Temperature-dependent development of Zeiraphera canadensis and simulation of its phenology

Diapause requirements of eggs of Zeiraphera canadensis Mutuura and Freeman (Lepidoptera: Tortricidae) are satisfied by 15 weeks of storage at 0.5°C. Temperatures above 30°C are lethal for this life stage. Temperature-dependent development of larvae fed on white spruce, Picea glauca (Moench) Voss, and of pupae was observed under laboratory conditions. The shortest development times were observed at 28°C. Larvae are tolerant to heat, and developed at 32°C, a lethal temperature for pupae. There was little variation of development rates in all stages of the life cycle, explaining the high degree of phenological synchrony reported in populations of this species. A phenological model was developed and calibrated to simulate the relative abundance of the various immature stages under field conditions. The calibration process suggested that temperature in the microhabitat of eggs may be very close to air temperature, but that temperatures under bud caps where larvae are feeding may rise several degrees above air temperature. For the purposes of planning the timing of survey and control practices, degree-day requirements for 10% egg hatch and 75% adult emergence were estimated based on a 4.4°C threshold temperature.

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Résumé La diapause des oeufs de Zeiraphera canadensis Mutuura et Freeman (Lepidoptera: Tortricidae) a été complétée après 15 semaines d'élevage à 0,5°C. A ce stade de leur développement, une température supérieure à 30°C leur est létale. Les relations entre la température et le développement des larves sur l'épinette blanche, Picea glauca (Moench) Voss, et des pupes ont été observées au laboratoire. Les temps de développement les plus courts ont été observés à 28°C. Les larves sont tolérantes à la chaleur et se développent à 32 C, une température qui est létale aux pupes. II y a peu de variabilité des taux de développement de tous les stades immatures. Ceci explique le haut degré de synchronie observé au sein de populations de cet insecte. Un modèle simulant la phénologie a été mis au point et calibré pour prédire la fréquence des divers stades du cycle vital sous des conditions de terrain. La processus de calibration a révélé que la température dans le microhabitat des oeufs est très semblable à celle de l'air, mais que les larves, retrouvées sous l'enveloppe des bourgeons, sont exposées à des températures pouvant excéder celle-ci de plusieurs degrés. Pour des fins de planification du synchronisme entre le développement de l'insecte et des programmes de suivi et de lutte, le nombre de degré-jours nécessaires pour atteindre 10% d'éclosion des oeufs ou 75% d'émergence des adultes ont été estimés à partir d'une température seuil de 4,4°C.

     

The influence of constant and fluctuating temperatures on development rate and survival of pupae of the Australian sheep blowfly Lucilia cuprina

Functions describing instantaneous development rates in constant and natural temperature regimes were obtained for pupae of the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina (Wiedemann). These were derived using a technique that directly calculates rate functions from development-time observations made under any temperature regime. The functions indicated similar instantaneous development rates for constant and natural temperatures up to 30°C. At 30° the constant-temperature function reached a plateau which was maintained to the constant-temperature thermal limit. The natural-temperature function, however, continued its ascending phase to 34°, and then fell sharply to zero at 42°.The median survival temperatures of pupae for single 7-h exposures, daily 7-h exposures, and continuous exposures to high temperatures were 44.7, 39.2, and 34.4°, respectively. Development was completed at constant 15° but not at 10°. Median survival times at constant 10, 5, 0 and-5° were 4.3, 4.2, 2.5 and 1.5 days. Mortality was slight for single or daily 7-h exposures to-5°, but was complete for all except brief single exposures to-10°.

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Influence des températures constantes et de la thermopériode sur le taux de développement et la survie des pupes de Lucilia cuprina

Résumé Des fonctions associant les taux de développement aux températures en conditions constantes et en thermopériodes naturelles ont été établies pour les pupes de L. cuprina. La fonction pour les conditions naturelles décrit les taux de développement immédiat-c'est-à-dire les taux de développement existant en réponse à la température pour chaque laps de temps (en réalité, pour un court intervalle), plutôt que le taux moyen pour une gamme de températures. La fonction pour les températures constantes décrit à la fois les taux de développement instantané et moyen (ceux-ci étant équivalents, en ne supposant pas de réponses spécifiques suivant l'âge en conditions constantes). Les fonctions ont été dérivées en utilisant une technique qui calcule directement les fonctions des taux à partir des observations sur les durées de développement faites dans chaque condition de température.Les fonctions ont révélé des taux de développement instantanés semblables pour les températures jusqu'à 30°C. A 30°C la fonction pour la température constante a atteint un plateau qui s'est maintenu jusqu'à la limite thermique. La fonction pour les thermopériodes naturelles a continué de s'élever jusqu'a 34°C, et alors a chuté brutalement jusqu'à zéro à 42°C. Dans la région d'où les lots de pupes ont été obtenus les températures subies par les pupes dans les zones non ombragées dépassent fréquemment 50°C pendant l'été. Les taux de développement des pupes aux températures au dessus de 30°C, où les fonctions avec températures constantes et thermopériodes deviennent différentes, sont cependant cohérent avec les expériences dans la nature avec L. cuprina. Les températures médianes de survie des pupes pour une exposition unique de 7 h, pour des expositions quotidiennes de 7 h et pour une exposition constante à haute température étaient respectivement de 44,7; 39, 2 et 34,4°C. Par comparaison avec des températures estivales du sol de 50°C et plus, il semble vraisemblable que la mortalité nymphale est un facteur important de déclin des populations de L. cuprina au milieu de l'été.

     

Induction of diapause in the maize stemborer, Busseola fusca

Temperature has no significant effect in inducing diapause in B. fusca larvae. Lower temperature than the optimum, however, delayed larval growth but induced no diapause.Diapause in B. fusca was induced largely by the state of maturity and composition of food taken by the larvae. The incidence of diapausing larvae increased with the maturity of the food plants in which larvae were feeding. The carbohydrate, protein and water content of the type of food plants were probably the critical elements associated with the induction of diapause.

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Résumé Deux facteurs, la température et la nourriture, ont été étudiés expérimentalement en laboratoire, quant à leur rôle dans le déclenchement de la diapause larvaire de B. fusca.Les résultats montrent, bien que la température de 23°C n'induit pas la diapause, que le développement est cependant retardé. A 28° et 30° la croissance est plus rapide et les larves se nymphosent après 5 à 6 mues.La diapause est largement induite par l'état de maturité et la composition de la nourriture prise par les larves. Le plus faible pourcentage de diapause (24%) s'observe chez des larves nourries avec du maïs âgé de 6 à 9 semaines, tandis que ce pourcentage atteint 76%, 88% et 91% chez des larves nourries respectivement avec des plants de maïs âgés de 8–11, 10–13 et 12–15 semaines.On a aussi établi que les teneurs en hydrates de carbon, en protéïne et en eau, du type de plantes utilisées, étaient probablement les facteurs critiques intervenant dans le délenchement de la diapause.

     

Effect of temperature on the duration of larval and pupal stages of two species of sciomyzid flies, predators of the snail Lymnaea truncatula

The duration of larval and pupal stages of two species of predatory flies was investigated at five constant temperatures. Ilione albiseta (Scopoli): Mean duration of first and second instars was shortest at 23°C and there was 100% survival of first instar larvae at all temperatures. Mean third instar larval duration decreased from 104 days at 17°C to 27.5 days at 26°C. Total percentage larval survival was greatest at 17°C and least at 26°C. Mean pupal duration decreased as temperature increased and this occurred also under outdoor conditions. Pherbellia cinerella (Fallén): As temperature increased mean larval duration decreased but the percentage of larvae pupating also decreased (100% at 14°C, 33.3% at 26°C). There was a trend for shorter mean pupal durations at higher temperatures.

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Résumé L'action de la température a été examinée à 14, 17, 20, 23 et 26°C. Les 2 espèces sont prédatrices de L. truncatula, vecteur de la douve du foie en Irlande, où elle provoque à l'àgriculture une perte évaluée à 10 millions de livres par an. Les données recuellies en conditions contrôlées du laboratoire doivent permettre de définir les conditions optimales pour l'élevage continu de ces espèces. Ceci est indispensable pour évaluer, dans la nature leurs potentialités pour la lutte biologique. Ilione albiseta: C'est à 23°C que le développement des larves de premier et second stades sont les plus brefs; la survie du premier stade est totale à toutes les températures constantes examinées. La durée moyenne du 3ème stade décroît de 104 jours à 17°C jusqu'à 27,5 jours à 26°C. Le taux de survie total est plus élevé à 17°C qu'à 26°C. La durée moyenne de la nymphose diminue quand la température croît, et ceci se produit aussi à la température ambiante extérieure. On réduit de moitié la durée du développement de l'éclosion de l'oeuf à l'apparition de l'adulte, entre la nature et le laboratoire, en utilisant respectivement: 23°, 17° et 26°C pour les premier et second stades, le troisième stade, la nymphé. Cela devrait aider à multiplier la souche pour la lutte biologique. Pherbellia cinerella: Avec élévation de la température la durée du développement larvaire diminue, mais aussi le nombre de larves parvenant à la pupaison (100% à 14° et 33,3% à 26°C). La nymphose tendait à être plus brève aux températures les plus élevées.

     

Development of wheat bulb fly (Della coarctata fall.) larvae and pupae at different temperatures

When eggs of wheat bulb fly were added to young winter wheat plants in pots and kept at 5°, 8°, 10°, 12°, 15° and 20°, only 14%–44% of the eggs added produced larvae that succeeded in invading plants, but when newly hatched larvae were added directly 54%–92% were successful. At temperatures from 5° to 25°, the number of days required for larvae to complete their development in well-grown plants ranged from 11–14 days at 25° to 55–80 days at 5°. This corresponds to an accumulated temperature of approximately 286 day degrees C above the developmental threshold of 0.5°.The daily rate of development of larvae was marginally most rapid between 12° and 18°. When larvae were feeding in small, poorly growing plants, development was delayed and more shoots were needed before pupation than for healthy plants.The pupal stage which develops in the field from the end of April to June needs approximately 400 and 420 day degrees for completion in males and females (threshold 5°). Total day degrees required for the hatching of the egg to adult are about 700 (males) and 720 (females).Records of maximum and minimum temperatures from a meteorological screen 1 m above the ground can be used to calculate the number of day degrees accumulated from 1 May to 12 June, from which the dates of peak emergence of wheat bulb fly can be predicted. If 350 day degrees or more accumulate during this period, the peak emergence occurs near 20 June and with 200 or fewer day degrees it occurs near 11 July.The amount of damage to wheat by wheat bulb fly larvae in 1953, 1954, 1965 and 1966 depended largely on the number of eggs laid, the date of sowing, and also on the rate at which temperature accumulated in the autumn and winter; in all years, late sown crops would have had little opportunity to grow beyond the susceptible stage by the time they were attacked.

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Résumé Quand des jeunes plants de blé d'hiver en pots sont contaminés avec des oeufs de Delia coarctata et maintenus à des températures respectives de 5°, 8°, 10°, 12°, 15° et 20° C, seulement 14% à 44% de ces oeufs donnent des larves qui parviennent á attaquer les plants, alors que si on utilise directement des larves nouveau-nées on obtient 54 à 92% d'attaques réussies. Aux températures de 5° à 25° le temps nécessaire aux larves pour achever leur développement dans les plants bien développés avant de gagner le sol pour la pupaison, est de 11 à 14 jours à 25° contre 55 à 80 jours à 5°.Une courbe de la vitesse de développement établie à partir de la durée du stade larvaire de l'éclosion à la pupaison aux differentes températures montre que le développement est le plus rapide entre 12° et 18° et que le zéro de développement est aux alentours de 0,5°. Le nombre de degrésjours accumulés par la larve de l'éclosion à la pupaison est d'environ 286. Quand les larves se nourrissent aux dépens de plants petits à croissance faible, leur développement est retardé et exige plus de temps et plus de plantes avant la pupaison que lorsqu'elles se nourrissent sur des plants vigoureux.Le stade pupal qui intervient dans la nature de fin avril à juin, nécessite approximativement 400 à 420 degrés-jours pour le développement du mâle et de la femelle au-dessus d'une supposée température de base de 5°. Le nombre total de degrés-jours de l'oeuf à l'adulte est respectivement de 686 et 706 pour le mâle et la femelle.Les enregistrements des températures maxima et minima dans un abri météorologique à 1 m audessus du sol peuvent être utilisés pour établir le nombre de degrés-jours accumulés du 1 er'mai au 12 juin; à partir de ces données les pics d'émergence de D. coarctata peuvent être prédits. Si 350 degrésjours ou plus sont accumulés durant cette période, le pic d'émergence apparaît vers le 20 juin, mais si 200 degres-jours au moins sont notés le pic sera proche du 11 juillet.L'importance des dégâts occasionnés au bleî d'hiver en Angleterre par les larves de D. coarctata en 1953, 1954, 1965 et 1966 dépend largement du nombre d'oeufs pondus, de la date du semis et de la température accumulée en automne et en hiver; au cours de chacune de ces années les cultures à semis tardif auraient eu peu de possibilité de dépasser le stade sensible avant le moment où elles ont été attaquées.

     

Joint effects of temperature, food quality, and season on the development of the cerambycid Morimus funereus under laboratory conditions

The effects of constant temperature (23 °C), food quality (B, natural diet i.e. powdered oak bark; B+C, natural diet enriched with powdered sweet crackers) and season on larval development of the cerambycid Morimus funereus L. were studied. The temperature of 23 °C exerted an unfavourable effect on larvae collected from oak stumps in September and bred on B; i.e. the larvae died within 30 days. When the larvae consumed B+C the unfavourable effect of temperature was abolished and the larvae increased their weight by 543%, 897% and 1179% in 1, 2 and 3 months, respectively. Newly hatched summerand winter-larvae developed successfully on B+C, while all the winter-larvae died within 40 days on B. Larvae of an identical parentage hatched in different phases of the annual cycle and showed seasonal differences in the rate of development and survival when reared on B+C at 23 °C. The fastest development and the highest survival rate were observed in larvae which emerged in early- and midsummer, whereas the slowest development and the lowest survival rate were in those hatched in late summer. The synchronized seasonal changes of adults and their offspring, as expressed at different levels of biological organization, suggest the existence of an endogenous annual rhythm which is dependent upon the expression of different genes in the course of the annual cycle.

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Résumé L'étude a porté sur les effets d'une température constante (23 °C), de la qualité de l'aliment,-B = aliment naturel, c'est-à-dire de l'écorce de chêne pulvérisée; B+C = aliment naturel enrichi avec de la poudre de biscuits sucrés-, et de la saison sur le développement larvaire de M. funereus L. La température de 23 °C a été défavorable aux larves récoltées en septembre dans des souches de chênes et élevées sur aliment B: les larves étaient mortes en 30 jours. Avec aliment B+C, l'effet défavorable a été neutralisé et le poids des larves augmenté de 543%, 897% et 1179% en 1, 2 et 3 mois. Des larves néonates d'été ou d'hiver se sont bien développées sur B+C, mais toutes les larves d'hiver étaient mortes sur B en 40 j. Des larves de mêmes parents, écloses à différentes époques de l'année, ont présenté des différences saisonnières du taux de survie et de la vitesse de développement lors de leur élevage à 23 °C sur B+C. Le développement le plus rapide et la meilleure survie ont été obtenus avec des larves écloses au début ou au milieu de l'été; tandis que le développement le plus lent et la plus mauvaise survie ont été obtenus avec les larves écloses à la fin de l'été. Les changements saisonniers synchrones des adultes et de leurs descendants, exprimés à différents niveaux d'organisation biologique, suggèrent l'existence d'un rythme annuel endogène qui dépend de l'expression de différents gènes au cours du cycle annuel.

     

The influence of temperature and photoperiod on the development, survival and reproduction of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae

The development time, survivorship and age-specific fecundity of apterous and alate virginoparae of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), reared on Sonchus oleraceus L., were measured under various temperature and light regimes. Within the temperature range of daily means of 12.5–24°C, speed of development and reproductive rate increased, while life span and total fecundity decreased, with an increase in temperature. The relationship between temperature and rate of development was nearly linear, with a notional development threshold estimated at about 2°C. The intrinsic rate of increase (r_m) was positively correlated with temperature when calculated on a daily basis, but was inversely related to temperature when measured on a physiological time scale. Alatae generally had a longer development time, and achieved a lower reproductive rate and life-time fecundity, than apterae reared under identical conditions.Comparison of aphid performance under constant and alternating temperature regimes, and between successive generations under the same regime, showed that (1) the conditions experienced by the aphid as an embryo within its mother are important in determining survival and development and (2) tolerable temperature limits vary with the pattern and amplitude of the fluctuations of temperature.At 22°C, changes of photoperiod within the range of 12D:12L to 8D:16L had little effect on aphid performance.

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Résumé La durée du développement, le taux de survie et la fécondité en fonction de l'âge ont été suivis chez les virginipares aptères et ailés du puceron: Hyperomyzus lactucae L., élevé sur Sonchus oleraceus L., et soumis à différentes conditions de température et de lumière. A l'intérieur de la gamme de températures moyennes de 12,5 à 24°C, la vitesse de développement et le rythme de reproduction augmentent, tandis que la longévité et la fécondité totale diminuent. La relation entre la température et la durée du développement est presque linéaire, avec un seuil théorique de développement évalué à environ 2°C. Le taux intrinsèque d'accroissement est lié positivement à la température calculée sur une base quotidienne, mais la relation est inversée quand la température est mesurée sur une échelle physiologique. Pour des conditions d'élevage identiques, les ailés ont eu, dans l'ensemble, une durée de développement plus longue, un taux de reproduction et une fécondité totale plus faibles que les aptères.La comparaison des performances des pucerons sous thermopériodes ou températures constantes, ou entre les générations en conditions identiques, a montré (1) que les conditions subies par l'embryon dans la mère conditionnent la survie et le développement; (2) que les limites des températures tolérables changent en fonction du type et de l'amplitude des fluctuations de température.A 22°C, des modifications de la photopériode, dans la gamme; 12D:12L à 8D:16L, ont eu peu d'effet sur les performances des pucerons.

     

Studies of Caste differentiation in Myrmica rubra L. 3. Larval dormancy,Winter size and vernalisation

Summary The factors influencing the size of hibernating larvae have been investigated. The large ones are formed early in summer, become quiescent at an important developmental stage known as brain position 0.5, and then pass through a period of slow growth characterised by high ratios of growth rate to development rate. They can be forced to metamorphose by vernal workers or temperatures as high as 25°C when they always yield workers. The medium larvae are formed after the large, and have reached the quiescent diapause stage (brain 0.5) before winter.The small larvae are formed last of all, and do not reach this stage before winter. They are plastic, and their development can be influenced experimentally by varying the worker type and the incubation temperature. Male larvae do not have a diapause.Vernalisation is an essential step in the queen formation process. The ability of large female larvae to sustain a high ratio of growth rate to development rate increases gradually from nil to full during winter. Males and the smallest female larvae are, on the other hand, unaffected. Vernalisation also develops the mechanism by which intercastes are avoided.

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Résumé On a déterminé les facteurs qui influencent la taille des larves d'hiver. Les grosses larves qui apparaissent au début de l'été deviennent quiescentes à un stade ontogénétique important désigné par: ganglions cérébroïdes 0,5; puis elles passent par une période de lent accroissement que caractérise la haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement. La métamorphose peut être produite par l'action des ouvrières vernales ou par des températures assez hautes (25°C); de telles larves donnent surtout des ouvrières. Les larves de taille moyenne se produisent après les grosses larves, et elles atteignent le stade de la diapause (ganglion cérébroïde, 0,5) avant l'hiver. Les petites larves se forment les dernières et n'atteignent pas ce stade avant l'hiver. Elles sont plastiques et leur développement peut être modifié expérimentalement si l'on change le type d'ouvrières nourricières et la température d'élevage. Les larves mâles ne subissent pas de diapause.La vernalisation est un processus essentiel pour la production des femelles-(reines). La faculté des grosses larves femelles à soutenir une haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement augmente peu à peu, pendant l'hiver, de zéro jusqu'au maximum. D'autre part, les larves mâles et les plus petites larves femelles ne changent pas. La vernalisation développe aussi le processus par lequel sont évitées les intercastes.

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Sumario Por examinación de los factores que influyen el tamaño de las larvas en invernación, se ha determinado que las mayores se forman en la primera parte del verano y quedan durmientes durante un importante estado del desarrollo conocido como (posición cerebral 0,5). Luego pasan por un perido de crecimiento lento caracterizado por alta proporciôn de crecimiento a la proporción de desarrollo.Puédese enforzar su metamorfosis, por medio de trabajadores vernales o temperatura hasta 25°C cuando rinden siempre trabajadores.La larva mediana fórmase después de la mayor y llega al estado durmiente del (diapause) cérebro 0,5 antes del invierno.La larva menor es última en formarse y no llega a este estado antes de comenzar el invierno. Debido a su plasticidad, se puede influir su desarrollo experimentando con la variación de los trabajadores y la temperatura de incubación. Larva del sexo masculino no pasa por este estado.Vernalización es un paso esencial en el proceso de formación de la reina. La abilidad de la larva hembra mayor de sostener un alto porcentaje de crecimiento hasta llegar al de desarrollo, se aumenta gradualmente de cero para completarse durante el invierno.Mientrastanto, los machos y la larva hembra menor quedan sin afectarse. Asimismo la vernalización asiste al desarrollo del mecanismo por el cual se evita fecundación cruzada.

     

Episyrphus balteatus as a predator of the aphidSitobion avenae on winter wheat

Rates of development ofEpisyrphus balteatus (Diptera: Syrphidae) indicate that three generations are possible during the season. Only one develops in the wheat crop. Feeding activity is highest during the night. Functional response curves for newly hatched larvae, 1 and 5 day-old larvae were determined. The high rate of reproduction and the short feeding period makeE. balteatus an excellent exploiter of a temporary habitat: a cereal aphid colony.

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Episyrphus balteatus (Syrphidae), prédateur deSitobion aveane (Aphididae) sur blé d'hiver

Résumé Les durées de développement deE. balteatus dépendent de la température. L'incubation a duré 14.2 jours à 7.5°C et 1.59 jour à 25°C. Le développement larvaire jusqu'à la dernière défécation a demandé 35.8 jours à 7.5°C, et 10.1 jours à 20°C. Seule une génération peut se développer chaque année sur blé d'hiver, car la durée totale de l'ontogenèse, dans les conditions de température des champs, est comprise entre 30 et 45 jours. Les larves s'alimentent surtout la nuit. La prédation maximale à 20°C augmente avec l'âge de la larve, depuis 2.34 pucerons du troisième stade par jour pour une larve de syrphe néonate jusqu'à 5.04 pucerons du troisième stade quand les larves ont un jour. Les consommations les plus élevées, de 38.6 et 42.7 pucerons par nuit de 7 heures, ont été obtenues avec des larves de 4 à 5 jours, élevées à 21/13°C.A 20°C, le temps consacré à l'alimentation par des larves néonates de syrphes augmente avec la taille de la proie; il passe de 63.6 min pour des pucerons du premier stade à 131.2 min pour ceux du second stade. La relation entre le poids de la larve et le nombre de pucerons consommés est linéaire.E. balteatus a besoin, pour son développement, de moins deS. avenae que deA. fabae.

     

Influence de la température sur la consommation d'oxygène de quelques larves de Trichopteres

Résumé Dans ce travail, il a été étudié (influence de la température sur la consommation d'oxygène de trois larves de Trichoptères: Polycentropus flavomaculatus Pict., Plectrocnemia conspersa (Curt.), et Limnophilus rhombicus (L.). Les animaux étaient accoutumés à la température 48 heures avant le début des expériences.La consommation d'oxygène de ces trois larves croît avec la température.Cet accroissement n'est pas régulier. Il est nul entre 4° et 10°C. Il est faible entre 10° et 20–22°C. Au delà de 22°C l'augmentation est au contraire brutale. Le métabolisme passe du simple au double. On peut en conclure que ces larves sont bien adaptées à des températures allant de 4° à 22°C les températures supérieures n'étant pas des températures de vie normale.On ne note pas de différence significative entre les courbes des formes d'eau courante ou lotiques (Polycentropus et Plectrocnemia) et celle de la forme d'eau stagnante ou forme lénitique (Limnophilus).A une même température, la consommation d'oxygène présente de grandes variations chez les Polycentropidae, animaux actifs et excitables. Ces variations sont faibles chez Limnophilus rhombicus, larve peu active et peu excitable.

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Summary The influence of temperature on oxygen consumption has been studied for three Caddis-fly larvae: Polycentropus flavomaculatus Pict., Plectrocnemia conspersa (Curt.), Limnophilus rhombicus (L.). The animals were acclimated to each new temperature 48 hours before the beginning of the experiments.The higher the temperature, the more oxygen the three larvae consume, but the increase in oxygen consumption with temperature is not regular. Respiratory metabolism is constant between 4 and 10°C. It increases slightly within the 10 to 20°C-range. Above 22°C, the increase becomes quite sharp and often twofold.These larvae are well adapted to the 4–22°C temperature range, whereas higher temperature may be considered as abnormal for them.No significative difference was found between the metabolism-temperature-curves for running-water species (Polycentropus and Plectrocnemia) and for a stagnant-water species (Limnophilus).The oxygen consumption of Polycentropidae varies greatly within the same level of temperature. The animals are active and excitable. The oxygen consumption of Limnophilus varies much less, Limnophilus being less active and less excitable.

     

Phenological models of development in Pandemis heparana and Adoxophyes orana for timing the application of Insect Growth Regulators with juvenile-hormone activity

Control of leafrollers using Insect Growth Regulators with juvenile-hormone acitivity (IGR) is a major issue in research on Integrated Pest Management in apple orchards. The IGR is applied at the time of emergence of the last-larval instar of leafrollers, thus causing a disturbance of metamorphosis.Simulation models on the development of Pandemis heparana (Denn. et Schiff.) and Adoxophyes orana (F.v.R.) were developed, partly on the basis of experiments, partly on data from literature, to predict the time of emergence of the various stages, particularly of the last-larval instar and the pupa. The models use the state-variable approach, and include only temperature as a driving variable.Simulated curves of emergence of last-instar larvae, pupae and moths corresponded well with observations on field-collected larvae, reared to adult stage in an outdoor insectary. The curves of pheromone trap catches showed a delay relative to the calculated and observed curves for the eclosion of pupae.To investigate whether the time of IGR application could be related to a temperature sum, the relation between emergence curves of last-instar larvae and temperature sums was studied for several years. For this purpose simulated curves were used, because observations on emergence of last-instar covered only a few years.

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Résumé Le contrôle des Tordeuses par les régulateurs de croissance d'Insectes (IGR), à activité d'hormone juvénile, est un progrès majeur dans la recherche pour la lutte intégrée contre les ennemis des vergers de pommiers.L'IGR appliqué lors de l'apparition du dernier stade larvaire des Tordeuses, perturbe ainsi la métamorphose ultérieure. Afin de prévoir le moment d'apparition des différents stades, et plus particulièrement du dernier stade larvaire, des modèles de simulation du développement de Pandemis heparana (Denn. et Schiff.) et Adoxophyes orana (F.v.R.) ont été élaborés à partir d'expériences et en se basant sur des résultats de la littérature.Le modèle est basé sur l'examen de la variable d'état, la température étant la variable discriminante suivie.Les courbes simulées d'apparition des larves de dernier stade, des nymphes et des papillons correspondent aux observations faites sur les larves récoltées dans la nature et élevées jusqu'au stade adulte dans un insectarium en plein air.Le taux de capture dans les pièges à phéromone présente un retard par rapport aux courbes calculées et observées pour l'éclosion des nymphes. Différentes causes peuvent être attribuées à cette différence, mais l'influence d'aucune d'elles n'a été étudiée.Afin de déterminer si le moment de l'application d'IGR peut être lié à une somme de températures, les courbes d'apparition des larves de dernier stade ont été étudiées en relation avec les sommes de températures portant sur plusieurs années. Les observations concernant l'apparition des larves de dernier stade ne couvrant que 2 années, des courbes simulées ont été utilisées à cet effet. L'emploid de la relation liant le moment de l'apparition à la somme des températures permet de n'avoir à calculer que les sommes de températures pour déterminer le moment opportun de l'application des IGR.

     

Predicting development of the mealybug parasitoids Anagyrus pseudococci, Leptomastix dactylopii and Leptomastidae abnormis under glasshouse conditions

Developmental rates of three encyrtid mealybug parasitoids were examined under constant, cycling and glasshouse temperatures. Under constant conditions the rate of development increased with rising temperature up to 35°C, but a constant 40°C was lethal. Under cycling conditions, 12 h periods at 40°C could be tolerated. Developmental rates under cycling conditions could be calculated from constant temperature data, by incrementing development on an h/h basis. A new technique was developed to determine the lower thresholds for development, using cycling regimes and to calculate the rates of development over short periods at high temperature. A previously untested polynomial regression technique was used to predict mean developmental periods under glasshouse conditions. These predictions were considerably more accurate than day-degree (D^o) predictions when substantial periods at extreme temperatures were involved, but not significantly different from day-degree predictions under hot-house conditions. In addition a method was developed to calculate a 95% range for emergence, which gave consistently good estimates of first and last eclosion observed under fluctuating conditions.

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Résumé Les vitesses de développement de 3 parasitoïdes de cochenilles ont été étudiées dans les conditions de température de serre, avec thermopériode ou en température constante. En conditions constantes, la vitesse augmente jusqu'à 35°C, mais est létale à 40°C. Avec thermopériode, une thermophase de 40°C peut être tolérée pendant 12 heures. Les vitesses de développement sous thermopériodes pourraient être calculées à partir des données obtenues en conditions constantes, modifiées en fonction des durées respectives des cryophases et thermophases. Une méthode originale est présentée pour obtenir les seuils inférieurs de développement, en utilisant des thermopériodes, et pour calculer les vitesses de développement à températures élevées.Une méthode de régression polynomiale, non vérifiée préalablement, a été utilisée pour prévoir les durées moyennes des développements sous serre. Ces estimations sont beaucoup plus sûres que les prédictions basées sur le concept de degré-jour (D^o), lorsque les températures extrêmes durent longtemps, mais en serre chaude elles ne présentent aucune différence significative. De plus, une méthode d'évaluation des 95% d'émergences, a donné de bonnes estimations des premières et dermières émergences en conditions périodiques.

     

The relationships between temperature and rate of development in two geographic stocks of Aphidius sonchi in the laboratory

The developmental periods from egg to adult of two stocks of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae), were determined under various constant and alternating temperature regimes. The relationship between temperature and rate of development for each of the two stocks under constant conditions was described satisfactorily by the logistic curve. Based on the constant temperature curves, comparisons showed that temperature alternations did not accelerate or decelerate rate of development in either stock. Further analysis indicated that rates of development at extreme temperatures were well described by the logistic curve.The data and subsequent analyses showed that (1) because of the curvilinear form of the relationship, durations of development can differ considerably between constant and varying conditions if comparisons are made using daily mean temperatures; (2) as a result, the development threshold and thermal constant estimated by a hyperbolic transformation of data referred to daily mean temperatures will vary with the amplitude and pattern of fluctuations; and (3) temperature relationships derived from laboratory data can be used safely to predict the development of insects in the field.

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Résumé La durée du développement de l'oeuf à l'adulte de deux lignées d'A. sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) a été déterminée en températures constantes et avec des thermopériodes. La courbe logistique a décrit correctement la relation entre la température et la vitesse de développement pour chacune des deux lignées en conditions constantes. En se basant sur les courbes à température constante, les comparaisons ont montré que l'alternance thermique n'accélère, ni ne ralentit le développement des lignées. Une analyse complémentaire a montré que le développement aux températures extrêmes était correctement décrit par la courbe logistique. Les données et les analyses consécutives ont montré: (1) que par suite de l'aspect curviligne de la relation, les durées de développement en conditions constantes et thermopériodiques peuvent différer considérablement si les comparaisons portent sur les températures quotidiennes moyennes; (2) qu'en conséquence, le seuil de développement et la constante thermique estimés par une transformation hyperbolique des données concernant les températures quotidiennes moyennes varieront avec l'amplitude et le mode de fluctuation; et (3) que les relations thermiques obtenues à partir des données de laboratoire ne peuvent être utilisées en confiance pour prédire le développement des insectes dans la nature.

     

Termination of diapause in the Cinnabar moth (Tyria jacobaeae) by chilling

The effect of chilling time on the termination of pupal diapause was studied in the Cinnabar moth, Tyria jacobaeae L., Lepidoptera: Arctiidae. Chilling followed by a temperature of 20°C was effective in terminating diapause. Chilling for 120 days immediately after pupation yielded the highest percentage emergence and resulted in the shortest total pupal development time (162 days). A more natural treatment, a warm period before cold treatment, did not result in a higher percentage of emergence or in a shorter total pupal development time.During hibernation this species experiences two successive processes: diapause development during the first three to four months of cold, followed by a period of quiescence. Application of high temperatures in this latter period immediately starts morphogenesis. The impact of a relative humidity of 70% during the pupal stage for complete wing unfolding is demonstrated. The underlying mechanism of diapause is discussed.

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Résumé L'effet sur la levée de la diapause de différents régimes de température infligés aux chrysalides est étudié chez Tyria jacobaeae L. (Lepidoptera: Arctiidae). Une mise au froid suivie de hautes températures lève efficacement la diapause. Un refroidissement pendant 120 jours immédiatement après la nymphose entraîne le plus grand pourcentage d'éclosions et la durée totale du développement des chrysalides la plus courte (162.3 j). Un traitement plus naturel, une période chaude avant la période froide, n'entraîne pas un plus grand pourcentage d'éclosions ni une durée plus courte de développement.Il est proposé que durant l'hibernation cette espèce passe par deux processus successifs: un diapause durant les premiers trois ou quatre mois de froid, suivie d'une période de quiescence. Le transfert à des hautes températures pendant cette derpériode déclanche immédiatement la morphogénèse. L'influence d'un taux élevé d'humidité relative durant le stade chrysalide sur le déploiement complet des ailes est démontré. Le méchanisme de diapause sous-jacent est discuté.

     

Diapause termination in the olive psyllid Euphyllura phillyreae, in the field and in the laboratory

Euphyllura phillyreae Foerster (Homoptera: Aphalaridae) which infests olive trees in Greece, is monovoltine and has an aestival-autumnal-hibernal reproductive dormancy as an adult which starts in June. Adult females collected periodically from June through February were maintained for 4 weeks at 12L:12D and 20° L:18° D, then the stage of ovarian development was recorded.In the field, diapause was terminated between mid December and early January. Subsequently, the insects remain in reproductive quiescence until February or early March when environmental conditions allow ovarian development and reproduction.In females collected in June, summerlike laboratory conditions, followed by winterlike, and then by springlike conditions were effective for diapause termination. Springlike conditions alone, or preceded by only summerlike or only by winterlike conditions were not effective. In females collected in August the requirement for summerlike conditions was much less or nil.

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Résumé Euphyllura phillyreae Foerster qui s'attaque sur l'olivier en Grèce, est une espèce oligophage, monovoltine, qui a une dormance reproductive aestivo-autumno-hivernale au stade adulte, qui commence en juin.Des femelles adultes ont été ramassées par les arbres périodiquement de juin au février et maintenues pendant 4 semaines à 12L:12D et 20° L:18° D. Après cette période, le stade du développement des ovaires a été le critère de la termination de leur diapause. La diapause fut considéré comme terminée quand au moins 50% des femelles avaient leurs ovaires au stade III ou même plus avancées.La diapause fut terminé entre mi-decembre et début janvier. En suite, les insectes restent à une quiescence reproductive jusqu'au février ou début de mars, lorsque les conditions environmentales permettent le développement des ovaires et la reproduction.Des femelles ramassées en juin et en août ont été soumises à certaines conditions de photopériode et de temperature en laboratoire, pour faire terminer leur diapause. Pour celles ramassées en juin, qui étaient au commencement de leur diapause, des conditions semblables à l'été, suivies par des conditions semblables à l'hiver et puis par des conditions semblables au printemps furent effectives pour la termination de la diapause. Seules des conditions semblables au printemps, ou précédées par des conditions semblables seulement à l'été, ou seulement à l'hiver, ne furent pas effectives. Pour les femelles ramassées en août, le besoin pour des conditions semblables à l'été fut beaucoup moin ou nul.

     

Hatching of oothecae from female Blattella germanica exposed to hydramethylnon and boric acid baits

Adult female Blattella germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae) carrying oothecae were confined in cages with bait formulations of boric acid or hydramethylnon at 90% r.h. and either 20° or 28° C until all had been killed. Females poisoned by hydramethylnon retained their oothecae at death, while a considerable proportion of those killed by boric acid deposited their oothecae prematurely. Oothecae from both groups of insects were monitored until they either hatched or lost viability. Oothecae from both 7–14 day old adults and 14–21 day old adults poisoned with hydramethylnon showed reduced hatching relative to controls at 20° but not at 28 °C, an effect attributed to premature loss of water-exchange between oothecae and female adult during the maturation process. Fewer oothecae hatched from females poisoned with boric acid at both temperatures, and the proportion of those which did hatch was higher in the group retained by the female at death than in the group prematurely deposited. These results for the boric acid-treated females and results which showed no significant difference between the hatch of oothecae from hydramethylnon-treated females and decapitated females suggested that transfer of insecticide from treated female to oothecae was not important in reducing hatch for either compound. Reinfestation as a consequence of the failure of conventional blatticides to prevent hatching of oothecae carried by female B. germanica is discussed.

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Résumé Des femelles adultes de B. germanica, maintenues à 20° ou 28° C et 90% HR, ont été exposées, 7 à 14 jours ou 14 à 21 jours après l'émergence à des appâts contenant de l'hydraméthylnone ou de l'acide borique. Empoisonnées par l'hydraméthylnone les femelles retiennent leur oothèque jusqu'à la mort, tandis que empoisonnées par l'acide borique, elles déposent leur oothèque prématurément. Toutes les oothèque des femelles empoisonnées ont été maintenues dans les mêmes conditions écologiques jusqu'à ce qu'elles éclosent ou se révèlent non viables. Avec l'acide borique, une réduction des naissances a été observée pour les oothèques des mères des 2 classes d'âges et aux 2 températures, ce qui n'a eu lieu qu'à la température basse avec l'hydraméthylnone. L'effet ne semble pas dû au transfert de l'insecticide de la femelle à l'oothèque et est plus probablement provoqué par la fin des échanges d'eau entre la mère et l'oothèque, à la mort ou lors de l'émission prématurée. Pour les femelles traitées à l'acide borique, la proportion d'éclosion d'oothèques est plus importante chez les femelles ayant retenu leur oothèque jusqu'à la mort que chez celles qui les ont émises prématurément. Les femelles empoisonnées lors d'opérations d'éradication peuvent mourir ou déposer leurs oothèques loin des zones traitées; les larves éclosant de ces oothèques peuvent maintenir la contamination.

     

Effect of photoperiod and temperature on the life-cycle of different populations of the peacock butterfly Inachis io

The variation in response to photoperiod and temperature of different populations of the peacock butterfly, Inachis io (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae), was investigated to test the extent to which species can adjust their response to the environment, and therefore maximise their reproductive potential. The photoperiodic (adult) diapause induction response varies between populations, and appears to be finely tuned to the local conditions. There is however variation within populations and the response can be adjusted in a population by selective breeding. The developmental rate is not significantly different between three latitudinally distinct populations, over the range of temperatures tested, and pupal weights are similar at given temperatures. However, pupal weights increase with decreasing development temperature. The implications of these findings are discussed with reference to modelling life history strategies.

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Résumé Inachis io (L.), observable dans une grande partie de l'Europe, y présente des différences quant au cycle biologique, au voltinisme et à la durée du développement. Trois populations provenant de la zone de transition entre monovoltinisme et bivoltinisme ont été échantillonnées pour examiner les différences de réponses à la photopériode et à la température, et pour évaluer l'étendue des possibilités d'adaptation de cette espèce à l'environnement et ainsi optimaliser son potentiel reproductif. L'induction photopériodique de la diapause est de type jour long pour toutes les souches examinées, mais la photopériode critique 50 (CPh50) varie suivant les populations et paraît étroitement ajustée aux conditions locales. Il y a cependant assez de variabilité à l'intérieur des populations pour que le seuil puisse être rapidement abaissé dans chaque population par des expériences d'élevage sélectif. Par contre, la vitesse de développement ne varie pas significativement entre les populations pour la gamme de température: 15–27°C. Les poids de chrysalides ne diffèrent pas suivant les populations, bien qu'ils augmentent quand la température de dévelppement diminue. On peut penser que des modèles, prédisant que la diminution du nombre de générations pendant une saison sera accompagnée d'une prolongation de la durée de développement et d'une augmentation de la taille, et que ceci est d'origine génétique et non le résultat seul du refroidissement de l'environnement, ne tiendront pas compte de l'absence de variation entre populations dans la relation entre température et développement.

     

Larval diapause in Chrysopa nigricornis: Sensitive stages, critical photoperiod, and termination (Neuroptera: Chrysopidae)

Chrysopa nigricornis Burm, exhibits a facultative diapause during the third instar within the cocoon. The first, second, and free-living third instars must experience short-day (LD 12 : 12) for diapause to occur; however, the third instar within the cocoon and the egg appear to have no role in diapause induction. As day-lengths decreased from 13 to 12.5 hours. diapause incidence increased from 50% to 100%, whereas at LD 13.5 : 10.5 no diapause resulted.Diapause ended spontaneously under LD 12 : 12 and after 142 days (s.d.±32) larva-pupal ecdysis occurred. Exposure to long-day conditions (LD 16 : 8) 4 or 6 weeks after the beginning of diapause hastened diapause termination; i.e. larval-pupal ecdysis occurred in about 40 days. Apparently during the first 6 weeks of diapause under short-day, little or no diapause development took place.It seems that the short days of late summer-early fall, which act on the three free-living instars, initiate diapause and that subsequent to diapause development, which occurs under short-day conditions, the insect's temperature requirements and temperature summations govern the rate of development and the proper timing of ecdysis in the spring.

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Résumé Chrysopa nigricornis qui est prédateur à la fois à l'état larvaire et à l'état adulte, hiverne sous la forme de larve de 3ème stade à l'intérieur du cocon. Une alimentation à base de Myzus persicae assure le développement et la reproduction de cette espèce, tandis que les Pucerons desfèves se révèlent impropres. C. nigricornis montre une diapause facultative induite par des jours courts (LD 12 : 12) agissant sur le premier, le second stade larvaire ainsi que sur la phase libre du 3ème stade. L'exposition d'un quelconque de ces stades larvaires à un jour long (LD 16 : 8) empêche la diapause. Ni le stade uf ni le 3ème stade larvaire inclus dans le cocon ne semblent avoir de rôle dans l'induction ou l'inhibition de la diapause.Les conditions de développement des stades de prédiapause ne sont pas affectées par les régimes de photopériode qu'ils ont subis.Dans les populations de C. nigricornis que nous avons étudiées, et qui proviennent d'Ithaca, New York (42° 27 latitude N) des jours de 13 heures ou moins, provoquaient plus de 50% de diapause, tandis que des jours de 13h.30 ou plus empêchaient la diapause.Sous les conditions d'induction de la diapause (LD 12 : 12), celle-ci se termine spontanément, la mue nymphale du 3ème stade larvaire intervenant 20 semaines après la secrétion du cocon de nymphose. Cependant, si les larves ont subi une LD 16 : 8, la diapause s'achève beaucoup plus tôt, dans un délai de 6 semaines (40 jours) après la secrétion du cocon de nymphose. Durant ces 6 semaines et peut-être plus, peu ou pas développement de diapause ne semble avoir pris place.Nous suggérons que dans la nature les jours courts de la fin de l'été et du début de l'automne agissent sur le ler, le second et le 3ème stade larvaire (phase libre) pour induire la diapause du 3ème stade larvaire inclus dans son cocon de nymphose. Après que le développement de type diapause ait pris place sous l'influence des jours courts, les conditions saisonnières de température et les exigences thermiques de l'insecte interviennent pour régler la vitesse de la morphogénèse et en conséquence le moment même de la mue nymphale.

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Photoperiodic induction of diapause in the squash bug, Anasa tristis

Squash bugs, Anasa tristis DeGeer (Heteroptera: Coreidae), overwinter as adults in reproductive diapause. To study factors influencing the induction of diapause, nymphs and adults were reared on pumpkin, Cucurbita moschata Duchesne (Cucurbitaceae), in the laboratory and field. Respiratory rates in diapausing adults were less than half the rate of non-diapausing adults. Short daylengths induced diapause in immature and mature adults, and as overwintered adults that had completed diapause. Oviposition by new and overwintered adult females ceased about 30 days after the onset of diapause-inducing conditions. No evidence of a period of insensitivity to photoperiod after the completion of diapause was found. The critical photoperiod for induction of diapause depended on temperature and on the stage of development at which experimental photoperiods were introduced. Incidence of diapause in adult females increased as bugs were transferred to experimental photoperiods as new adults, 5th-, and 4th-instars. Diapause induction in the field in central Illinois (latitude 40°N) occurs during the first week in August, resulting in only a small partial second-generation.

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Résumé A. tristis est un ravageur important des cucurbitacées en Amérique du Nord, particulièrement de Cucurbita sp. Cette punaise hiverne avec une diapause reproductive des adultes. Dans le centre de l'Illinois (latitude 40°N), il y a chaque été une génération complète et une génération partielle. L'étude a porté sur les facteurs endogènes et écologiques influençant l'induction de la diapause. Des larves et des adultes ont été élevés sur pousses de Cucurbita moschata en conditions naturelles et de laboratoire. Au laboratoire, la photopériode critique dépendait du stade de développement des punaises lors de l'introduction des photopériodes expérimentales. A 27°C, la photopériode critique des punaises transférées de jours longs en conditions expérimentales a été: environ 14,8 L/9,2 D lorsque le transfert a eu lieu au 5ème stade; et environ 14,3 L/9,7 D pour un transfert comme jeunes adultes. La température influe aussi sur la photopériode critique. A 21°C, pour le 5ème stade la photopériode critique a été environ 15,5 L/8,5 D.Les larves, les adultes immatures et mûrs, ainsi que les adultes après hibernation ont été sensibles à la photopériode. Les femelles mûres cessent de pondre dans les 30 jours suivant l'introduction des conditions induisant la diapause. Rien ne laisse supposer la présence d'une période d'insensibilité à la photopériode après la fin de la diapause.

     

Exigences photopériodiques du cycle de développement de la chrysope Tjederina gracilis

L'influence de la photopériode sur le développement de la chrysope Tjederina gracilis (Schneider) a été étudiée an laboratoire. Les photopériodes constantes ne provoquent jamais d'arrêt du développement jusqu'au stade imaginal. Par contre ces photopériodes constantes ainsi que la combinaison jours longs suivis de jours courts, entraînent toujours une inhibition de l'oviposition consécutive à une diapause reproductrice. La reprise de la ponte peut toutefois survenir spontanénent.Le transfert des insectes au cours de leur développement, ou pendant la vie imaginale, de jours courts ou moyens vers des jours longs, permet d'éviter ou de rompre la diapause. Les valeurs minimales agissant sont de 16 h de lumière pour les jours longs et de 2 h pour la discrimination.Les exigences photopériodiques sont comparées avec celles d'autres espèces à diapause imaginale (Chrysoperla).