Synthese von Pigmenten und Entwicklung des Photosyntheseapparates in einigen Höheren Pflanzen

Die Synthese von Pigmenten und die Entwicklung des Photosyntheseapparates wurde an Keimlingen von Ephedra distachya und Welwitschia mirabilis untersucht, die im Dunkeln bzw. im Licht angezogen wurden. Zum Vergleich wurden Keimlinge der “typischen” Gymnosperme Pinus silvestris untersucht. Die Chlorophyllbildung bei Keimlingen von Welwitschia gleicht derjenigen der Angiospermen, sie synthetisieren Chlorophyll nur im Licht und entwickeln parallel dazu einen funktionsfähigen Photosyntheseapparat. Ephedra bildet ebenso wie die Gymnosperme Pinus Chlorophyll auch im Dunkeln. Die Dunkelsynthese von Chlorophyllen bei Pinus und Ephedra wird nach Überführung ins Licht (nach einer eintägigen lag-Phase) erhöht fortgesetzt. Dunkelangezogene Keimlinge zeigen keine Photosynthesekapazität. Erst nach 5 bis 10 Minuten Dauerlicht beginnt die Sauerstoffentwicklung. Wird die photosynthetische O₂-Entwicklung während der weiteren Ergrünung auf gleichen Chlorophyllgehalt bezogen, zeigt sich während der ersten beiden Tage im Licht ein steiler Anstieg, gefolgt von einem kontinuierlichen Abfall. Dieser wird hervorgerufen durch bevorzugte Synthese von Antennenchlorophyll, welches für eine bessere Ausnutzung von Licht geringerer Intensität sorgt. In der Chlorophyllbiosynthese und der Entwicklung des Photosyntheseapparates folgt Welwitschia den Charakteristika der Angiospermen, während Ephedra ausgesprochene Gymnospermenmerkmale zeigt. Wir danken Prof. Dr. C. H. Bornman und der Staatsdarre Wolfgang (Hanau) für die Überlassung von Samen von Welwitschia mirabilis bzw. Pinus silvestris und Frau I. Krieger und Herrn H. Becker für wertvolle Hilfe bei der Anfertigung des Manuskriptes.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rkeedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen

Die Granula in den sogenannten ?Phloeotracheiden” können sowohl in der Struktur als auch in der histochemischen Beschaffenheit recht unterschiedlich sein. Im wesentlichen können drei verschiedene Formen von ?Phloeotracheiden” vorkommen, deren Granula allem Anschein nach stärke-, lignin- oder gerbstoffreich sind. Da bei zahlreichen Schmarotzerpflanzen die Xylem-Leitbahnen in den Kontaktorganen jeglicher Granula entbehren, bei anderen die Granula lichtmikroskopisch kaum sichtbar sind, kommen in der Literatur bis in die jüngste Zeit zahlreiche Mißverständnisse vor. Zudem können nicht nur Tracheiden sondern auch Tracheen Granula enthalten. Aus all diesen Gründen möchten wir daher nicht mehr von ?Phloeotracheiden” sprechen, sondern stattdessen den Terminus ?granulahaltige Xylem-Leitbahnen” benutzen. Derartige Leitelemente in Haustorien konnten bisher nur bei Scrophulariaceen und Santalaceen gefunden werden. Bei den Haustorial-Studien an Cansjera rheedii Gmel. wurden granulahaltige Xylem-Leitbahnen nun auch in der Familie Opiliaceae nachgewiesen. Es handelt sich um dieselbe Art der Granula, wie sie bei den Santalaceen beschrieben worden sind. Die zahlreichen kleinen Körnchen (ihr Durchmesser liegt bei etwa 1 μm) weisen eine rauhe Oberflächenstruktur auf. Sie sind wandständig und korrespondieren fädig untereinander und mit der Zellwand. Sehr oft findet man sie zu Ketten oder Klumpen vereinigt. Ontogenetische Untersuchungen lassen vermuten, daß diese ligninreichen Körnchen im Verlaufe der Differenzierung zur Xylem-Leitbahn aus dem Cytoplasma der Haustorialkern-Zelle hervorzugehen könnten. Die Granula in den Tracheiden und Tracheen kommen in allen Cansjera-Haustorien vor. Ihre Entstehung ist jedoch auf bestimmte Xylem-Bereiche im Haustorium festgelegt.     

Der Einfluß von Seehöhe und Länge der Vegetationszeit auf das cuticuläre Transpirationsvermögen von Fichtensämlingen im Winter

In Fortführung einer Arbeit über die cuticuläre Transpiration von Fichten und Zirben aus verschiedenen Höhenlagen am Patscherkofel wurden dreijährige Fichten ein Jahr vor Versuchsbeginn in 700 m (Niederung), 1950 m (Waldgrenze) und 2150 m (Krüppelgrenze) ausgesetzt. Zusätzlich verkürzten wir bei einem Teil der Pflanzen an der Waldgrenze die Vegetationszeit an deren Beginn künstlich um fünf Wochen, um für sie besonders ungünstige Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Entwicklung und Ausreifung der Neutriebe wurden um so mehr verzögert, in je höherer Lage die Pflanzen standen und je kürzer die Vegetationszeit war. Der unterschiedliche Reifungsgrad der Triebe zu Beginn des Winters bewirkte deutliche Unterschiede in der Höhe der Cuticulartranspiration. Die Triebe, die sich in der Niederung (700 m) während der dort langen Vegetationszeit entwickelt hatten, gaben bei 15 °C und 43% rel. Luftfeuchte nach Spaltenschluß sowohl im Oktober als auch im Februar am wenigsten Wasser ab (3,8 bis 4,5 mg/g TG bzw. 3,9 bis 4,6 mg/dm² h), jene, deren Vegetationszeit wir verkürzt hatten, transpirierten am meisten (10,6 bis 13,9 mg/g TG bzw. 7,4 bis 9,7 mg/dm² h). Dementsprechend nahm auch der Wassergehalt der abgeschnittenen Triebe in der Klimakammer verschieden schnell ab. Trockenschäden traten um so schneller auf, je weniger ausgereift die Triebe waren. Im Februar z. B. hielten die abgeschnittenen Zweige aus 700 m bei den Versuchsbedingungen doppelt so lange aus (123 Stunden) als die mangelhaft entwickelten Triebe mit verkürzter Vegetationszeit (57 Stunden). Die unterschiedliche Höhe der cuticulären Transpiration beruht nur zum Teil auf einer verschiedenen Oberflächenentwicklung der Zweige; vorwiegend ist sie eine Folge verschiedener Transpirationswiderstände. Inwieweit die Dicke und Ausbildung der cuticulären Schichten hierfür entscheidend sind, bleibt noch zu untersuchen. Je kürzer und kühler die Vegetationszeit, die den Pflanzen zur Verfügung steht, desto schlechter können sie also die Wasserabgabe einschränken. Das ist der Hauptgrund dafür, daß bei der winterlichen Belastung des Wasserhaushaltes der Bäume oberhalb der Waldgrenze die Frosttrocknisschäden mit zunehmender Seehöhe rasch stärker werden und nach ungünstigen Sommern besonders stark in Erscheinung treten. Für das Überleben von Fichten an der Waldgrenze dürften drei Monate uneingeschränkter Aktivität der Pflanzen erforderlich sein. Die Experimente haben eine von Michaelis 1934 aufgestellte Hypothese über die physiologischen Ursachen der Wald- und Baumgrenze bestätigt.     

Artspezifische Muster der Zugunruhe bei Laubsängern und ihre mögliche Bedeutung für die Beendigung des Zuges im Winterquartier

In dieser Arbeit wird die mögliche Bedeutung der endogenen Jahresperiodik für das Auffinden des arttypischen Winterquartiers von Zugvögeln untersucht. Frühere Untersuchungen hatten Argumente für eine Hypothese geliefert, nach welcher ein Zugvogel, der allein zur Richtungsorientierung befähigt ist, sein Winterquartier mit Hilfe eines endogenen Zeitprogrammes auffinden könnte. Diese Hypothese nimmt an, daß während der Herbstzugzeit insgesamt gerade so viel Zugunruhe aktiviert wird, wie zum Erreichen des Zielortes nötig ist (Gwinner 1968). Sie wird hier durch einen Versuch geprüft, bei welchem die im Registrierkäfig gemessene nächtliche Zugunruhe zweier nah verwandter Vogelarten mit unterschiedlich weiten Zugwegen (Zilpzalp, Phylloscopus collybita und Fitis, P. trochilus, vgl. Abb. 1) in identischen Versuchsbedingungen verglichen wird. Das Ergebnis stützt diese Hypothese: die normalerweise weiter ziehenden Fitise blieben wesentlich länger zugunruhig und entwickelten insgesamt mehr Zugunruhe als die Zilpzalpe. Diese Unterschiede waren in einer Versuchsgruppe, die in den natürlichen Lichtbedingungen ihrer Brutheimat gehalten wurde, größer als in einer Gruppe, die ab Ende September einem künstlichen 12: 12-Std.-Tag ausgesetzt gewesen war (Abb. 2 , 3). Die interindividuelle Variabilität von Dauer, Menge und maximaler Amplitude der Zugunruhe war beim Fitis wesentlich kleiner als beim Zilpzalp (Abb. 4, Tab. 2). Dies spricht dafür, daß die Zugunruhe beim fernziehenden Fitis starrer endogen festgelegt ist als beim Zilpzalp, dessen Zugunruhe mehr von Außeneinflüssen abhängig sein könnte. Der zeitliche Verlauf der Zugunruhe beider Arten zeigt charakteristische Unterschiede, die wenigstens zum Teil Unterschieden im Zugablauf beider Arten entsprechen dürften.     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Änderungen im Wirkungsgrad der Photosynthese als Basis erhöhter Produktivität

Am Beispiel von Phaseolus vulgaris var. nanus L. wird gezeigt, wie die einzelnen ökologischen Parameter den photosynthetischen Prozeß der Energiekonversion und Speicherung beeinflussen. Einzig eine kontinuierliche Erhöhung der Temperatur bewirkt einen simultanen Anstieg der Nettophotosynthese sowie des CO₂- und des Lichtwirkungsgrades der Photosynthese. Wegen des vergleichsweise niederen Temperaturoptimums von C3-Pflanzen bleiben die Nettophotosyntheseraten gering und ihr Wirkungsgrad bei Starklicht ist schlecht, obwohl C3-Pflanzen grundsätzlich mit einem höheren Wirkungsgrad arbeiten könnten als C4-Pflanzen. Soll das Gesamtenergieangebot an Licht und Temperatur durch C3-Pflanzen besser genutzt werden können, muß das Temperaturoptimum angehoben werden. Dies geschieht am besten durch eine Erhöhung der CO₂-Konzentration. Wie nun die ökologischen Parameter Licht, CO₂ und Temperatur in den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten auf die Effizienz der Photosynthese einwirken, wurde an Hand einer durch Meßwerte kontrollierten Modellvorstellung erarbeitet. Mit dieser Methode läßt sich auch die phorosynthetische Nutzung einer Erhöhung der Lichtintensität oder CO₂-Konzentration bestimmen. So sollen hohe CO₂-Konzentrationen immer nur bei hohen Lichtintensitäten und hohen Temperaturen (? 35 C) geboten werden. Die erhöhte CO₂-Tension muß daher immer gut auf das aktuelle Gesamtenergieniveau abgestimmt werden: Bei 35 C sollten CO₂-Konzentration (Y) und Lichtintensitär (X) der Funktion y = 1,5+60 angepaßt sein. Für Phaseolus ließe sich unter Glas durch entsprechende Manipulation der Kulturbedingungen die in trockenen Bohnen zu speichernde Sonnenenergie von 0.17 % auf 0,32 % der Globalstrahlung erhöhen. Dies bedeutet einen möglichen Ertragsgewinn von fast 100 %. Leider kann dieser Erfolg die an sich stark negative Energiebilanz der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Kulturen nur geringfügig verbessern, da die Änderung der Kulturbedingungen im Glashaus relativ hohe zusätzliche Energieinvestitionen nach sich zieht und in vom Energieaufwand her günstigeren Freilandkulturen eine Erhöhung der CO₂-Konzentration nur schwer verwirklichbar ist.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Soziale Verhaltensweisen von Chamäleonen aus der pumilus- und bitaeniatus-Gruppe

• 1 Die durch Artgenossen ausgelösten Verhaltensformen von Chamaeleo p. pumilus, Ch. hoehnelii und Ch. ellioti werden kurz beschrieben und ihre stammesgeschichtlichen Zusammenhänge erwogen.
• 2 An feindvermeidenden Handlungen können auftreten: Sichverbergen, Zurückweichen und Flucht. Artgenossen werden seitwärts angedroht unter Abflachung des Rumpfes, Kehlsackspreizen, Maulaufsperren, Kopfwackeln, Nikken, Längsschaukeln, Seitwärtsschwanken, Kopfstößen, ?Pumpen” (eine optisch übertriebene Atembewegung) und Zischen.
• 3 Kopfwackeln und Nicken der Chamäleonen sind homolog, kommen nie beide in einer Art vor und entstanden durch Ritualisierung abwehrender Kopfstöße, vermutlich innerhalb der Gattung Chamaeleo.
• 4 Mit Attrappen konnte bei pumilus Kopfwackeln, Seitwärtsdrohen und das Abwehrverhalten der ♂♂ ausgelöst werden.
• 5 Das Droh- und Kampfverhalten der ♂♂ sowie das Abwehrverhalten der ♀♀ können auch durch artfremde Tiere hervorgerufen werden.
• 6 Das Drohverhalten der ♂♂ ist bei alien beobachteten Arten sehr ähnlich.
• 7 Das Abwehrverhalten der ?? ist selbst bei den nahe verwandten Arten hoehnelii und ellioti sehr unähnlich, der Farbwechsel ist von dem der erregten ♂♂ völlig verschieden, und die gleichen bzw. homologen Abwehrbewegungen haben sehr verschiedene Auslöseschwellen.
• 8 Populationen von hoehnelii können große Unterschiede im Verhalten zeigen.

     

Der Einfluss von K-Humat auf Teilung und Längenwachstum der Wurzelspitzenzellen vonAllium cepa L.

0,1 und 0,01 prozentige K-Humatlösungen besohleunigen in den ersten Züchtungstagen das Wurzelwachstum der Keimpflanzen der KüchenzwiebelAllium cepa L. Durch unmittelbare Zählung der Mitosen in Quetschpräparaten der Wurzelspitzen nach der Methode von PAZOUBEK (1960) ist festgestellt worden, das sich bei einer Wirkung, die länger dauert als 24 Stunden, der Prozentsatz an Mitosen naehweisbar gegenüber der Züehtungskontrolle in aqua dest. erhöht. Dieser Unterschied wächst mit der Verlängerung der Einwirkungsdauer von K-Humat. An Längsschnitten durch die Wurzelspitze in fünf aufeinander folgenden Abschnitten vom Beginn der Verlängerungszone an wurde durch unmittelbare Messung der Zellenlange festgestellt, dass K-Humat in allen Fällen das Längenwachstum der Zellen nachweisbar erhöht. Der Unterschied zwischen der Zellenlänge der Versuchspflanzen und der Kontrolle wächst mit der Entfernung vom Beginn der Verlängerungszone, erreicht sein Maximum und sinkt wieder ab. Es ist auch festgestellt worden, dass K-Humat-Lösungen bis zu gewissem Grade die ungünstigen Lebensbedingungen ausgleichen, die durch eine längere Züchtungsperiode in Wasserkulturen ohne Mineralnährstoffe hervorgerufen worden sind. Aus den Ergebnissen geht hervor, dass das raschere Zellenwachstum sowohl durch Vermehrung der Zellenteilungen, als auch durch eine Erhöhung des Längenwachstums bewirkt wird. K-Humat beeinflusst das Längenwachstum der Zellen bedeutend stärker als die Zellenteilung.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Untersuchungen über die allelopathischen Eigenschaften der Getreidearten bei deren Nachkultivierung

In dieser Arbeit wurden allelopathische Eigenschaften von Roggen, Weizen, Gerste und Hafer studiert, die sich bei gegenseitigen Beziehungen dieser Getreidearten geltend machen können. Als Beweis für die Wurzelbeeinflussung der angeführten Getreidearten wurde eine Methode verwendet, bei der die erwähnten Getreidearten in derselben Kultivierungserde wuchsen, und zwar teils unmittelbar nacheinander, teils in abgestuften Zeitintervallen nacheinander mit verschiedenlanger Lagerungszeit der Erde. Die Versuchsergebnisse haben die Ansichten zahlreicher Verfasser bestätigt, die behaupten, dass die angegebenen Getreidearten allelopathish aktiv sind. Roggen, Weizen und Hafer beeinflussten signifikant das Wachstum der nachfolgenden Kulturen; dabei erwiesen die Ergebnisse nicht deutlich jene Beeinflussung, die durch das Erschöpfen der Nährstoffe durch die vorhergehende Pflanze bedingt worden wäre. Die angewandte Methode einer nachfolgenden Kultivierung erwies sich geeignet als Beweis für die allelopathischen Eigenschaften der Pflanzen unter natürlichen Bodenbedingungen. Die erwähnte Methode lässt sich vorteilhaft insbesondere in jenen Fällen anwenden, bei denen der Unterschied im Habitus der oberirdischen Teile der Pflanzenarten das Studium des Charakters ihrer gegenseitigen Beziehungen bei gemeinsamem Wachstum unmöglich macht. Diese Methode könnte ebenfalls eine Anwendung in der landwirtschaftlichen Praxis finden, wenn eine geeignete Zeitfolge der Pflanzen bei der unmittelbare Reihenfolge auf demselben Standort ermittelt werden soll.     

Die Wirkung von SO2 und Bisulfitverbindungen auf Photosynthese,Ionentransport und Spaltöffnungsregulation bei Blättern von höheren Pflanzen

Das als Verbrennungsprodukt entstehende Schwefeldioxid belastet unsere Atmosphäre als Schadgas in zunehmendem Maße. Begasung von Blättern höherer Pflanzen mit SO₂ führt zu akuten (Wasseraustritt aus den Zellen in die Interzellularräume) und chronischen (Chlorophyllabbau, Nekrosen) Schädigungen. SO₂ hemmt die Photosynthese und beeinträchtigt den Mechanismus der Spaltöffnungsregulation: die Rate der Wasserdampfabgabe, CO₂-Aufnahme und SO₂-Aufnahme verläuft nach SO₂-Beimischung zur Atmosphäre in Form einer gedämpften Schwingung Bisulfitverbindungen (Bildung bei Lösung von SO₂ in Waser) wirken schon in geringen Konzentrationen (ab 0,5 mM) auf 0,5 mm dicke Blattstreifen, bevor äußerlich sichtbare Schädigungen auftreten: Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspezifischer Membraneffekt diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spezifischere Enzymeffekte überlagert sein können

• a ) Hemmung der ¹⁴CO₂-Fixierung bei C₃- und C₄-Pflanzen;
• b ) Hemmung des ¹⁴C-Einbaus in die CO₂-Kurzzeit-Fixierungsprodukte, d. h. Hemmung der Synthese von 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) bei C₃-Pflanzen und von Malat und Aspartat bei C₄-Pflanzen;
• c ) Steigerung der Synthese von 3-PGS bei Amaranthus durch 5 mM Glyoxal-Na-bisulfit, da CO₂ wohl direkt — nach Hemmung der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase im Mesophyll — in den Leitbündelscheiden fixiert wird;
• d ) Verminderung des ATP-Spiegels im Licht und im Dunkeln;
• e ) Hemmung der lichtinduzierten pH-Änderungen von Blattgewebe in ungepuffertem Medium;
• f ) Hemmung der Chloridaufnahme bei C₃- und C₄-Pflanzen im Licht wie im Dunkeln

Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspzifischer Membraneffket diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spzifischere Enzymeffekte überlagert sein können.     

Lichtabhängige Bildung der Thylakoidmembran während der Entwicklung des Photosyntheseapparates in der Pigmentmutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus

Für die Mutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus konnte während der lichtabhängigen Ergrünung eine Sequenz von Reaktionen festgestellt werden. Atmungssteigerung und Stärkeabbau erreichen nach 2 bis 3 Stunden ihre maximalen Raten. Die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten zeigt, daß ein Blaulichtrezeptor, mit großer Wahrscheinlichkeit ein Flavoprotein, reguliert. Beide Reaktionen sind bei 0,4 W/m² gesättigt. Die Proteinsynthese erreicht ihre maximalen Raten nach 5 Stunden, die ALA-Synthese nach 7 Stunden und die Chlorophyllsynthese nach 8 Stunden. Ohne Vorbelichtung zeigt die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten, daß in allen Fällen ein Blaulichtrezeptor, wahrscheinlich wiederum ein Flavoprotein, reguliert. Alle Reaktionen sind bei hoher Lichtintensität (Protein- und Chlorophyllsynthese bei 75 W/m²) gesättigt. Vorbelichtung mit Blaulicht niedriger Lichtintensität (1 W/m²) bewirkt, daß bei anschließender Belichtung mit verschiedenen Lichtqualitäten ein Wirkungsspektrum erhalten wird, das dem Absorptionsspektrum des Bohnenprotochlorophyllholochroms (Schopfer und Siegelmann 1968) vergleichbar ist. Unsere Arbeitshypothese über die Wirkung von Blaulicht und Blau-Rotlicht auf die Ergrünung der Scenedesmus obliquus Mutante C-2A' ist im Schema zusammengefaßt:     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden — ein Überblick

In den letzten Jahren sind zahlreiche Befunde erarbeitet worden, nach denen Flavonoide und Isoflavonoide in Pflanzen stoffwechselaktive Produkte darstellen. Neben den wohlbekannten Umwandlungen innerhalb der Flavonoid-reihen (GRISEBACH und BARZ 1969) ergibt sich der Stoffwechsel dieser Poly-phenole derart, daß sie in Abhängigkeit von der Enzymausstattung der Gewebe und dem jeweiligen Substitutionsmuster einerseits einem vollständigen Abbau, andererseits Polymerisationsreaktionen unterliegen. Diese beiden letztgenannten Stoffwechselmöglichkeiten ergeben sich offensichtlich aus dem Fehlen wirkungsvoller Exkretionssysteme bei höheren Pflanzen. Selbst die in Vakuolen zeitweise eingelagerten Pflanzeninhaltsstoffe können wieder einem Stoffwechsel zugeführt werden. Wenn sich solche Inhaltstsoffe in einem metabolisch aktiven Pool befinden, müssen Abbau bzw. Polymerisationsreaktionen vollständig ablaufen, da normalerweise nur geringe Mengen an Kataboliten isolierbar sind. Die gegenwärtigen Vorstellungen über den Stoffwechsel von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen können in einem Kreislaufschema zusammengefaßt werden (Abb. 6), das ein dynamisches, vielfach reguliertes System beschreiben soll. Das Verhältnis von Abbau zu Polymerisationsreaktionen muß quantitativ gesehen werden, da je nach chemischer Struktur der Substrate und der vorhandenen Enzymausstattung der Gewebe einmal die erste, zum anderen die zweite Möglichkeit stärker ins Gewicht fallen wird. Die Unterscheidung zwischen einem metabolisch aktiven und einem metabolisch inaktiven Pool der sekundären Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich aus den Gesetzmäßigkeiten des Gesamtstoffwechsels, die auch auf den Sekundärstoffwechsel angewendet werden müssen, sowie aus entsprechenden experimentellen Befunden über befristete Inaktivierung von Pflanzeninhaltsstoffen (vgl. BARZ und HÖSEL 1975). Den an den eigenen Untersuchungen beteiligten Mitarbeitern mödite ich für ihre engagierte Mithilfe vielmals danken. Unsere Arbeiten wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Fonds der Chemischen Industrie großzügig unterstützt.