Die Entstehung des Farbmusters beim Lakenfelder Huhn

Zusammenfassung Das Gefieder des erwachsenen Lakenfelder Huhnes ist im großen ganzen schwarzweiß gescheckt, doch enthalten sowohl die schwarzen als auch die weißen Gefiederregionen stets eine mehr oder weniger große Anzahl von gemusterten Federn.Obwohl die Zeichnung dieser gemusterten Federn sehr variabel ist, behalten die Federn aus ein und demselben Follikel in aufeinanderfolgenden Federgenerationen ihr Muster jeweils bei.Das Kücken der Lakenfelder besitzt ein anderes Muster als das erwachsene Huhn. Wie ein Vergleich zwischen den Embryonen der einfarbig schwarzen Rheinländer und denjenigen der Lakenfelder zeigt, entstehen die Melanocyten bei der letztgenannten Hühnerrasse in viel geringerer Anzahl, besiedeln die verschiedenen Körperregionen verspätet und bilden auch weniger Pigment.Die langsamere Wanderung und die spätere Pigmentsynthese führen zur Ausbildung des Kückenmusters, während das Muster des erwachsenen Huhnes vor allem auf der verringerten Melanocytenanzahl beruht. Nur an denjenigen Körperstellen, die in unmittelbarer Nähe der beiden Entstehungszentren der Melanocyten, d. h. am Kopf und am Hinterende liegen, erhalten die Federanlagen so viele Pigmentzellen, daß hier schwarze Federn entstehen können. Die wenigen, weiterwandernden Melanocyten dringen nur noch hier und dort in einzelne Federkeime ein und führen so zu der Entstehung der in das weiße Rumpfgefieder eingestreuten mehr oder weniger stark gemusterten Federn.Auch in vitro bildet Embryonalgewebe von Lakenfeldern sehr viel weniger Melanocyten als gleichaltriges Gewebe von schwarzen Rheinländern.     

Pollenfertilität und Pollenschlauchwachstum bei di- und tetraploidem Rotklee

Zusammenfassung Auf Grund zweijähriger blütenbiologischer Untersuchungen wurde festgestellt, daß der tetraploide Rotklee einen etwas höheren Prozentsatz steriler Pollenkörner ausbildet und daß die Pollenkeimung auf künstlichem Medium viel schlechter verläuft als bei den Diploiden. Auf der Narbe dagegen verläuft das Wachstum der Pollenschläuche bei den Tetraploiden schneller. Bei Selbstbestäubung ist das Schlauchwachstum bei den Diploiden verzögerter als bei den Tetraploiden, bei denen es oft zur Selbstbefruchtung kommt. Das unreglmäßige Wachstum und das Platzen der Pollenschläuche ist als eine Erscheinung der Inkompatibilität anzusehen. Ein Zusatz von Griffelgewebe zu künstlichem Agarboden ergab, daß bei Selbstungskombinationen eine Hemmung des Pollenschlauchwachstums nur bei den Diploiden stattfand, keine Hemmung dagegen bei den Tetraploiden beobachtet wurde.Der Prozeß der Pollenkeimung und des Schlauchwachstums wurde beschrieben und diskutiert. Man fand, daß die Pollenkeimung nur dann erfolgt, wenn die Narbe ein entsprechendes Stadium mikroskopisch nachweisbarer Reife erreicht hat.Die tetraploiden Rotkleepflanzen weisen eine große Variabilität in Pollenvitalität und Pollenkeimung auf, eine Selektion erscheint daher erfolgversprechend.Außenfaktoren, wie Feuchtigkeit, Temperatur und Kurztag, haben starken Einfluß auf Pollenkeimung und Schlauchwachstum. Eine Temperatur von 15° hemmt das Pollenschaluchwachstum vollkommen und macht die Befruchtung unmöglich. Kurztag verursacht anormale Blütenbildung und Pollenentwicklung, herabgesetzte Pollenkeimung und-vitalität ist die Folge.Mit 10 Abbildungen     

Wie erhält man bei Getreidekreuzungen einen besseren Kornansatz?

Zusammenfassung Die an und für sich mangelhafte und langsamer fortschreitende Kornentwicklung bei Erzeugung von Art- und Gattungskreuzungen innerhalb unserer Getreidearten wird I. durch stärkere Beschädigung der Spelzen (bei Gerste) und Entfernung der Grannen (bei den begrannten Gersten und Weizen) infolge raschen Austrocknens des Blütenstandes beeinträchtigt, 2. aber noch mehr durch den gestörten Säftestrom bzw. durch die herabgesetzte Saugkraft, welche die sich nur ganz selten und einzeln entwickelnden Körner aufzubringen vermögen. Die Austrocknung des vollständig kastrierten Blütenstandes, in welchem sich auch nach erfolgreicher Bastardierung nur ganz wenige Körner ausbilden, ist eine so starke, daß die bereits in Entwicklung begriffenen Früchte vorzeitig eintrocknen und absterben. Überläßt man aber die eine Ährenhälfte durch Nichtkastrieren und Schonen der Grannen der normalen Entwicklung, dann werden auch in der benachbarten Ährenhälfte Produkte gelungener Kreuzung oder wenigstens ein Teil derselben mit in den Säftestrom einbezogen, so daß sie auf diese Weise weniger leicht vorzeitig eintrocknen und sich so weit entwickeln können, um lebensfähige Pflanzen auszubilden. Ich empfehle daher, um einen besseren Kornansatz zu erzielen, nicht nur für selten gelingende Art- und Gattungsbastardierungen, sondern überhaupt bei Gersten- und Weizenkreuzungen nur die eine Hälfte der Ähre zu kastrieren und künstlich zu bestäuben, die andere hingegen sich selbst befruchten zu lassen, beim Hafer nur das untere, kräftigere Blütchen eines Ährchens der Rispe zur Kreuzung zu verwenden, das obere hingegen unberührt zu lassen. Die Gefahr, die kastrierten Ährchen der Bestäubung von Pollen aus dem unbehandelten Ährenteil auszusetzen, ist eine äußerst geringe, da ja über die Blütenstände Pergamentsäckchen gestülpt werden, die mit zwei Reißnägeln an einem Blumenstab befestigt sind und dadurch nicht vom Wind hin und her bewegt werden können.Auch das experimentelle Studium der hybridogenen Pseudoparthenogenesis bei unseren Getreidearten wird durch diese neue empfohlene Kreuzungstechnik gefördert werden.     

Die hormonale Wirkung der Gonaden auf Sommer- und Prachtkleid

Zusammenfassung. Es wird zunächst eine schematische Übersicht gegeben über die verschiedenen Federkleide der Vögel in ihrem Verhältnis zu Geschlechtsdimorphismus, Jahreszeit und, soweit bekannt, auch zum Geschlechtshormon.Werden männliche Lachmöwen (Larus ridibundus) im ersten oder zweiten (= adulten) Winterkleide kastriert, dann entwickelt sich das adulte Sommerkleid, d. h. das Federkleid, das bei beiden Geschlechtern im Frühling angelegt wird, und im Spätsommer wieder dem Winterkleide Platz macht, nicht. Die Versuchstiere behalten also im Sommer den weißen Kopf des adulten Wintervogels.Bei diesen total kastrierten männlichen Möwen ist die Farbe des Schnabels und der Füße wie die juveniler Tiere, d. h. der Schnabel ist hornbraun- oder fleischfarbig mit dunkler Spitze, die Füße sind hornoder fleischfarbig.Hierdurch ist bewiesen, daß die Entwicklung des Sommerkleides und der karminroten Farbe des Schnabels und der Füße (Merkmale, welche in beiden Geschlechtern ähnlich sind) wenigstens beim Männchen, unter dem Einfluß des Geschlechtshormons steht. Ein hormonaler Einfluß der männlichen Geschlechtsdrüsen auf ein somatisches, in beiden Geschlechtern periodisch auftretendes Merkmal (also ein ambosexuelles Merkmal) ist somit nachgewiesen.Bei Tieren mit Hodenregeneration entwickelt sich das adulte Sommerkleid und die dunkelrote Farbe des Schnabels und der Füße wie bei den Kontrolltieren.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Über den Bau der Netzhaut bei Süsswasserfischen,die in grosser Tiefe leben (Coregonen,Tiefseesaibling)

Zusammenfassung Es werden die Augen folgender Fischarten untersucht: Ammerseerenke, Ammerseekilch, Blaufelchen vom Bodensee, Bodenseekilch, Tiefseesaibling vom Ammersee und Bodensee.Die Betrachtung der Belichtungsverhältnisse im Bodensee und Ammersee lehrt, daß von 40 m Wassertiefe an vollständige Dunkelheit herrscht.Aus der Untersuchung der Biologie der Tiere geht hervor, daß diese Fische nicht ständig am Grunde der Seen leben, sondern zeitenweise sogar bis zur Oberfläche kommen, In ausgewachsenem Zustand leben die Kilche und Tiefseesaiblinge in größerer Tiefe als Renken und Blaufelchen.Das Auge dieser Tiefenfische ist keineswegs größer als das anderer Fische mit gutentwickeltem Sehorgan, sondern kleiner, und zwar bei den Kilchen am kleiusten.Die Sehelemente zeigen bei den Coregonen und dem Tiefseesaibling den gleichen Bau wie bei Hellfischen, nur ist die Zahl der Sehelemente geringer als bei diesen Tieren (bei den Kilchen ist sie am geringsten).Das Pigment besteht aus Melaninstäbchen. Von Guanin ist nirgends eine Spur bei den untersuchten Fischarten angetroffen worden.Die Sehelemente und das Pigment zeigen in ihrer Stellung bei den einzelnen Fischarten alle Übergänge von vollständiger Hell- bis zu vollständiger Dunkelstellung. Es ist interessant, daß auch bei diesen Fischen eine größere Empfindlichkeit der Zapfen in einer unteren Netzhaut-region festgestellt werden konnte.Der eigentümliche Bau der Netzhaut der untersuchten Fische erklärt sich aus inher Geschinchte. In der Eiszeit als eine der letzten Fischfamilien als Helltiere enststanden, fanden die Salmoniden teils in fließendem Quellwasser (Forelle), teils in tiefen Alpenseen (Coregonen, Tiefseesaibling) günstige Lebensbedingungen (geringe Temperatur, hohen Sauerstoffgehalt des Wassers). Unter den ungünstigen Lichtverhältnissen machte das Auge der Tiefenfische nur eine geringe Reduktion der Augengröße und der Zahl der Sehelemente durch, es läßt jedoch noch sehr gut die Verwandtschaft mit den anderen Salmoniden erkennen.     

Trasformazioni strutturali della cavicchia ossea del corno dello stambecco (Capra ibex) in rapporto al sesso ed all'età

Zusammenfassung Die Wachstums- und Umbauvorgänge am Knochen des Hornfortsatzes vom männlichen und weiblichen Steinbock (Capra ibex) wurden histologisch untersucht.Der Hornfortsatz des Männchens erreicht eine weit erheblichere Größe als der des weiblichen Tieres. Bei dem Bock beginnt das Wachstum des Fortsatzes früher, ist quantitativ intensiver und dauert während des ganzen Lebens fort, während es beim Weibchen im vierten Lebensjahr aufhört.Die Zunahme an Dicke und Länge erfolgt durch die appositionelle Tätigkeit des Periostes. Das Dickenwachstum vollzieht sich ebenso wie bei der periostalen Ossifikation der Röhrenknochen. Jedoch ist die Knochensubstanz, die sich in den verschiedenen Altersstufen bildet, verschieden. Bei jungen Tieren lagern sich Bälkchen von geflechtartigem und parallelfaserigem Knochen ab, beim erwachsenen Steinbock kompakte Schichten von parallelfaserigem Knochen. Der primäre Periostalknochen wird später zu einer kompakten Schicht von sekundärem Osteonknochen umgebaut. Der Umbau schreitet von den tiefen, der Höhlung zugewandten Teilen zur Oberfläche hin fort. Der Ersatz beginnt in den proximalen Abschnitten des Hornfortsatzes und setzt sich distalwärts fort. Der Hornfortsatz nimmt schließlich die Struktur der Substantia compacta eines Röhrenknochens an, obgleich er, im Gegensatz zu den Röhrenknochen, keinerlei Muskeleinwirkung ausgesetzt ist. Das Längenwachstum beruht auf der fortschreitenden Ablagerung von neuem, primärem Bälkchenmaterial in der Spitzengegend. Dieses Gewebe erfährt später das gleiche Schicksal wie jenes, das sich früher in den proximalen Teilen gebildet hatte.Die Wachstums- und Umbauvorgänge der Knochensubstanz sind bei beiden Geschlechtern gleichartig. Die verschiedene Größe des Hornfortsatzes von Männchen und Weibchen beruht auf quantitativen, nicht auf qualitativen Unterschieden der Knochenbildung. Innere Umbauprozesse dagegen spielen sich bei beiden Geschlechtern während des ganzen Lebens lebhaft ab. Beim Weibchen erfolgt der Ersatz des primären Periostalknochens durch sekundären Osteonknochen im Zusammenhang mit dem begrenzten appositionellen Wachstum schneller und ausgedehnter.Vergleicht man gleichaltrige Tiere, so stellt man beim Weibchen einen stärkeren Umbau des Sekundärmaterials fest; auch ist dessen Struktur komplexer. Dies hängt mit der Tatsache zusammen, daß sich die Umbauvorgänge an einem Material abspielen, das längere Zeit in situ bleibt.Unter den Faktoren, die zu einem erhöhten Umbau der Knochensubstanz, einem gewissen Überwiegen von interstitiellen Abbauerscheinungen und einer größeren strukturellen Heterogenität im Hornfortsatze des Weibchens führen, werden außer der Begrenzung des appositionellen Wachstums auch die geringere funktionelle Aktivität und das Vorkommen von Trächtigkeits- und Säugeperioden in Betracht gezogen.Außerdem wird durch die vorliegenden Untersuchungen bestätigt, was schon für anderes Material angenommen wurde, daß nämlich die aktuellen mechanischen Momente in den Umbauprozessen der osteonischen Strukturen nicht die wichtigste Rolle spielen.

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Parco Nazionale del Gran Paradiso: contributo scientifico N° 22.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Über die Encephalocele

Schlussfolgerungen Die Encephalocelen mit und ohne centrale Cysten sind nicht von einander zu trennen.Die unbekannten ätiologischen Momente, welche die Encephalocelebildung verursachen, haben ihren Angriffspunkt in der Schädelanlage.Die Sackbildung hat ihre Ursache in dem Ausbuchten des unverknöcherten Schädelsegments durch den intracraniellen Druck beim Wuchs des Gehirns.Es giebt Encephalocelen, wo die Bildung einer Tela chorioidea ventr. tertii und der Plexus chorioidei ventr. later. ausbleibt.Bei diesen Encephalocelen findet man eine Hintenüberbeugung des Hirnstammes in den Sack, welche ursächlich zurückzuführen ist auf die abnormen Verhältnisse der Plexus bildenden Arachnoidea.Die häutige Wand zwischen den Theilen der großen Hemisphären, in so weit sie im Sack liegen, ist keine Falx der Dura mater, sondern eine aus Arachnoidea bestehende Pseudofalx.Die Stelle, wo das Torcular Herophili, der Confluens sinuum sich beim Fötus bildet, liegt viel höher am Schädel, als sie bei dem Neonatus sich findet. Im 3.–5. Monat senkt sich das Torcular nach der Protuberantia interna ossis occipitis. In dieser Zeit entwickelt sich auch das Tentorium.Die richtigen Verhältnisse des Gehirns und ihrer Häute bei der Encephalocelebildung können nur durch eine erschöpfende anatomische und histologische Untersuchung bestimmt werden. Chirurgisches Material ist dazu weniger geeignet.     

Der winterschlaf der fledermäuse mit besonderer berücksichtigung der wärmeregulation

Zusammenfassung Teilen wir die Säugetiere nach der Ausbildung ihrer Wärmeregulation ein, so können wir höhere und niedere Warmblüter unterscheiden, wobei naturgemäß beide Gruppen durch Übergänge miteinander verbunden sind.Die untersuchten Fledermäuse (14 Arten) gehören zu den ausgesprochen niederen Warmblütern, sie besitzen eine außerordentlich unvollkommene Wärmeregulation. Während des Tagesschlafes sinkt auch im Sommer ihre Körpertemperatur auf die Höhe der Umgebungstemperatur und die Tiere fallen in einen lethargischen Zustand, die Tagesschlaflethargie, aus der sie jeden Abend erwachen. Dies konnte nicht nur bei gefangen gehaltenen, sondern auch bei freilebenden Tieren beobachtet werden.Während der Tagesschlaflethargie sind alle Lebensfunktionen mehr oder weniger verlangsamt. Auf äußere Reize hin, z. B. bei Berührung, kann die Tagesschlaflethargie unterbrochen werden und die Körper temperatur steigt in relativkurzer Zeit bis zur Höhe der Wachtemperatur an. Das Tier ist erwacht und fähig, ungehemmt von seinen Organen Gebrauch zu machen, wenn die Körpertemperatur eine Höhe von etwa 35° erlangt hat., Die maximale Wachtemperatur ist bei den einzelnen Arten verschieden und kann bis über 40° betragen.Wir können annehmen, daß für den Eintritt der Schlaflethargie innere Faktoren maßgebend sind, die dem Tier die Schlafbereitschaft (Müdigkeit) geben und die sich in einem deutlichen Tagesrhythmus ausprägen. In zweiter Linie kommt die Umgebungstemperatur hinzu, durch die vor allem die Tiefe des Zustandes bestimmt wird.Bei sehr hoher Umgebungstemperatur tritt kein lethargischer Zustand ein, da dann die Körpertemperatur nicht unter die Bewußtseinsschwelle sinkt. Die Grenze liegt bei einer Umgebungstemperatur von etwa 28°. Im Leben der Fledermäuse hat die Tagesschlaflethargie zweifellos die Bedeutung, daß bei ungünstiger Witterung (Fehlen der Insektennahrung) infolge der mit der Erniedrigung der Körpertemperatur verbundenen Stoffwechselverminderung Nahrungsaufnahme nicht notwendig ist und die Tiere in ihren Verstecken bleiben können.Eine Ausnahme machen nach den bisherigen Beobachtungen trächtige Weibchen, bei denen kein Sinken der Körpertemperatur unter die Bewußtseinsschwelle und damit keine Lethargie beobachtet wurde. Dies erklärt sich wohl aus dem mit der Trächtigkeit verbundenen erhöhten Stoffwechsel.Die Tagesschlaflethargie geht in die Winterschlaflethargie über, wenn die Umgebungstemperatur eine bestimmte Grenze unterschreitet, die etwa bei 8–10° liegt. Es wird dann der Tagesrhythmus ausgeschaltet und die Lethargie wird zum Dauerzustand (= Winterschlaf). Es ist anzunehmen, daß neben der tiefen Umgebungstemperatur auch noch eine innere Winterschlafbereitschaft hinzutreten muß, denn die Fledermäuse treffen zum Winter hin gewisse Vorbereitungen (Wanderungen).Entsprechend der tieferen Umgebungstemperatur ist im Winterschlaf auch der lethargische Zustand tiefer als im Tagesschlaf. Die Körpertemperatur kann sogar unter 0° sinken, ohne daß dasTier geschädigt wird. Fledermäuse lassen sich also wie manche Kaltblüter unterkühlen. Erst eine Umgebungstemperatur von etwa –5° wirkt tödlich.Ähnlich wie bei anderen Winterschläfern setzt auch bei den Fledermäusen bisweilen beim Erreichen der Minimal temperatur infolge des Kältereizes eine Wärmeproduktion ein (Wiedereinschalten der Wärmeregulation), die bis zu einem völligen Erwachen führen kann. Die untersuchten Tiere waren aber nicht fähig, längere Zeit, etwa tagelang, Kältetemperaturen zu ertragen; es tritt dann der Kältetod ein. Dieser erfolgt bisweilen auch schon, ohne daß die Tiere fähig waren, ihre Minimal-temperatur zu halten oder gar wach zu werden. Es geht dann der Winterschlaf ohne weiteres in die tödliche Erstarrung über. Der Winterschlaf der Fledermäuse nähert sich damit der Kältestarre eines Kaltblüters.Ein normales Aufwachen aus dem Winterschlaf kann auch mitten im Winter — wohl infolge eines inneren Weckreizes — gelegentlich vorkommen. Die Dauer des Wachseins ist dann aber meist nur kurz.In Anlehnung an die Untersuchungen von Merzbacher können 4 Stadien des Winterschlafes unterschieden werden. Das unterste Stadium, das bei anderen Winterschläfern gewöhnlich nicht auftritt und das auch bei den Fledermäusen meist nur bei extremer Kälte (im Experiment) herbeigeführt wird, ist das der Rigidität. Es tritt bei Temperaturen unter 0° ein und ist durch Vorherrschen der Rückenmarksreflexe gekennzeichnet. Das 2. Stadium ist das des tiefen Winterschlafes, das mit Temperaturen über 0° verbunden ist, und bei dem die Medulla-oblongata-Reflexe hervortreten (Anhefterreflex). Bei etwa 10° geht der tiefe Winterschlaf in den leichten (Stadium 3) über, bei dem die Gehirntätigkeit einsetzt. Dieses Stadium entspricht auch dem Zustand, in den die Tiere während der Tagesschlaflethargie verfallen. Mit dem 4. Stadium, das durch Vorherrschen der Großhirntätigkeit gekennzeichnet ist, geht der leichte Winterschlaf in den Wachzustand über.Diese Stadien, die gleitend miteinander verbunden sind, werden sowohl beim Einschlafen wie beim Aufwachen durchlaufen.Das Erwachen aus dem Winterschlaf kann durch äußere Reize herbeigeführt werden und erfolgt je nach der Intensität des Reizes und der mehr oder weniger vorhandenen Winterschlafbereitschaft schneller oder langsamer.Auch bei Tieren, die im Zustand des Winterschlafes durch Herzstich tödlich verwundet werden, wird zunächst ein Aufwachen eingeleitet.Beobachtungen freilebender Fledermäuse haben gezeigt, daß die bestimmten Winterquartiere, die sich meist von den Sommerquartieren unterscheiden, alljährlich von einer großen Anzahl von Arten und Individuen aufgesucht werden. Die besonderen, an die Winterquartiere gestellten Bedingungen, sind Frostfreiheit und genügende Luftfeuchtigkeit. Die Wahl der engeren Schlafplätze im Winterquartier fällt bei den einzelnen Arten mehr oder weniger verschieden aus. Manche Arten über-wintern mit Vorliebe gesellig, andere stets einzeln. Gelegentliches Aufwachen aus dem Winterschlaf kommt vor. Beginn und Beendigung des Winterschlafes dürfte zeitlich von der Witterung und Außentemperatur weitgehend abhängig sein.Die Untersuchungen haben gezeigt, daß — wenigstens bei den Fledermäusen — eine enge Beziehung zwischen Schlaf und Winterschlaf besteht. Sie unterstützen damit die, neuerdings wieder von Uiberall vertretene Ansicht, daß der Winterschlaf überhaupt in das Gebiet der Schlaferscheinungen einzuordnen ist und auf einer Funktion des Zentralnerven-systems beruht.Die Annahme von der Bedeutung der innersekretorischen Drüsen für den Winterschlaf verliert gerade bei Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse der Fledermäuse stark an Wahrscheinlichkeit.Die Untersuchungsergebnisse deuten ferner darauf hin, daß die geringe Wärmeregulation der Fledermäuse eine primäre Eigenschaft ist und daß bei der engen Verknüpfung von Wärmeregulation und Winterschlaf auch dieser eine primäre Eigentümlichkeit darstellt.     

Investigations on the ultrastructural changes of the spinal ganglion neurons in the course of axon regeneration and cell hypertrophy

Zusammenfassung Die morphologischen Veränderungen, die an den Spinalganglienzellen nach Durchtrennung ihres afferenten Axons auftreten, wurden bei Lacerta muralis untersucht. Die den Spinalganglien angehörenden Nerven wurden durch Schwanzamputation durchtrennt. Die licht- und elektronenmikroskopischen Befunde wurden systematisch verglichen.Bald nach Nervendurchtrennung kommt es an fast allen Spinalganglienzellen vorübergehend zu Schwellung des Zelleibes und — geringgradig — der Mitochondrien.Nach 7 Tagen sind zwei Nervenzellgruppen erkennbar, die eine sehr verschiedene Struktur aufweisen. Das endoplasmatische Reticulum der Neurone der ersten Gruppe, die ungefähr 12% der Nervenzellen des Ganglions ausmachen, hat ein normales Aussehen, die Neurofilamente sind zu dicken Bündeln zusammengeschlossen. Eine Deutung dieser Reaktionsweise war nicht möglich.Die Neurone der zweiten Gruppe — sie sind zahlreicher als die der Gruppe I — erscheinen unter dem Lichtmikroskop deutlich chromatolytisch. Elektronenmikroskopisch läßt sich ihr Zytoplasma folgendermaßen charakterisieren: Fehlen der parallel orientierten ergastoplasmatischen Strukturen und der Neurofilamente, Auftreten von geschlossenen Bläschen und von vorwiegend freien Ribosomen, Anhäufung von Mitochondrien um den Kern. Durch Aufschwellung und Fragmentierung der Tubuli und der Zisternen des endoplasmatischen Reticulums bilden sich die erwähnten geschlossenen Bläschen. Für eine Beteiligung des Kernkörperchens an diesem Vorgang spricht seine Volumenzunahme und seine Strukturveränderung. Während der Chromatolyse, die der Durchtrennung des Axons folgt, zeigt das Neuron eine vorübergehende Umdifferenzierung, so daß seine Struktur der des Neuroblasten weitgehend ähnelt.Nur wenige Neurone degenerieren infolge von Chromatolyse, die Mehrzahl gewinnt wiederum normale Struktur. Ihre Wiederherstellung beginnt mit der Fältelung der Kernmembran und Vergrößerung der Kernoberfläche und setzt sich mit dem Auftreten von ergastoplasmatischen Strukturen und zahlreichen Ribosomen vorerst in der Kerngegend, später auch im übrigen Teil des Zytoplasmas fort. Gleichzeitig treten die Neurofilamente wieder auf.Aufgrund der geschilderten Beobachtungen und bekannter biochemischer und histochemischer Angaben wird die Chromatolyse nicht als Ausdruck regressiver Erscheinungen aufgefaßt. Im wesentlichen handelt es sich um strukturelle Phänomene, die mit der Regeneration des Axons in Zusammenhang stehen.Wie bekannt, regenerieren bei der Eidechse nach der Schwanzamputation Haut, Muskeln und knorpeliges Skelett, während die Spinalganglien nicht regenerieren. Die letzten im Stumpf verbliebenen drei Spinalganglien-Paare innervieren den regenerierten Schwanzteil. Die Nervenzellen dieser Ganglien vermehren sich nicht, so daß sich durch die Schwanzregenerierung das Innervationsgebiet der einzelnen Zellen erheblich ausdehnt: in solchem Zustand hypertrophieren die Spinalganglienzellen.Während der Anfangsstadien der Hypertrophie beobachtet man im Zelleibe der Neurone ein stark entwickeltes Ergastoplasma und eine große, gut abgegrenzte Menge von sehr wahrscheinlich neugebildeten Neurofilamenten. Später findet eine allmähliche Vermischung der verschiedenen zytoplasmatischen Bestandteile statt. Dadurch erscheint der anfangs einheitliche, zytoplasmatische Sektor, welcher Neurofilamente enthält, in immer kleinere Zonen verteilt. Die Zahl der Mitochondrien in dem hypertrophierenden Zelleib steigt langsam und allmählich; aus der Volumenvergrößerung des Zelleibes resultiert jedoch, daß die Dichte der Mitochondrien verglichen mit der der Kontrollneurone stets geringer ist. Ist die Hypertrophie beendet, so erreichen die zytoplasmatischen Bestandteile wieder eine gleichmäßige Ausbildung und Verteilung, wie sie in den normalen Ganglienzellen vorhanden ist. Das hypertrophierte Neuron weist also am Schluß des Vorganges die gleiche Struktur wie die Normalneurone auf.In den hypertrophierenden Neuronen beobachtet man eine Vergrößerung der Kernkörperchen und eine Veränderung ihrer Struktur. Diese Veränderungen sind dieselben, die während der Axonregeneration vorkommen (vgl. vorhergehende Arbeit).Die Hypertrophie der Spinalganglienzellen bei Lacerta muralis besteht also hauptsächlich in der Vermehrung der Zellstrukturen (Neurofilamente, Zisternen des endoplasmatischen Reticulums, Mitochondrien).Durch Zunahme des peripheren Innervationsgebietes hypertrophieren vorwiegend die Spinalganglienzellen, die ein Volumen bis 4000 ³ aufweisen, und zwar solche, die ein höheres Oberflächen/Volumen-Verhältnis besitzen und sich wahrscheinlich später differenzierten. Die Nervenzellen, welche ein Volumen von mehr als 4000 ³ haben, hypertrophieren nicht. Im letzten Abschnitt dieser Arbeit wird die Ultrastruktur von Spinalganglienzellen verglichen, die sich in verschiedenen funktioneilen Zuständen befinden, nämlich Kontrollganglienzellen, chromatolytische Ganglienzellen, die das Axon regenerieren und keine spezifische funktioneile Tätigkeit ausüben, Ganglienzellen, die hypertrophieren und nicht spezifisch fähig sind. In den Ganglienzellen, die keine spezifische Funktion ausüben, liegen die Ribosomen überwiegend frei; das endoplasmatische Reticulum ist schwach entwickelt und äußerst einfach organisiert. Es wird von wenigen geschlossenen Bläschen gebildet. Dagegen ist das endoplasmatische Reticulum in den Ganglienzellen, welche eine spezifische funktionelle Tätigkeit ausüben, sehr entwickelt und sehr kompliziert gebaut; ergastoplasmatische Strukturen sind vorhanden. Es wird daher vermutet, daß in den freien Ribosomen des Zelleibes die zytoplasmatischen Proteine synthetisiert werden, in den ergastoplasmatischen Strukturen (Nissl-Schollen) dagegen hoch spezialisierte Proteine, die wahrscheinlich an einigen spezifischen Funktionen der Neuronen beteiligt sind.     

Analisi sperimentale dello sviluppo dell'ala nell'embrione di pollo

Zusammenfassung Mit Hilfe von Kohlenmarken wurde das Schicksal von verschiedenen Mesodermbezirken und von verschiedenen Zonen des Ektoderms der Flügelanlage bei Hühnerembryonen untersucht.Die Änderungen der Form und der Lage der in der Epidermis gesetzten Marken beweisen, daß das Ektoderm der Anlage distalwärts wächst und gleichzeitig in derselben Richtung gleitet. Dadurch beteiligt sich die Epidermis der beiden Flächen der Anlage an der Bildung und am Wachstum der Leiste, die den freien Rand der Gliedmaßenanlage bedeckt.Das Verhalten der Epidermis bei der normalen Morphogenese und nach Entfernung von sogar ziemlich ausgedehnten Epithelbezirken beweist, daß die epitheliale Randleiste keineswegs an der epithelialen Bekleidung der beiden Flächen der Gliedmaße teilnimmt. Die Randleiste vergrößert sich, sei es durch progressives Ausgleiten der Epidermis der beiden Flächen der Gliedmaße, sei es durch innere Wachstumstätigkeit.Verfasser versuchten die Lage der verschiedenen Bezirke des Mesenchyms der Anlage zu bestimmen, von welchen die verschiedenen Abschnitte des Flügels herstammen (vom Stadium 18 bis zum Stadium 27 nachHamburger-Hamilton). Diese Feststellungen wurden schematisch in Form von Aufrissen dargestellt (s. Abb. 15). Vom Stadium 19 mit 26 sondern sich die präsumptiven Bezirke des Vorderarmes und der Hand in verschiedenen Zeitabschnitten am Rande der Gliedmaße direkt unterhalb der epithelialen Randleiste ab; im einzelnen sind jedoch die Bezirke der Hand bis zum Stadium 21 mit Hilfe der Kohlenmarken nicht erkennbar.Die Resultate der verschiedenen Experimente beweisen, daß das Mesenchym, das bestimmt ist, die distalen Segmente des Flügels zu bilden, vom distalen Abschnitt der unmittelbar angrenzenden Bezirke abstammt, sich also an Ort und Stelle aus dem randständigen Material bildet und nicht dadurch entsteht, daß Zellen, die von anderen Bezirken herstammen, unter der Leiste zusammenfließen. Dieses Problem bedarf jedoch noch weiterer Untersuchung.Das Schicksal von Marken, die in verschiedenen Abschnitten der Epidermis der Gliedmaßenanlage und gleichzeitig im untenliegenden Mesenchym gesetzt wurden, beweist, daß zwischen den Stadien 18 und27 eine fortschreitende, allmähliche Änderung in den räumlichen Verhältnissen zwischen Mesenchym und Epidermis stattfindet, in dem Sinne, daß eine bestimmte Epidermisfläche in folgenden Stadien der Entwicklung verschiedene Mesenchymbezirke, die im allgemeinen immer distalwärts gelegen sind, bedeckt.Die bei der normalen Entwicklung stattfindenden morphogenetischen Verschiebungen und Wachstumsvorgänge wiederholen sich ohne wesentliche qualitative Abänderungen bei der Entwicklung von Gliedmaßen, welche in mehr oder weniger großem Ausmaß des Mesenchyms und der darüberliegenden Epidermis beraubt wurden.

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Dedicato al Prof. G.Levi in occasione del Suo 86 ° compleanno.     

Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen und Bakterien

Zusammenfassung Die endosymbiontischen Pilze und Bakterien weisen in der Mehrzahl der Fälle eine hohe Anpassung an den Wirt auf, die mit morphologischen Veränderungen gegenüber der saprophytischen Form der Symbionten verbunden sein kann. Infolgedessen stößt der Versuch einer einwandfreien, durch mikroskopische Beobachtungen einzelner isolierter Zellen oder kleiner Zellgruppen kontrollierten Reinkultur meist auf erhebliche Schwierigkeiten.Soweit Kulturversuche Erfolg hatten, erwiesen sich die Symbionten als Angehörige weitverbreiteter Gruppen von Pilzen und Bakterien von vorwiegend saprophytischer Lebensweise.Den von Buchner betonten Beziehungen zwischen Verbreitung der Symbiosen und Ernährungsweise des Wirtes dürfte weniger die Art der Nahrung als die durch die Ernährung bedingte Lebensweise des Wirtes zugrunde liegen. Die Lebensweise muß Gelegenheit zum Kontakt mit Mikroorganismen von bestimmten immunbiologischen Eigenschaften geben. Hierin ist eine der Voraussetzungen für das Zustandekommen der Symbiose zu erblicken. Die zweite Voraussetzung liegt beim Symbiontenträger und scheint in besonderen Eigentümlichkeiten des immunbiologischen Abwehrapparates zu bestehen, der auf das Eindringen von Keimen geringer oder fehlender Virulenz nur schwach reagiert und dadurch die Ansiedelung solcher Mikroorganismen erleichtert.Das Vorhandensein eines Mutualismus und einer sinnvollen Auswahl der Symbionten, die der Wirt zur Erweiterung seiner eigenen Lebensmöglichkeiten vornimmt, muß abgelehnt werden. Die Endosymbiosen zwischen Tieren und Pilzen oder Bakterien sind vielmehr intermediäre Dauerzustände von auffälliger Regelmäßigkeit, in denen zunächst der Symbiont als harmloser Parasit angesehen werden muß. In einer Anzahl von Fällen ist es vielleicht zu einer Umkehr des Parasitismus gekommen, wodurch der Symbiont für den Wirt unentbehrlich geworden ist.Die Entscheidung, in welche Gruppe die einzelnen Symbiosen einzureihen sind, kann nur nach einer eingehenden physiologischen Analyse erfolgen, bei der die Trennung der beiden Partner und die Beobachtung des symbiontenfreien Wirtes eine wichtige Rolle spielt.     

Farbstoffgehalt und Grösse der Augen bei verschiedenen Mutanten von Drosophila melanogaster

Zusammenfassung Quantitative Untersuchungen über den Farbstoffgehalt der Drosophilaaugen haben schon wiederholt gezeigt, daß die Werte bei bestimmten Mutanten von der Erwartung abweichen. So fand man regelmäßig bei den rotäugigen Mutanten v bzw. cn weniger Pterin und bei der braunäugigen Mutante bw weniger Ommochrom als bei Wildfliegen.Wir haben diese Befunde zunächst mit Hilfe einer vereinfachten Extraktions- und Meßtechnik nachgeprüft und bestätigt. Die genauere Analyse ergab dann aber, daß das Farbstoffdefizit der Mutanten v, cn und bw lediglich darauf beruht, daß diese Tiere kleinere Augen haben als die Wildfliegen. Die Augenverkleinerung ist jedoch nicht, wie gelegentlich vermutet wurde, die Folge einer polyphänen Wirkung der Gene v, cn und bw, sondern nur eine besondere Eigenschaft bestimmter Fliegenstämme, die heute in fast allen Laboratorien gehalten werden.Die Erscheinung selbst beruht auf der Wirkung augenverkleinernder Modifikationsgene, die bei diesen Stämmen zufällig mit den Farbgenen gekoppelt sind, durch geeignete Kreuzungen aber eliminiert werden können. Unsere so erhaltenen neuen v-, cn- und bw-Stämme besitzen nicht nur ebenso große Augen wie die Wildfliegen, sondern enthalten auch die theoretisch erwarteten Mengen an Augenfarbstoffen. Der Zusammenhang zwischen der Größe der Augen und ihrem Farbstoffgehalt hat u. a. zur Folge, daß die Männchen, die ja stets kleinere Augen haben als die Weibchen, bei allen Mutanten weniger Augenpigment besitzen als jene.Der Farbstoffgehalt der Augen hängt außerdem von der Zucht-temperatur ab. Fliegen, die sich bei 18° C entwickeln, besitzen weniger Pterin aber mehr Ommochrom als solche, die bei 26° C aufgezogen werden. Auch die Melaninsynthese im Integument der Tiere wird durch Temperaturerniedrigung begünstigt; aus 18°-Zuchten stammende Fliegen sind deutlich dunkler als die entsprechenden 26°-Tiere.     

Inwieweit kommt der peltat-diplophylle Bau des Angiospermen-Staubblattes in dessen Leitbündelanordnung zum Ausdruck?

Zusammenfassung Mit dem peltat-diplophyllen Bau des Angiospermen-Staubblattes steht die Anordnung seines Leitgewebes in vollem Einklang. Im Filament, das als unifazialer Staubblattstiel anzusehen ist, findet man nämlich bei Dikotyledonen häufig einen radiär gebauten konzenti ischen Strang mit zentralem Xylem oder, seltener, an seiner Stelle einen Ring kleiner kollateraler Bündel. Der konzentrische Strang, der, wie aus dem Vergleich hervorgeht, komplexer Natur ist, geht an der Filamentbasis, in ein kollaterales Bündel über. Wenn auch in vereinfachter Weise, so entspricht dieser Form Wechsel des Staubblattbündels also den Veränderungen, die die Bündelanordnung eines Laubblattes beim Übergang vom unifazialen Stiel in den bifazialen Blattgrund erfährt.Das einzige kollaterale Bündel, das im Gegensatz dazu viele andere Staubblätter, vor allem die der Monokotyledonen, aufweisen, ist eine Hemmungsform des konzentrischen. Auch das konzentrische Bündel wird nämlich in der Staubblattontogenese als ein kollaterales angelegt und rundet sich erst durch weiteres seitliches und adaxiales Wachstum zu einem konzentrischen Strang ab, was sehr an die sukzessive Anlegung der Seitennerven in einem heranwachsenden Laubblatt erinnert. Erfährt dieses Wachstum eine frühzeitige Hemmung, dann ist auch im erwachsenen Staubblatt das einzige Bündel kollateral gestaltet. Obwohl also in diesen Staubblättern bloß der Dorsalmedianus allein zur Ausbildung gekommen ist, sind sie dessen ungeachtet peltat-diplophyll gebaut.Die nicht selten anzutreffenden Verzweigungserscheinungen des medianen Staubblattbündels in der Anthere werden als Folge der sekundär abgeänderten Antherenform aufgezeigt und stellen damit keine typische Baueigentümlichkeit des Angiospermen-Staubblattes dar.     

Untersuchungen zur Frage der Glanzstreifen des Herzmuskelgewebes beim Warmblüter und beim Kaltblüter

Zusammenfassung Der Herzmuskel der Wirbeltiere zeigt nach phasenkontrastmikroskopischen und elektronenmikroskopischen Untersuchungen am Hund und am Frosch morphologisch einen cellulären Aufbau. Die Herzmuskelzellen sind an den Längsseiten durch das Sarkolemm begrenzt. Ihre Quergrenzen werden von den Glanzstreifen gebildet, die am Rande einer Herzmuskelfaser direkt in das Sarkolemm übergehen. Die Glanzstreifen zeigen eine besondere Struktur, die von dem Bild einfacher Zellgrenzen abweicht und offenbar als Anpassung an eine besondere funktionelle Beanspruchung angesehen werden kann. Sie bilden eine zottig-faltige Membran, die sich im Schnittpräparat als kontrastarmes, helles, etwa 150–200 Å breites Band darstellt, das beiderseits von einer feinen dunklen Linie begleitet ist. Hierdurch wird eine Vergrößerung der Berührungsflächen und eine innige Verzahnung der einzelnen Herzmuskelzellen bewirkt. Die Höhe der Glanzstreifen und dementsprechend die Verzahnung der Herzmuskelzellen ist bei den einzelnen Tierarten offenbar um so größer, je höher die betreffende Art in der Entwicklungsreihe steht. Der zottig-faltigen Membran ist beiderseits eine kontrastreiche Substanz angelagert, die der Verankerung der an den Glanzstreifen endenden Myofibrillen dient und als intracelluläre Kittsubstanz bezeichnet wird.     

Über den Einfluß des Entfernens der Keimblätter auf die Entwicklung und den Ertrag von diploidem und autotetraploidem gelbem Senf

Zusammenfassung Das 1000-Korngewicht tetraploider Samen vonSinapis alba ist etwa doppelt so groß wie das 1000-Korngewicht diploider Samen. Dieses größere Gewicht der tetraploiden Samen wirkt sich in der Jugendentwicklung der Pflanzen fördernd aus, auf die späteren Entwicklungsstadien hat es keinen Einfluß. Ähnlich wirkt sich das Entfernen der Keimblätter aus: Die anfängliche Hemmung wird im Laufe der späteren Entwicklung aufgehoben. Der Gesamtertrag der Tetraploiden ist in den ersten Entwicklungsstadien größer, später merklich kleiner als der Ertrag der Diploiden. Besonders der Kornertrag und noch wesentlich mehr die Zahl der geernteten Samen ist bei den Tetraploiden wesentlich kleiner als bei den Diploiden. Im Einzelblattgewicht, in der Sproßlänge und Sproßdicke übertreffen die Tetraploiden deutlich die Diploiden, während diese eine erheblich höhere Blattzahl je Pflanze besitzen. Am Gesamtertrage haben bei den Tetraploiden Sprosse und Blätter einen größeren Anteil, während die Diploiden sich durch einen erheblich größeren Anteil an Blütensprossen auszeichnen. Die geringere Ausbildung der Blütensprosse bei den 4n-Pflanzen läßt auf eine Abschwächung der Sexualität schließen.     

Phosphatase-Aktivität in Hydathoden 1

Zusammenfassung Das Gewebe, welches in den Hydathoden zwischen Leitbündelende und Wasserspalten eingeschaltet ist, wird als Hydathodengewebe definiert (topographischer Begriff). Unabhängig davon, ob dieses Gewebe aus Mesophyllzellen besteht (Triticum), ob es ein scheidenloses Epithem vorstellt (Tropaeolum) oder ob es mit einer Scheide versehen in ein Zuleitungs- und ein Ausscheidungsgewebe differenziert ist (Alchemilla, Saxifraga), weist es beim histochemischen Test eine auffallende Aktivität der sauren Phosphatase auf.Da der Phosphatasenachweis in den dem aktiven Gewebe benachbarten Zellen der Epithemscheide, des Mesophylls und der Epidermis bei unseren Objekten negativ ausfällt, muß den Zellen des Hydathodengewebes ein besonderer Stoffwechsel zukommen. Dieser ist bei dem ins Hydathodengewebe vordringenden Xylemparenchym ausgeprägter als im Ausscheidungsgewebe unmittelbar unter den Wasserspalten (Alchemilla, Abb. 4).Es besteht eine auffällige Analogie mit den Nektarien, wo sich das Nektargewebe ebenfalls mit der Phosphatasereaktion gegenüber dem inaktiven Grundgewebe oder dem Mesophyll abgrenzen läßt, und wo das Ausscheidungsgewebe gleichfalls weniger aktiv als das Zuführungsgewebe erscheint. Ferner weisen die Xylemparenchymzellen im Bereiche der Hydathoden eine ähnlich starke Reaktion auf wie die Geleitzellen der Siebröhren. Der gefundene Parallelismus läßt es fraglich erscheinen, ob die Phosphatasereaktion im Phloem und in den Nektarien spezifisch für die Zuckerwanderung sei. Denn man stellt fest, daß die Hydathodengewebe, unabhängig davon, ob sie als Filtrations- oder als Ausscheidungsgewebe ausgebildet sind, eine ähnlich rege Aktivität der sauren Phosphatase entwickeln wie die zuckerverarbeitenden Gewebe. Die nachgewiesene histochemische Analogie der Hydathodengewebe mit dem Nektargewebe muß daher auf einer anderen stoffwechselchemischen Übereinstimmung beruhen.Herrn Professor Dr. K. Höfler zum 70. Geburtstage gewidmet.     

Chromosomenuntersuchungen bei Salda littoealis L., Calocoris chenopodii Fall. und Mesovelia furcata Muls.&Rey,sowie Studien über die Chromosomen bei verschiedenen Hemiptera-Heteroptera im Hinblick auf phylogenetische Betrachtungen

Zusammenfassung Alle 3 hier behandelten Arten stimmen insofern mit den meisten Hemipteren überein, als die Chromosomen der Geschlechtszellen nach der Teilung zu mehr oder weniger langen Pasern anwachsen. Am ausgeprägtesten in dieser Beziehung ist Mesovelia furcata.Die Anzahl der Chromosomen ist bei allen hoch; bei der Art Salda, littoralis diploid 32 + X, bei Calocoris chenopodii 30 + X + Y und bei Mesovelia furcata 30 + 4 X + Y. Diese große Zahl deutet darauf, daß sie genetisch betrachtet zu den primitiveren Arten gehören. Das eigenartige Verhalten, daß die beiden Partner des Mikrochromosomenpaares verschieden groß sein können, ist nur bei der Art Salda littoralis festzustellen, dagegen nicht bei den beiden anderen, die mehrere Geschlechtschromosomen haben.Das Spermatogonienstadium ist bei allen Arten sehr ähnlich und weist nur in bezug auf die Geschlechtschromosomen Variationen auf. Bei Salda littoralis verhält sich das Heterochromosom normal, während bei den beiden anderen Arten mit zwei oder mehreren Geschlechtschromosomen letztere beim Ausspinnen erst getrennt in 2 Gruppen auftreten, die sich später vereinigen und sich bei der Zusammenziehung der Allosomen wieder voneinander freimachen. Die Verbindung zwischen den Geschlechtschromosomen wird bei der Art Calocoris chenopodii niemals so vollständig wie bei Mesovelia furcata.Zu Beginn des Spermatozytenstadiums ist der Verlauf bei den 3 Arten recht gleich. Die Chromosomen setzen sich nicht in einem begrenzten Gebiet an der Kernmembran fest, sondern in allen Teilen des Kernes, obgleich sich die meisten an der einen Hälfte anhäufen. Aus diesem Grunde kann niemals ein schön ausgebildetes Bukettstadium entstehen. Die nach der Synapsis oft erfolgende Zusammenziehung der Allosomen ist bei Salda littoralis nicht nachweisbar, bei Mesovelia furcata gering, bei Calocoris chenopodii dagegen sehr ausgeprägt (Tafel III, 14).Die weiteren Entwicklungsstadien der Allosomen bis zum Spermatozoenstadium sind sehr gleich und stimmen mit dem bei Hemiptera-Heteroptera üblichen überein. Sie bilden sich zu feinen Fasern um, gleichzeitig damit, daß sie sich trennen. Dabei entwickelt sich bei der Art Salda littoralis ein schönes Strickleiterstadium (Tafel I, 20), wobei sich die Querriegel zwischen den Chromomeren herausbilden. Dadurch daß sie sich nach der Trennung nur am einen Ende aneinander festhalten und die Längsspalte zustande kommt, ergibt sich nach weiterer Zusammenziehung die typische Tetradenfigur. Bei der Spermatozoenbildung wachsen die Allosomen wieder und bilden ein feinmaschiges Netzwerk.Das Heterochromosom weist, abgesehen von seiner abweichenden Größe, bei der Art Salda littoralis keine besonderen nennenswerten Eigenheiten im Entwicklungsverlauf auf. Das einzige, was in die Augen fällt, ist, daß es bei der zweiten Reifeteilung nicht weiter in der Äquatorialplatte nach den Allosomen verweilt, sondern schon im Anfang zu dem einen Pol mitfolgt, was möglicherweise ein primitiver Zug ist (Tafel II, 39–41). Bei der Art Calocoris chenopodii vereinigen sich die beiden Heterochromosomen sofort nach der letzten Spermatogonienteilung und sind dann bis zur Diakinese zu einer Einheit zusammengeschlossen. Eigentümlicherweise verhält sich das Y-Chromosom in der ersten Reifeteilung wie das X-Chromosom bei anderen Arten bei der zweiten Reifeteilung, indem es länger in der Äquatorialplatte verweilt (Tafel III, 36). In der folgenden zweiten Reifeteilung gehen die beiden Geschlechtschromosomen dagegen rascher zu den betreffenden Polen als die Allosomen. Bei der Art Mesovelia furcata sind die 5 Geschlechtschromosomen nach der letzten Spermatogonienteilung im Anfang zu einer einzigen Einheit zusammengeschlossen. Bei günstigen Gelegenheiten (Tafel IV, 16) kann man deutlich sehen, wie sie linear vereinigt liegen, wobei das größte am freien Ende gelegen ist, das kleinste zur Zellmembran hin. Sie liegen also in einer Größenkategorie. Ihre Stellung zueinander geht deutlicher aus Tafel IV, 17 hervor, auf der sie aus irgendeinem Grunde voneinander geglitten sind. Dieser Aufbau der zusammengesetzten Geschlechtschromosomen ist äußerst lehrreich, denn er zeigt, daß die bei den Hemipteren in gewissen Entwicklungsstadien so gewöhnliche Keulenform der Chromosomen auf rein morphologisch bedingten Größenunterschieden in den verschiedenen Teilen des Chromosoms beruhen muß. Er stützt auch die Reutersche Theorie (1930), nach der die Chromosomen genetisch durch Wachsen kleinerer Stücke zustande gekommen sind, die linear zusammengefügt waren. Die Geschlechtschromosomen bilden indes bald 2 Gruppen, eine größere, die wahrscheinlich aus den beiden größten besteht und einer kleineren, die die 3 kleineren bildet. Man sieht jetzt deutlich, daß die Chromosomen ringförmig sind. In diesem Zusammenhang kann darauf hingewiesen werden, daß man eine ähnliche Ringform bei der Art Calocoris chenopodii beobachten kann (Tafel III, 20). Mitunter bekommen die Geschlechtschromosomen Kugelform (Tafel IV, 31–33), die besonders während der Diakinese hervortritt, wo sie sich alle voneinander trennen. Dies beruht darauf, daß das ringförmige Chromosom sich in eine Spirale zusammenrollt. Bei der ersten Reifeteilung teilt sich das Y-Chromosom vor allen anderen.Die somatischen Chromosomen sind bei allen 3 Arten sehr ähnlich, keulenförmig, mitunter, z. B. bei der Art Salda littoralis, sind die Darmzellen etwas langgestreckt. Lange bandförmige fehlen bei allen. Die Kerne der Gehirnzellen sind wie gewöhnlich am einfachsten gebaut und nur bei Salda, littoralis kann das Heterochromosom in diesem Gewebe sicher von den Allosomen unterschieden werden, da es ja das größte von allen ist. Es behält bei dieser Art seine gewöhnliche langgestreckte Form bei, während es bei anderen Geweben schwillt und mehr oder weniger abgerundet ist. Die großen Gehirnzellen des Calocoris chenopodii, bei welchen die Geschlechtschromosomen durch ihre schärferen Konturen gut zu unterscheiden sind, weisen Abweichungen auf.