Bei den Caryophyllaceen ist dagegen die Zahl der angrenzenden Nebenzellen variabel, und nur eine ist mesogen. Die Stomata sind danach dem anomocytischen Typ zuzurechnen. Dies gilt auch für die “diacytische” Form; sie stellt nur einen Sonderfall mit zwei Nebenzellen dar, der nicht allgemein verbreitet und auch bei schmalblättrigen Arten nicht konstant ist. Der taxonomische Wert der Spaltöffnungen ist, wie bei jedem anderen Einzelmerkmal, begrenzt. Wenn mehrere Typen in einem Taxon auftreten, lassen sich diese aber vielleicht als Glieder einer Reduktions- bzw. Progressionreihe auffassen, die für die Gruppe charakteristisch ist. Als das gemeinsame End- bzw. Anfangsglied der verschiedenen Reihen wird der perigen-anomocytische Typ angenommen     

26. R. Krichbaum,U. Lüttge und J. Weigl: Mikroautoradiographische Untersuchung der Auswaschung des „anscheinend freien Raumes” von Maiewurzeln

Nach der Aufnahme von Ionen aus 100-mM-Lösungen durch Maiswurzeln wurde der zeitliche Verlauf der Ionenauswaschung bestimmt. Die erhaltenen Waschkurven sind mehrphasig. In einer ersten, nach 120 Minuten vollständig abgeschlossenen Phase wird der anscheinend freie Raum (AFR) ausgewaschen. Der Vergleich von Mikroautoradiographien nicht gewaschener, sondern nach der Ionenaufnahme aus 50 mM markierten Salzlösungen nur abgetrockneter und 120 Minuten gewaschener Wurzeln zeigt, daß der AFR ausschließlich in der Epidermis und in der Rinde lokalisiert ist. Die in den Zentralzylinder aufgenommene Radioaktivität ist dieser Auswaschung nicht zugänglich. Die mikroautoradiographische Bestimmung der Größe des Oberflächenfilms führt zu einer Korrektur der durch Extrapolation der Waschkurven gewonnenen Werte des AFR. Der AFR beträgt demnach etwa 17 % des Gewebevolumens.     

Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Neu: Das Moletomics™‐Modell

Die räumliche Struktur von Molekülen war und ist eine große Herausforderung für die Forschung. Entsprechend hilfreich sind Modelle von wichtigen Molekülen. In vorigen Veröffentlichungen wurden zwei Modellkonzeptionen für die DNA‐Helix vorgestellt. Ein Wettbewerb regte an, weitere einfache und kostengünstige Möglichkeiten zu entwickeln. Nun hat der Autor selbst noch eine Variante gefunden. Bei den Moletomics – der Name wurde aus den Worten molecular and atomic structures abgeleitet – spielt Drahtgitter eine entscheidende Rolle.     

Terpenoide,insbesondere diterpenoide Farbstoffe

Ich habe versucht, einen Überblick über Strukturen und Vorkommen von terpenoiden Farbstoffen in Pflanzen zu geben. Dabei sind Isolierungsverfahren und die Argumentation der Strukturherleitung nicht erwähnt worden, da sie für den Botaniker von geringem Interesse sein dürften. Der Chemiker ist aber gerade dafür zuständig, während er für alle sich anschließenden Fragen nach der Bedeutung der isolierten Stoffe für die Pflanze eigentlich keine Antwort geben kann. Es ist nur möglich, sich abzeichnende Zusammenhänge herauszuarbeiten. Aus dem Überblick ergibt sich, daß die strukturell einheitlichste Gruppe von den Diterpenen abstammt (Carotinoide nicht behandelt). Alle isolierten Verbindungen gehören biogenetisch zum Abietan-Typus, Totarol inbegriffen. Man darf deshalb aus dem Stoffspektrum eine ungefähre Sequenz der Stoffumwandlung bzw. des Stoffabbaus aufstellen, besonders wenn man auch die hier nicht erwähnten farblosen Nebenverbindungen berücksichtigt. Die Besprechung ist dieser Linie gefolgt. Die allgemeine Erfahrung zeigt, daß höher dehydrierte und oxy-genierte Verbindungen aus späteren Biogeneseschritten stammen. Selbstverständlich wäre die Sequenz zwingender, wenn sie sich auf Stoffe aus ein und demselben Organismus stützen könnte. Dafür könnten z.B. die Tanshinone dienen. Sie befinden sich jedoch auf sehr ähnlichen Oxydationsstufen. Eine Ausnahme bietet der Plectranthus aus Abessinien, dessen Royleanone einen deutlich weiteren Bereich in Oxydationsstufen anbieten. Sonst können Pflanzen offensichtlich nur ein bis zwei Verbindungen mit ähnlicher Oxydationsstufe (Dehydrierungen und Oxygenierungen) in hoher Konzentration speichern. Die einzelne Pflanze bietet dann gewissermaßen eine Momentaufnahme aus einem Film, dessen Sinn sich erst durch richtige Aneinanderreihung möglichst vieler Teilbilder ergibt. Es sind auch heute noch verhältnismäßig erst wenige Labiaten in das Labor genommen und auf terpenoide Farbstoffe genau untersucht worden. Wir dürfen deshalb annehmen, daß noch viel mehr Ergebnisse bei der Untersuchung von Co-leus, Plectranthus, Salvia und verwandten Genera anfallen werden, so daß der Sinn des Films deutlicher wird. Die instabilsten Verbindungen stammen aus Blattdrüsen. Daß zu ihrem Überleben ganz bestimmte Forderungen an die Begleitsubstanzen erfüllt sein müssen (pH, Redoxmilieu, Elektrophile, Nucleophile), wurde bereits betont. Drüseninhaltsstoffe besitzen oft eine ganz eigentümliche Chemie, vgl. [23], [24], [25]! Die Stoffumwandlung beginnt durch Oxydation von Ring C. Man kann das von der Biogenese des Abietangerüstes her verstehen: Die Bildung der Iso-propylgruppe führt zu einem reaktiven Zwischenprodukt, das vermutlich Ausgangsort für Dehydrierungen und Oxygenierungen ist. Viele Abietanabkömm-linge besitzen deshalb Doppelbindungen und Hydroxylgruppen im Ring C oder sind phenolisch. Dann ist eine ausgeprägte Tendenz zur Dehydrierung und Oxy-genierung an den Ringen B und A ersichtlich. Die treibende Kraft dieser Stoffumwandlung ist unbekannt. Einzelne Verbindungen befinden sich hart an der Grenze des farblosen aromatischen Zustandes. Solche Substanzen sind noch nicht isoliert worden, vermutlich deshalb, weil man nicht danach gesucht hat. Das Interesse an hochoxydierten, ab-und umgebauten und umgelagerten Diterpenen ist mindestens seit der Entdeckung der Gibberelline (umgewandelte Kauranderivate) gewachsen. Über eine mögliche Funktion der hier beschriebenen Verbindungen ist noch nichts bekannt geworden. Unsere Arbeiten an Coleus- und Plectranthus-Farbstofien sind vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch Kredite des Kantons Zürich finanziell unterstützt worden. An der Beschaffung der Pflanzen haben Dr. h. c. P. R. O. BALLY, Dr. G. A. CLASSEN, Dr. P. J. GREENWAY (alle Nairobi), Dr. A. D. Q. AGNEV (Aberystwyth) maßgeblichen Anteil. Die an den chemischen Untersuchungen beteiligten Mitarbeiter sind in den Ref. [13—15] [17] ‘genannt. Besonders hervorgehoben sei die langjährige und erfolgreiche Mitarbeit von Dr. PETER RÜEDI. Ihnen allen gebührt Dank für die Zusammenarbeit.     

THE MECHANISM OF MALATHION-RESISTANCE IN THE BLOWFLY CHRYSOMYA PUTORIA

DER MECHANISMUS DER MALATHION-RESISTENZ BEI DER SCHMEISSFLIEGE CHRYSOMYA PUTORIA 1. Der zu dieser Untersuchung benutzte resistente Stamm von Chrysomya putoria stammt aus dem Kongo, wurde aber vorher etwa 6 Jahre lang im Labor gezüchtet. Frühere Untersuchungen ergaben, daß (1.) seine Resistenz hochspezifisch gegen Malathion und Malaoxon gerichtet ist, (2.) diese Resistenz durch nichtgiftige, dreifach substituierte Phosphor-Verbindungen überwunden werden kann, die als Malathion-Synergisten wirken, und (3.) diese Resistenz durch ein einzelnes, dominantes autosomales Gen vererbt wird. 2. Wenn der Stamm zu Homozygotie selektiert wurde, war er beträchtlich weniger fruchtbar als ein empfindlicher Schmeißfliegen-Stamm. Vergleichende Messung der Lebensdauer, Eiproduktion, Schlüpf-, Verpuppungs- und Puppenschlupfraten zeigte, daß der einzig deutliche Unterschied darin bestand, daß die Anzahl der täglich pro Weibchen produzierten Eier bei dem resistenten Stamm nur etwa halb so groß war wie die des anfälligen. 3. Durch Vergleich der entsprechenden LD 50-Werte der beiden Stämme wurde ein Resistenzspektrum für Malathion-Analoge erhalten und mit ähnlichen Spektren für Stubenfliegen und Mücken verglichen. Wie bei anderen Insekten wurde festgestellt, daß für die Resistenz die Alkyloxy-Gruppe im Malathion-Molekül entscheidend ist (höchste Resistenz mit Methoxy). Die Natur des Carboxy-Alkyl-Restes war relativ unwichtig. 4. Die Kutikula-Durchdringungsrate des Malathion war in den beiden Stämmen etwa die gleiche. 5. Der Malathion-Abbau durch den larvalen Fettkörper in vitro wurde gaschromatogra-phisch gemessen und im resistenten Stamm größer befunden. Dieses Verfahren war jedoch nicht ideal und alle weiteren Versuche wurden daher mit ¹⁴C-markiertem Malathion durchgeführt. 6. Abbauprodukte des Malathion, die von larvalem Fettgewebe in vitro entstanden, wurden durch Dünnschichtchromatographie getrennt. Die einzige festgestellte Verbindung entsprach dem Rf-Wert von Malathion-Monoacid. Die Anreicherung desselben entsprach dem Verlust an Malathion und war bei dem resistenten Stamm durchgehend größer. 7. Die symmetrischen, dreifach substituierten Phosphor-Verbindungen, welche sich in früheren Untersuchungen vorzugsweise in resistenten Stämmen als Synergisten von Malathion erwiesen hatten, wurden auf ihre Wirkung beim in vitro-Abbau von Malathion geprüft. Der Abbau wurde in beiden Stämmen bis auf einen Rest verhindert, der geringer war als der des nichtverhinderten empfindlichen Stammes. Andere Synergisten wurden ebenfalls, aber mit unterschiedlichen Ergebnissen erprobt; jedoch war keiner ebenso wirksam wie die der ursprünglichen Serien, die für Carboxyesterase-Hemmer gehalten werden. 8. Larvale Fettkörper wurden homogenisiert und durch Zentrifugieren in verschiedene Fraktionen getrennt. Maximaler Malathion-Abbau war nachweislich mit der Mikrosomen-Fraktion verbunden. 9. Eindringen und Abbau des Malathion wurden in vivo an erwachsenen Schmeißfliegen untersucht. Das Eindringen verlief beim resistenten Stamm etwas schneller, während dann im Inneren Malathion-Monoacid immer doppelt so hoch war wie Malathion. Das Umgekehrte galt für den empfindlichen Stamm. 10. Gewebe adulter Schmeißfliegen wurden homogenisiert und zentrifugiert (wie die larvalen Fettkörper) und wieder fand sich die maximale Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion. 11. Die Eigenschaften der Esterasen beider Stämme wurden untersucht. Die Cholinesterase-Niveaus waren etwa gleich, aber die Ali-Esterase-Aktivität betrug in dem resistenten Stamm nur 10–20% der im empfindlichen gefundenen. 12. Homogenisierung und Zentrifugierung der Gewebe zeigten, daß die Ali-Esterase-Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion lokalisiert ist. 13. Beide Stämme wurden gekreuzt. Die auf Resistenz ausgelesene Hybridnachkommenschaft hatte niedrigere Ali-Esterase-Spiegel. Paarungen innerhalb eines auf niedrigen Ali-Esterase-Gehalt ausgelesenen Hybridstammes ergaben eine hochresistente Nachkommenschaft.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz