Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Das elektronenmikroskopische Bild Menschlicher Endometrialer Drüsenzellen Während des Menstruellen Zyklus

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopisch sichtbaren Veränderungen menschlicher endometrialer Drüsenzellen im Verlauf des menstruellen Zyklus werden beschrieben.In der Proliferationsphase zeichnen sich die Drüsenzellen durch reichliche Ergastoplasmamembranen und Paladegranula aus, besonders in den basalen Zytoplasmaanteilen. Daneben sieht man, fast ausschließlich supranukleär, zahlreiche Sekretgranula von etwa 0,7 Durchmesser, deren Zahl am Ende der Proliferationsphase ein Maximum erreicht. Außerdem findet man noch am basalen Kernpol ein Sekret, das aus einem elektronenoptisch schwach konturierten Material besteht und aus Glykogen sowie Glyk- ound Mucoproteiden aufgebaut ist. Gleichzeitig werden die hier liegenden Paladegranula und Ergastoplasmamembranen aufgelöst. Die hier liegenden Mitochondrien vergrößern sich auf ein Mehrfaches, die Zahl ihrer Cristae nimmt zu. Sobald die Sekretproduktion abgeschlossen ist, verkleinern sie sich wieder.Zur Zeit der mittleren Sekretionsphase ist dieses Sekret in das apikale Zytoplasma gewandert. Dabei verschwinden die in den vorangehenden Subphasen reichlich vorhandenen Mikrovilli weitgehend. Gegen Ende des menstruellen Zyklus erscheinen die Zellen durch Abstoßung der apikalen Zytoplasmateile im ganzen niedriger. Kurz vor der Desquamation lösen sie sich dann voneinander, wobei sich der Interzellularraum auf ein Mehrfaches verbreitert. Gleichzeitig treten im Zytoplasma Degenerationszeichen wie vakuoläre Umwandlungen von Mitochondrien, Ergastoplasmaräume und Golgizone auf. Außerdem verlieren die Zellorganellen ihre scharfen Konturen, und die bis dahin runden oder ovalen Zellkerne zeigen eine unregelmäßige, teilweise sogar gelappte Begrenzung.Die seitlichen Zellgrenzen verlaufen in den dem Drüsenlumen nahen Abschnitten gerade oder leicht gewunden und besitzen zahlreiche Desmosomen. Weiter basal hingegen weisen sie starke Verzahnungen mit den Naehbarzellen auf, wobei die Desmosomen nur noch sehr selten zu finden sind. Nach Abstoßung der Zellspitzen in der späten Sekretionsphase reicht die Verzahnungszone bis an das Drüsenlumen heran.Die Basalmembran der Drüsen ist zu Beginn des Zyklus relativ schmal (etwa 300 Å). Sie wächst dann in den späteren Subphasen weiter an und erreicht am Ende des Zyklus eine Dicke von etwa 800 Å.Neben den Drüsenzellen begegnet man hin und wieder in allen Subphasen cilientragenden Zellen (Flimmerzellen), die relativ arm an Zytoplasmaorganellen sind. Die Cilien besitzen den typischen Aufbau mit 9 auf einem Kreisbogen liegenden und einem zentralen Filament, die aus je 2 Subfilamenten bestehen.Außerdem sieht man mitunter zwischen den Drüsenzellen einen weiteren Zelltyp, der reich an Paladegranula und Ergastoplasmastrukturen ist. Art und Funktion dieser Zellen, bei denen es sich nicht um Wanderzellen wie Plasmazellen, Lympho- oder Leukozyten handelt, ist noch unklar.Herrn Prof. Dr. med. H. Siebke und Herrn Oberarzt Doz. Dr. Puck, Universitäts-Frauenklinik Bonn, danke ich für Überlassung des Untersuchungsgutes, Herrn Prof. Dr. med. Piekarski, Hygiene-Institut der Universität Bonn, für die Benutzung des Siemens-Elmiskops.     

Die Raumorientierung der Cloeon-Larve

Zusammenfassung Die Cloëon-Larve gewinnt beim aktiven Schwimmen ihre Raumorientierung durch den Lichtrückenreflex; sie wendet also den Rücken bei Beleuchtung von oben mehr oder minder genau aufwärts, bei Beleuchtung von unten abwärts. Stößt sie auf irgendein Hindernis, so kann dieser Tastreiz sie veranlassen, sich festzuklammern, wobei sie (wie dies von anderen Tieren auch bekannt ist) sich vollständig aus der Lichtrückeneinstellung herauszudrehen vermag.Der Lichtrückenreflex wird nur durch die beiden Komplexaugen, nicht aber durch die 3 Nebenaugen vermittelt. Bei Zerstörung eines Komplexauges bleibt der Lichtrückenreflex erhalten.Gibt die geblendete oder ungeblendete Larve plötzlich im freien Wasser ihre aktiven Schwimmbewegungen auf, so sinkt sie mit gespreizten Beinen zu Boden; wird hierbei der mit dem Schwanzfächer versehene Hinterleib dorsalwärts gekrümmt, dann wendet sich die Ventralseite erdwärts, und das Tier erreicht mit den Fußspitzen zuerst den Boden; und zwar befindet sich der Vorderkörper während des Absinkens ungefähr in wagerechter Haltung, sofern der Hinterleib um einen Winkel von etwa 45° nach der Dorsalseite gekrümmt ist; dagegen neigt sich der Vorderkörper abwärts, wenn dieser Winkel kleiner ist, und der Kopf hebt sich entsprechend über die Horizontale, wenn der Winkel ein größerer ist.Krümmt die Larve das Hinterende ventralwärts, dann sinkt sie mit der Dorsalseite voran ab.Ist während der passiven Abwärtsbewegung der Körper gestreckt, dann behält die Larve diejenige Einstellung im Raume bei, welche sie im letzten Moment des aktiven Schwimmens besaß, d. h. sie bewegt sich in beliebiger Orientierung zur Absinkrichtung passiv abwärts. Letzteres trifft nicht mehr zu, wenn man Beine und Schwanz abschneidet; in solchem Falle sinkt die Larve bei gestrecktem Leib in horizontaler Haltung ab, wobei sie — je nach ihrer Anfangsstellung — die Rücken- oder Bauchseite abwärts dreht. Das Abwärtsgleiten in beliebiger Orientierung kommt also bei gestrecktem Körper durch Schwanzfächer und gespreizte Beine zustande.Schneidet man einem Tier nur die 6 Beine ab, dann ist beim passiven Absinken das Gleichgewicht insofern gestört, als das Vorderende voraneilt; entfernt man dagegen unter Schonung der Beine die Schwanzborsten, dann besitzt das Hinterende einen entsprechenden Vorsprung.Die Krümmung oder Streckung des Abdomens hängt nicht mit dem Lichtrückenreflex oder der Abwärtsbewegung als solcher zusammen, sondern tritt spontan auf Grund besonderer zentralnervöser Impulse ein.     

Zur Frage des Zusammenhanges zwischen Austrocknungsresistenz und Frosthärte bei Immergrünen

Zusammenfassung Im Gegensatz zu den immergrünen Coniferen und Ericaceen der Waldgrenze und zum Efeu vertragen die Blätter des Ölbaums (Olea europaea) im Sommer und Winter gleiches Maß von Austrocknung, aber verschieden große Kälte (s. Abb. 2); daher gehen Austrocknungs- und Kälteresistenz beiOlea nicht parallel.Das hängt zweifellos damit zusammen, daß Ölbaumblätter auch im Winter, wenn sie ohne Schaden um 4 bis 5° C tiefere Temperaturen überleben als im Sommer, gegen Eisbildung im Gewebe empfindlich bleiben. Sie sind im Winter nur deshalb gegen Kälte resistenter, weil ihr Gefrierpunkt tiefer sinkt. Der Jahresgang der Kälteresistenz vonOlea ist also eigentlich ein Jahresgang des Gewebegefrierpunktes (Abb. 4). Echte Frosthärte, nämlich die Fähigkeit, Eisbildung in den Geweben zu überstehen, erwerben die Ölbaumblätter nie; diese ist offenbar den Immergrünen kälterer Regionen vorbehalten. Deren Blätter sind zwar im Sommer ebenso eisempfindlich wie Ölbaumblätter, im Herbst aber entwickelt sich zunehmend eine Eisbeständigkeit, die die Zellen auch bei großer Kälte vor Schaden schützt. Der Gefrierpunkt der Blätter indessen bleibt bei den periodisch eisresistenten Pflanzen das ganze Jahr über ziemlich konstant (Abb. 4 und 5).Wenn wir voraussetzen, daß das im Gewebe ausfrierende Eis die Zellen vielleicht mechanisch, vor allem aber durch den plötzlichen und intensiven Wasserentzug schädigt, müssen wir annehmen, daß das Protoplasma im eisbeständigen Zustand gegen Wasserentzug widerstandsfähig wird. Dann ist es nicht verwunderlich, wenn periodisch eisresistente Immergrüne einen gleichläufigen Periodismus der Austrocknungsresistenz aufweisen und wenn ganzjährig eisempfindlichen Immergrünen ein solcher fehlt. Ein Zusammenhang zwischen Austrocknungs- und Kälteresistenz darf somit nur erwartet werden, wo die Kälteresistenz auf echter Frosthärte, d. h. Eisbeständigkeit beruht.     

Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Die Chromoplasten von Solanum capsicastrum L. und ihre Genese

Zusammenfassung Nach orientierenden elektronenmikroskopischen Voruntersuchungen an den drei klassischen Chromoplastentypen wurde die Feinstruktur der Chromoplasten vonSolanum capsicastrum und deren Genese aus Chloroplasten untersucht. Mit der Metamorphose ist ein Strukturwechsel verbunden, der in gleicher Weise in den sich rot färbenden Früchten und in den vergilbenden Kelchblättern auftritt, also bei Plastiden, die häufig als Degenerationsstadien aufgefaßt werden. Aus einem Chloroplasten vomAspidistra-Typ entwickelt sich ein nach dem Prinzip des Stäbchenmischkörpers aufgebauter Chromoplast. In ihm sind meist parallel zur Längsachse gelagerte Fibrillen in ein homogenes Stroma eingebettet. Die Plastide ist von einer Membran umgeben und weist ein deutliches Peristromium auf. (Zum selben Typ des fibrillären Chromoplasten gehören übrigens auch die Hagebutten-Chromoplasten.) Bei der Plastidenmetamorphose werden zunächst (im blaßgrünen, Übergangsstadium) die Trägerlamellen desorganisiert, was zu einer Verschiebung der Granasäulen und der Scheiben innerhalb der Säulen sowie zum Auftreten von Entmischungstropfen führt. Im gelben, sehr labilen Zwischenstadium werden auch die Granalamellen aufgelöst. Die beim Umwandlungsprozeß entstandenen osmiophilen Granula beginnen sich darauf zu Fibrillen zu strecken. Die fibrilläre Natur dieser neu auftretenden Struktur läßt sich anhand der Querschnittsbilder und der häufig vorkommenden Überkreuzungen nachweisen. Die Fibrillen sind im fertigen Chromoplasten meist parallel gelagert und bestimmen durch ihre Verlaufsrichtung die Plastidenform. Eine Spindel resultiert bei nur einer vorherrschenden Verlaufsrichtung, ein Polyeder bei mehreren gleichwertigen.Unter Berücksichtigung der Fibrillenmeßwerte und des polarisations-optischen Verhaltens der Plastide und isolierter Fibrillenbündel wird unter Benutzung der Haftpunkt- und Globulartheorie eine Erklärung der submikroskopischen Struktur versucht.Mit 11 TextabbildungenDie in der vorliegenden Arbeit mitgeteilten Ergebnisse sind aus der Dissertation des zweiten Verfassers entnommen.     

Sulle capacità di sviluppo della placca midollare in condizioni di espianto

Zusammenfassung Durch Anwendung der Explantationsmethode vonMangold wird der Rumpfschwanzteil der Medullarplatte in vitro explantiert, um die Evolutionsfähigkeiten der isolierten Medullaranlage und die Entwicklungskorrelationen zwischen dem Chorda-Mesodermkomplex und der Morphohistogenese des Rückenmarks zu studieren.Es wird vor allem festgestellt, daß der Neuralstrang, der sich aus der explantierten Neuralplatte bildet, auch ohne Mitwirkung der Chorda oder irgendeines Stützorgans verlängerungsfähig ist.Von großer Bedeutung für die Morphohistogenese des Neuralstranges scheint die Chorda zu sein, und gewissermaßen auch das Mesoderm.Fehlt das Mesoderm, so schmelzen die Ganglien zu einer einzigen Masse zusammen, ventral zum Neuralstrang; die Struktur des Neuralstranges erleidet aber dadurch keine Veränderung.Fehlt die Chorda dagegen, so treten sehr wichtige Veränderungen im Neuralstrang ein, d. h. übermäßige große der Neuralröhre oder mehrfache Röhrenbildung, Zerstörung der Zellen- und Fasernanordnung, Neuroblastenabsonderung aus dem Rumpfteil des Neuralstranges.Wenn aber, auch bei fehlender Chorda, der Neuralstrang von Mesodermmassen begleitet wird, ist seine Struktur viel regelmäßiger.Es scheint also, daß das Mesoderm, außer die Wirkung auf die Zerteilung der Ganglienanlagen, auch gewissermaßen die ausgebliebene Wirkung der Chorda ersetzen kann.     

Die Temperaturregulierung im Bienenvolk

Zusammenfassung Die zu einem Volk gehörenden Bienen bringen in ihrer Gesamtheit eine Reihe von Leistungen auf, durch welche das Volk den Wert einer in sich geschlossenen Einheit dokumentiert. Auf diese Einheit — als Organismus höherer Ordnungsstufe bezogen — stellen diese Gesamtheitsleistungen Regulationen dar, welche den vegetativen Funktionen höherer Organismen an die Seite zu stellen, sind. Hierzu gehört u. a. der geordnete Wärmehaushalt des Bienenvolkes. Nach dieser Richtung haben wir Untersuchungen ausgeführt, im Sinne vergleichend physiologischer Studien, Es geschah dies unter Anwendung von Thermoelementen, welche in großer Zahl in den Mittelwänden der Waben im Stock verteilt worden waren. Die Temperaturmessungen erfolgten zum Teil mittels der Kompensationsmethode, zum Teil durch photographische Registrierung der Galvanometersausschläge. In bezug auf den brutfreien Zustand des Bienenvolkes kamen wir zu folgenden Ergebnissen: Es besteht ein eng begrenzter Wärmemittelpunkt, von welchem aus schon innerhalb des Volkes die Temperatur nach allen Richtungen — besonders steil nach oben — abfällt. Im Bereiche, wo die Bienen sitzen, besteht eine der physikalischen Temperaturschichtung entgegengesetzte Temperaturordnung (Inversion).Die tiefen Temperaturen dicht oberhalb des Wärmezentrums weisen auf eine Stromrichtung der Atmungsluft hin, die von oben nach unten geht. Die Bedeutung der Luftbahn für die Wärmeökonomie und die Kondensation des Verbrennungswassers wird erörtert. Die tiefste Temperaturlage, in welcher inverse Temperaturschichtung noch beobachtet wird, liegt, zwischen 7 und 8°. Es, wird der Schluß gezogen, daß das in Wärmeschutzstellung befindliche Volk durch Temperaturgürtel von unterhalb 7–8° eingegrenzt wird. Damit steht die Erscheinung im Einklang, daß die reinigungsbedürftigen Bienen zu fliegen beginnen, wenn jene Temperaturgrenze von der Außentemperatur über schritten wird.Die höchste Wintertemperatur im Wärmemittelpunkt des ungestörten Volkes wurde im Zusammenhang mit sehr niedriger Außentemperatur gefunden. Der Temperaturunterschied gegen außen betrug dabei 43°. Die Temperatur im Warmemittelpunkt bewegt sich in der Regel von etwas über 20 bis etwas über 30°. Ihr tiefster Stand des Winters betrug 18°.Der zeitliche Temperaturverlauf des Wärmemittelpunktes und seiner nahen Umgebung zeigt bei Außentemperatur von nur wenig über 0° Neigung zu einer typischen etwa 7° umfassenden Tagesschwankung. Die äußeren Schichten der Bienentraube machen diese innerlichen Temperaturbewegungen nicht mit, ebensowenig aber auch die Fluktuationen der Außentemperatur, soweit sich diese unterhalb 7–8° befindet. Die Temperaturregulierung ist demnach unter winterlichen Verhältnissen darauf gerichtet, die Randbienen der variablen Abkühlung entgegen konstant über der Schädlichkeitsschwelle zu halten.Für das brütende Volk wird folgendes festgestellt: Wo Brut liegt, herrschen Temperaturen zwischen 35° und 36°. Für einzelne Punkte bleiben die Tagesschwankungen oft unterhalb der Grenzen von 0,2–0,4 °. Hier erstrebt die Regulierung die Konstanz auf dem Niveau eines Optimum für die Brutentwicklung. Bei Überhitzungsgefahr kann das Brutgebiet künstlich kühl gehalten werden, wobei unter besonderen Verhältnissen nur das Mittel der Wasserverdampfung wirksam sein kann. Während der Fütterungsperiode werden die mit eingetragenem Futter belegten Wabengebiete kräftig erwärmt, offenbar zum Zwecke eines raschen Eindampfens des überschüssigen Wassers und zur Beschleunigung der fermentativen Verarbeitung des Zuckers.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums

Ohne Zusammenfassung1) Es wird nötig sein, diese Untersuchungen auf weitere Tierarten auszudehnen, um etwa vorhandene variable Faktoren auszuschalten. Die hier mitgeteilten Schlußfolgerungen werden möglicherweise durch die weiteren Untersuchungen, die bereits begonnen sind, eine Modifikation erfahren. Die genaueren Messungen und Zählungen, die in dieser Mitteilung angeführt werden, wurden von Herrn Dr.Addison ausgeführt. — Es soll in diesem Zusammenhang noch kurz eine frühere Untersuchung von L.Loeb erwähnt werden, der ein ähnlicher Gedanke zugrunde lag, die jedoch zu negativen Ergebnissen führte: Das subepitheliale Bindegewebe des Uterus ist beim Meerschweinchen viel zellreicher als das Bindegewebe der Tube. Es war nun möglich, daß dieser Unterschied in dem Zellreichtum des Bindegewebes auf einer durch das Corpus luteum bewirkten Sensibilisierung beruhe. Früher hatte ich nämlich gezeigt, daß nur die Uterusschleimhaut, nicht aber die Tubenschleimhaut durch das Corpus luteumSekret sensibilisiert wird. Ich untersuchte deshalb die Tuben- und Uterusschleimhaut des Meerschweinchens auf früheren Stadien, ehe ein Corpus luteum gebildet worden war. Wäre der Unterschied durch die Funktion des Corpus luteum bedingt, so sollten die beiden Mucosen zu dieser Periode sich im wesentlichen gleich verhalten. Es ergab sich aber, daß die typischen Unterschiede schon zu einer Zeit vorhanden waren, wo ein Corpus luteum noch nicht funktioniert hatte. Das Sekret des Corpus luteum bewirkt also nicht die Verschiedenheit in dem Eeichtume an Bindegewebszellen in der Uterus- und Tubenschleimhaut, sondern es ist im Gegenteil wahrscheinlich, daß dieser Unterschied in der Struktur der beiden Schleimhäute primär ist und die Grundlage bildet, die es dem Corpus luteum ermöglicht, seine sensibilisierende Funktion lokal beschränkt auszuüben. Voraussichtlich würde ohne ein präexistierendes zellreiches Stroma das Corpus luteum außerstande sein, eine Sensibilisiernng der Mucosa herbeizuführen, welch letztere dann nach Hinzufügung des äußeren Reizes zur Bildung der mütterlichen Placenta führt. Wohl aber wäre zu erwägen, ob nicht ein Mangel an Ovarienfunktion im Fötus die Unterschiede in der Struktur der Uterus- und Tubenschleimhaut zum Verschwinden bringen möge.     

Weiterer Beitrag zur Intelligenzprüfung an Affen (einschliesslich Anthropoiden)

Zusammenfassung In vorliegender Mitteilung wurden unsere Intelligenzprüfungen an niederen Affen ergänzt und auf anthropoide Affen ausgedehnt. Zum Vergleich wurden ferner Versuche an Hunden und besonders an Katzen ausgeführt.Je ein offenbar besonders begabter Rhesus (Beppo der vorigen Arbeit) und Java-Affe zeigen viele übereinstimmende Züge im Verhalten bei den verschiedensten Versuchsverfahren der primären Aufgabenlösung, d. h. Aufgabenlösung ohne einen experimentellen Lernvorgang. Entschieden überlegen ist der Rhesus dem Java-Affen bei der Aufgabe des Riegelziehens. Während der Rhesus die Grundaufgabe (Ziehen nur eines Riegels) schnell erfaßt und auch die anschließenden Aufgaben, die sich bei Verwendung von zwei oder drei Riegeln bieten, schnell löst, kann der Java-Affe das Riegelziehen überhaupt nicht begreifen. Der Pavian steht hinter dem Java-Affen und Rhesus in einigen Aufgaben zurück, besonders beim Wegräumen von Hindernissen, in der Abschätzung der Reichweite. In der Benutzung des Harkenwerkzeuges ist er eher aktiver wie die anderen niederen Affen. Zum Teil dürften diese Unterschiede als Artunterschiede zu deuten sein. Katzen und Hunde sind den niederen Affen vor allem darin unterlegen, daß sie ein ihren Augen entschwundenes Ziel (Futter) nicht weiter verfolgen. Sie öffnen nicht primär einen Kasten, in den vor ihren Augen ein Futter gelegt wurde, obgleich sie an sich zum Kastenöffnen motorisch befähigt sind. Die Katzen finden aus einem Spiralumweg nicht heraus, da sie das Ziel, das außen liegende Futter, aus den Augen verlieren, wodurch es sogleich aus der Zahl der Motive des Handelns ausscheidet. Ein durch Auflegen auf einen Tisch den Blicken entschwundenes Futter wird primär nicht auf dem Tisch gesucht. Ganz anders die niederen Affen. Ferner fehlt Hunden und Katzen die Einsicht, mittels einer Schnur ein Futterstück heranzuziehen, obgleich sie zu diesem Heranziehen an sich nachweislich befähigt sind. Hindernisse, die der Erreichung des Futters entgegenstehen, werden von Katzen nicht entfernt, wohl aber von den niederen Affen. Die Katze kann nur unmittelbar zum Futter hin handeln, wenigstens soweit unsere Versuehanordnungen in Frage kommen. Zwischenglieder einzuschalten, sei es ein Werkzeug (wie der Faden), sei es ein vorbereitendes Handeln (wie das Kastenöffnen oder das Hindernishinwegräumen), sind der Katze primär nicht möglich, wohl aber dem niederen Affen.Auch für den niederen und höheren Affen ergeben sich charakteristische Unterschiede. Der niedere Affe kann mit Zwischengliedern arbeiten, sowohl mit Werkzeugen als auch mit Handlungen. Aber das Handeln ist nur ein Handeln zu sich hin. Es ist ihm primär nicht möglich, eine vorbereitende Handlung von sich fort auszuführen, damit dadurch eine Vorbedingung für das Heranschaffen des Futters zu sich hin erfüllt wird. Das zeigt sich sowohl am Harkenversuch, als auch am Riegelversuch. Weder wird vom niederen Affen die Harke vom Tiere fort hinter die sonst unerreichbare Frucht geschoben, noch wird ein Riegel in der Richtung vom Tier fort geschoben; um damit das Hindernis der Kastenöffnung zu beseitigen. Alles dies können die höheren Affen, wenigstens ein begabtes Exemplar von ihnen. Ferner zeigen die Anthropoiden eine größere primäre Anpassungsfähigkeit an Änderungen von Versuchsanordnungen, ein geringeres Beharren bei Gewohnheiten, die in vorausgehenden Versuchen erworben sind. Schließlich ist die ganze psychische Einstellung der Anthropoiden gegen den Menschen eine wesentlich andere, wie die der niederen Affen, wenn man von reinen Abrichtungserfolgen absieht. Das Bedürfnis nach Anlehnung ist jedenfalls bei den jüngeren Anthropoiden ein viel größeres als bei den niederen Affen. Auch haben sie viel mehr Ausdrucksmöglichkeiten im Mienenspiel und in den Stimmlauten.     

Die hormonale Wirkung der Gonaden auf Sommer- und Prachtkleid

Zusammenfassung. Es wird zunächst eine schematische Übersicht gegeben über die verschiedenen Federkleide der Vögel in ihrem Verhältnis zu Geschlechtsdimorphismus, Jahreszeit und, soweit bekannt, auch zum Geschlechtshormon.Werden männliche Lachmöwen (Larus ridibundus) im ersten oder zweiten (= adulten) Winterkleide kastriert, dann entwickelt sich das adulte Sommerkleid, d. h. das Federkleid, das bei beiden Geschlechtern im Frühling angelegt wird, und im Spätsommer wieder dem Winterkleide Platz macht, nicht. Die Versuchstiere behalten also im Sommer den weißen Kopf des adulten Wintervogels.Bei diesen total kastrierten männlichen Möwen ist die Farbe des Schnabels und der Füße wie die juveniler Tiere, d. h. der Schnabel ist hornbraun- oder fleischfarbig mit dunkler Spitze, die Füße sind hornoder fleischfarbig.Hierdurch ist bewiesen, daß die Entwicklung des Sommerkleides und der karminroten Farbe des Schnabels und der Füße (Merkmale, welche in beiden Geschlechtern ähnlich sind) wenigstens beim Männchen, unter dem Einfluß des Geschlechtshormons steht. Ein hormonaler Einfluß der männlichen Geschlechtsdrüsen auf ein somatisches, in beiden Geschlechtern periodisch auftretendes Merkmal (also ein ambosexuelles Merkmal) ist somit nachgewiesen.Bei Tieren mit Hodenregeneration entwickelt sich das adulte Sommerkleid und die dunkelrote Farbe des Schnabels und der Füße wie bei den Kontrolltieren.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Untersuchungen über tages- und jahresperiodische Änderungen im Energiehaushalt gekäfigter Zugvögel

Zusammenfassung Die Jahresperiodik des Körpergewichtes (KG) von Dorngrasmücken (Sylvia communis), Rotkehlchen (Erithacus rubecula) und einigen anderen Arten wird beschrieben. Während das KG der Dorngrasmücken im Herbst das Jahresmaximum erreicht, bildet es das Rotkehlchen erst im Frühjahr aus. Beide Arten erhöhen das KG auch zu Beginn der entsprechenden anderen Zugphase.Die Futteraufnahme ist bei beiden Arten im Frühjahr am stärksten, doch auch im Herbst deutlich erhöht. Bei gefütterten Tieren steigt der RQ in den Phasen der Zugdisposition und der nächtlichen Zugunruhe (a) im Mittel von 13–17 Uhr über 1. In den Ruhephasen (b) überschreitet er dagegen im Laufe der Hellphase nur schwach 0,9 (höchster Mittelwert). Ein Vergleich der Futteraufnahme während der Stoffwechselversuche von Tieren in Phase a mit solchen in b ergibt keine Unterschiede. Die Höhe des RQ schlafender Tiere in der Dunkelheit wird von der zugunruhiger Vögel nur wenig überschritten. Der RU zugunruhiger Vögel konnte nicht exakt erfaßt werden. Eine Stütze für die Annahme, daß seine Absenkung eine der Ursachen für die Depotbildung ist, fand sich nicht. Der RU im Winter dürfte jedoch tiefer als der des Sommers sein.Die KT der Hellzeit unterliegt einer Jahresperiodik. Kommt es zu einem Anstieg des KG, fällt sie ab.Echte positive oder negative Korrelationen zwischen den einzelnen Werten ließen sich nicht nachweisen. Sie sind jedoch auch kaum zu erwarten, da augenscheinlich eine Vielzahl von Faktoren die Ausbildung des KG bestimmt.Ebenso wie aus den Untersuchungen der tages- und jahresperiodischen Aktivitätsänderungen (Merkel 1956) geschlossen wurde, deuten die mitgeteilten Befunde darauf hin, daß eine endokrine Umstellung in der Hellzeit vor und während der Zugphasen auftritt. Diese Sparregulation ist für die Depotbildung verantwortlich zu machen. Sie löst den erhöhten Kohlenhydrat-Fettumbau und die Hyperphagie aus, senkt die Aktivität und die Wärmeproduktion und stellt so die Energiedepots bereit, die dann dem Vogel in der Dunkelzeit für die Durchführung des nächtlichen Zuges zur Verfügung stehen, der überdies im Vergleich zum Zuge in der Hellzeit ökonomischer sein dürfte.     

Chromosomenuntersuchungen bei Salda littoealis L., Calocoris chenopodii Fall. und Mesovelia furcata Muls.&Rey,sowie Studien über die Chromosomen bei verschiedenen Hemiptera-Heteroptera im Hinblick auf phylogenetische Betrachtungen

Zusammenfassung Alle 3 hier behandelten Arten stimmen insofern mit den meisten Hemipteren überein, als die Chromosomen der Geschlechtszellen nach der Teilung zu mehr oder weniger langen Pasern anwachsen. Am ausgeprägtesten in dieser Beziehung ist Mesovelia furcata.Die Anzahl der Chromosomen ist bei allen hoch; bei der Art Salda, littoralis diploid 32 + X, bei Calocoris chenopodii 30 + X + Y und bei Mesovelia furcata 30 + 4 X + Y. Diese große Zahl deutet darauf, daß sie genetisch betrachtet zu den primitiveren Arten gehören. Das eigenartige Verhalten, daß die beiden Partner des Mikrochromosomenpaares verschieden groß sein können, ist nur bei der Art Salda littoralis festzustellen, dagegen nicht bei den beiden anderen, die mehrere Geschlechtschromosomen haben.Das Spermatogonienstadium ist bei allen Arten sehr ähnlich und weist nur in bezug auf die Geschlechtschromosomen Variationen auf. Bei Salda littoralis verhält sich das Heterochromosom normal, während bei den beiden anderen Arten mit zwei oder mehreren Geschlechtschromosomen letztere beim Ausspinnen erst getrennt in 2 Gruppen auftreten, die sich später vereinigen und sich bei der Zusammenziehung der Allosomen wieder voneinander freimachen. Die Verbindung zwischen den Geschlechtschromosomen wird bei der Art Calocoris chenopodii niemals so vollständig wie bei Mesovelia furcata.Zu Beginn des Spermatozytenstadiums ist der Verlauf bei den 3 Arten recht gleich. Die Chromosomen setzen sich nicht in einem begrenzten Gebiet an der Kernmembran fest, sondern in allen Teilen des Kernes, obgleich sich die meisten an der einen Hälfte anhäufen. Aus diesem Grunde kann niemals ein schön ausgebildetes Bukettstadium entstehen. Die nach der Synapsis oft erfolgende Zusammenziehung der Allosomen ist bei Salda littoralis nicht nachweisbar, bei Mesovelia furcata gering, bei Calocoris chenopodii dagegen sehr ausgeprägt (Tafel III, 14).Die weiteren Entwicklungsstadien der Allosomen bis zum Spermatozoenstadium sind sehr gleich und stimmen mit dem bei Hemiptera-Heteroptera üblichen überein. Sie bilden sich zu feinen Fasern um, gleichzeitig damit, daß sie sich trennen. Dabei entwickelt sich bei der Art Salda littoralis ein schönes Strickleiterstadium (Tafel I, 20), wobei sich die Querriegel zwischen den Chromomeren herausbilden. Dadurch daß sie sich nach der Trennung nur am einen Ende aneinander festhalten und die Längsspalte zustande kommt, ergibt sich nach weiterer Zusammenziehung die typische Tetradenfigur. Bei der Spermatozoenbildung wachsen die Allosomen wieder und bilden ein feinmaschiges Netzwerk.Das Heterochromosom weist, abgesehen von seiner abweichenden Größe, bei der Art Salda littoralis keine besonderen nennenswerten Eigenheiten im Entwicklungsverlauf auf. Das einzige, was in die Augen fällt, ist, daß es bei der zweiten Reifeteilung nicht weiter in der Äquatorialplatte nach den Allosomen verweilt, sondern schon im Anfang zu dem einen Pol mitfolgt, was möglicherweise ein primitiver Zug ist (Tafel II, 39–41). Bei der Art Calocoris chenopodii vereinigen sich die beiden Heterochromosomen sofort nach der letzten Spermatogonienteilung und sind dann bis zur Diakinese zu einer Einheit zusammengeschlossen. Eigentümlicherweise verhält sich das Y-Chromosom in der ersten Reifeteilung wie das X-Chromosom bei anderen Arten bei der zweiten Reifeteilung, indem es länger in der Äquatorialplatte verweilt (Tafel III, 36). In der folgenden zweiten Reifeteilung gehen die beiden Geschlechtschromosomen dagegen rascher zu den betreffenden Polen als die Allosomen. Bei der Art Mesovelia furcata sind die 5 Geschlechtschromosomen nach der letzten Spermatogonienteilung im Anfang zu einer einzigen Einheit zusammengeschlossen. Bei günstigen Gelegenheiten (Tafel IV, 16) kann man deutlich sehen, wie sie linear vereinigt liegen, wobei das größte am freien Ende gelegen ist, das kleinste zur Zellmembran hin. Sie liegen also in einer Größenkategorie. Ihre Stellung zueinander geht deutlicher aus Tafel IV, 17 hervor, auf der sie aus irgendeinem Grunde voneinander geglitten sind. Dieser Aufbau der zusammengesetzten Geschlechtschromosomen ist äußerst lehrreich, denn er zeigt, daß die bei den Hemipteren in gewissen Entwicklungsstadien so gewöhnliche Keulenform der Chromosomen auf rein morphologisch bedingten Größenunterschieden in den verschiedenen Teilen des Chromosoms beruhen muß. Er stützt auch die Reutersche Theorie (1930), nach der die Chromosomen genetisch durch Wachsen kleinerer Stücke zustande gekommen sind, die linear zusammengefügt waren. Die Geschlechtschromosomen bilden indes bald 2 Gruppen, eine größere, die wahrscheinlich aus den beiden größten besteht und einer kleineren, die die 3 kleineren bildet. Man sieht jetzt deutlich, daß die Chromosomen ringförmig sind. In diesem Zusammenhang kann darauf hingewiesen werden, daß man eine ähnliche Ringform bei der Art Calocoris chenopodii beobachten kann (Tafel III, 20). Mitunter bekommen die Geschlechtschromosomen Kugelform (Tafel IV, 31–33), die besonders während der Diakinese hervortritt, wo sie sich alle voneinander trennen. Dies beruht darauf, daß das ringförmige Chromosom sich in eine Spirale zusammenrollt. Bei der ersten Reifeteilung teilt sich das Y-Chromosom vor allen anderen.Die somatischen Chromosomen sind bei allen 3 Arten sehr ähnlich, keulenförmig, mitunter, z. B. bei der Art Salda littoralis, sind die Darmzellen etwas langgestreckt. Lange bandförmige fehlen bei allen. Die Kerne der Gehirnzellen sind wie gewöhnlich am einfachsten gebaut und nur bei Salda, littoralis kann das Heterochromosom in diesem Gewebe sicher von den Allosomen unterschieden werden, da es ja das größte von allen ist. Es behält bei dieser Art seine gewöhnliche langgestreckte Form bei, während es bei anderen Geweben schwillt und mehr oder weniger abgerundet ist. Die großen Gehirnzellen des Calocoris chenopodii, bei welchen die Geschlechtschromosomen durch ihre schärferen Konturen gut zu unterscheiden sind, weisen Abweichungen auf.     

Das Gynözeum vonKrameria und sein Vergleich mit jenem der Leguminosae und der Polygalaceae

Zusammenfassung Das synkarpe Gynözeum vonKrameria ist pseudomonomer. Von seinen beiden manifest peltaten Karpellen ist das hintere rückgebildet und steril, so daß der Fruchtknoten fast zur Gänze vom Schlauchteil des vorderen und normalen Karpells aufgebaut wird und mithin nur ein einziges Fach aufweist; erst in der Fruchtknotenspitze findet man das winzige Fach des gehemmten Karpells. In Griffel- und Narbenregion sind jedoch beide Karpelle fast gleichgroß. Das normale Karpell trägt im Oberende seines Schlauchteiles am Mittelabschnitt einer rudimentären U-förmigen Plazenta zwei laterale Samenanlagen. Beide Karpelle besitzen neben ihrem Dorsalmedianus und kleineren Bündeln auch einen Ventralmedianus. Die beiden Ventralmediani sind in der Fruchtknotenbasis zu einem Zentralbündel (Synventralmedianus) vereinigt, in der Fruchtknotenspitze gabeln sie sich in je zwei Laterales, wobei der Ventralmedianus des vorderen Karpells noch ein sich spaltendes Bündel für die Samenanlagen abgibt.Das Gynözeum der Leguminosen weicht beträchtlich vomKrameria-Gynözeum ab (Einkarpelligkeit, vielfach epeltate Karpelle und bei peltaten Karpellen Zurücktreten des ascidiaten Teiles, durchwegs laterale Anordnung der Samenanlagen im geförderten plikaten Abschnitt der Karpelle), das Gynözeum der Polygalaceen stimmt dagegen in einer Reihe von Baueigentümlichkeiten mitKrameria überein (Dimerie und Synkarpie, verschiedentliches Auftreten von Pseudomonomerie, starke Förderung des ascidiaten Karpellabschnittes, der in der Regel apikal nur eine einzige mediane Samenanlage trägt, beiXanthophyllum aber auch laterale Samenanlagen hervorbringt).In Hinblick auf den Bau ihres Gynözeum steht alsoKrameria den Polygalaceen viel näher als den Leguminosen.     

Übt die Jahreszeit einen Einfluss auf die Fruchtbarkeit und das Geschlechtsverhältnis der weisşen Hausmaus aus?

Zusammenfassung An 20 717 Würfen der Albino-Hausmaus wurde aufgezeigt, daß die Jahreszeit einen erheblichen Einfluß auf die Fruchtbarkeit ausübt, sofern sich diese in der Wurfzahl äußert. Die Empfängnisfähigkeit der Maus erreicht im Sommerhalbjahr (April–September) bzw. im Sommer im engeren Sinne (Juni–August) ihren Höhepunkt, im Winter bzw. Herbst ihren Tiefstand. Sie folgt also einem klaren Jahreszyklus. DieWurfgröe, der andere Ausdruck der Fruchtbarkeit, bleibt dagegen das ganze Jahr hindurch ziemlich die gleiche. Es läßt sich nur bei einer großen Gruppe des Materials eine statistisch gesicherte Steigerung im Frühjahr und Sommer und ein entsprechendes Absinken im Herbst und Winter aufzeigen. Ähnlich ist es um dasZahlenverhältnis der Geschlechter bestellt, das gleichfalls nur bei einer größeren Gruppe statistisch bedeutsame Unterschiede zwischen Sommer- und Winterhalbjahr bzw. Sommer- und Herbstvierteljahr erkennen läßt.Als ursächlicher Faktor der Beeinflussung der Fruchtbarkeit wird die jahreszeitlich verschiedene Temperatur angenommen, welche Unterschiede in der inneren Sekretion (Sexualhormon) mit sich bringt. Die Ernährung hat mit der Erscheinung nichts zu tun.Die Ergebnisse entsprechen im großen ganzen denjenigen H. D.Kings bei der norwegischen Ratte.     

Phosphatase-Aktivität in Hydathoden 1

Zusammenfassung Das Gewebe, welches in den Hydathoden zwischen Leitbündelende und Wasserspalten eingeschaltet ist, wird als Hydathodengewebe definiert (topographischer Begriff). Unabhängig davon, ob dieses Gewebe aus Mesophyllzellen besteht (Triticum), ob es ein scheidenloses Epithem vorstellt (Tropaeolum) oder ob es mit einer Scheide versehen in ein Zuleitungs- und ein Ausscheidungsgewebe differenziert ist (Alchemilla, Saxifraga), weist es beim histochemischen Test eine auffallende Aktivität der sauren Phosphatase auf.Da der Phosphatasenachweis in den dem aktiven Gewebe benachbarten Zellen der Epithemscheide, des Mesophylls und der Epidermis bei unseren Objekten negativ ausfällt, muß den Zellen des Hydathodengewebes ein besonderer Stoffwechsel zukommen. Dieser ist bei dem ins Hydathodengewebe vordringenden Xylemparenchym ausgeprägter als im Ausscheidungsgewebe unmittelbar unter den Wasserspalten (Alchemilla, Abb. 4).Es besteht eine auffällige Analogie mit den Nektarien, wo sich das Nektargewebe ebenfalls mit der Phosphatasereaktion gegenüber dem inaktiven Grundgewebe oder dem Mesophyll abgrenzen läßt, und wo das Ausscheidungsgewebe gleichfalls weniger aktiv als das Zuführungsgewebe erscheint. Ferner weisen die Xylemparenchymzellen im Bereiche der Hydathoden eine ähnlich starke Reaktion auf wie die Geleitzellen der Siebröhren. Der gefundene Parallelismus läßt es fraglich erscheinen, ob die Phosphatasereaktion im Phloem und in den Nektarien spezifisch für die Zuckerwanderung sei. Denn man stellt fest, daß die Hydathodengewebe, unabhängig davon, ob sie als Filtrations- oder als Ausscheidungsgewebe ausgebildet sind, eine ähnlich rege Aktivität der sauren Phosphatase entwickeln wie die zuckerverarbeitenden Gewebe. Die nachgewiesene histochemische Analogie der Hydathodengewebe mit dem Nektargewebe muß daher auf einer anderen stoffwechselchemischen Übereinstimmung beruhen.Herrn Professor Dr. K. Höfler zum 70. Geburtstage gewidmet.