Determinants of reproductive success in a Mediterranean multi-brooded passerine: the Black WheatearOenanthe leucura

The factors affecting individual variation in reproductive success in a multibrooded passerine, the Black WheatearOenanthe leucura, were studied during five years in a dry inland depression in SE Spain. Black Wheatear pairs initiated 1–5 breeding attempts in a season, including relayings, and managed to raise 0–3 broods and 0–13 fledglings. The onset of breeding for different pairs spanned several months. The number of breeding attempts and the proportion of young resulting in fledged young (excluding predated broods) were the best predictors of seasonal reproductive success. Clutch size showed a quadratic relationship with laying date. Female age and time of residency and indexes of parental condition such as discontinuities in feather growth or prevalence of ectoparasites had significant effects on breeding productivity. Repeatabilities of breeding performance for males, females or in territories were not significant.Zusammenfassung Am Beispiel des Trauersteinschmätzers, einem Singvogel mit mehreren Jahresbruten, wurden in einer trockenen Inlandniederung Südostspaniens die Faktoren untersucht, die individuelle Unterschiede im Fortpflanzungserfolg bedingen. Die Paare unternahmen einschließlich Ersatzgelege ein bis fünf Brutversuche pro Saison und können maximal bis 3 Bruten aufziehen. Hieraus ergibt sich eine große Variation der Produktivität. Der Legebeginn zog sich bei den einzelnen Paaren über mehrere Monate hin. Die Zahl der Brutversuche, die vom Termin des ersten Legebeginns abhängig waren, und die Qualität der elterlichen Brutpflege, gemessen an dem Anteil der Eier, die flügge Junge ergaben (ohne Fälle von Nestraub), ließen den Bruterfolg pro Saison am besten bestimmen. Gelgegegröße variierte nur gering (4 Eier im Mittel) und zeigt die quadratische Beziehung zum Legedatum, wie für mehrfachbrütende Sperlingsvögel typisch. Eltern, die intensiver am Nest fütterten, waren die produktivsten, fütterten auch intensiver nach dem Flüggewerden der Jungen und zeigten kürzere Intervalle zwischen aufeinanderfolgenden Bruten. Einjährige Weibchen oder Weibchen, die mit einjährigen Männchen verpaart waren, hatten geringeren Erfolg gemessen an Zahl der flüggen Jungen; Weibchen, die das erste Mal in einem Revier brüteten, begannen später zu legen. Unregelmäßigkeiten in der letzten Mauser, wie sie an Ungleichmäßigkeiten der Wachstumsbänder der Federn zu erkennen waren, hatten negativen Effekt auf die Produktivität der Weibchen und auf die Abstände zwischen aufeinanderfolgenden Bruten bei Männchen. Männchen mit vielen Ektoparasiten waren weniger produktiv. Die Wiederholbarkeit des Fortpflanzungsverhaltens von Männchen, Weibchen oder in einzelnen Revieren war relativ niedrig und nicht signifikant. Die langen und variablen Fortpflanzungsperioden und die starken Einflüsse auf die individuelle Kondition bei Produktion und Fürsorge der Eier und Jungen ist wohl für trockene und wenig produktive Landschaften des Mittelmeerbeckens typisch.     

Zur Situation der Rohrweihe (Circus aeruginosus) in Schleswig-Holstein

Zusammenfassung 1971–1976 wurden 147 Rohrweihenbruten in Schleswig-Holstein regelmäßig kontrolliert.86% der Nester waren in Schilfbeständen zu finden. Der Rest verteilte sich auf Rohrkolbenrasen, Steifseggenbestände und Getreideanbauflächen. Im vierjährigen Mittel lag die Erstankunft der Rohrweihen im Brutrevier um den 30.3. Rund 75% der zwischen 1971 und 1975 ermittelten Gelege wurden zwischen dem 16.4. und dem 5.5. (im Mittel am 1.5.) begonnen. Die mittlere Eizahl aus 123 Vollgelegen beträgt 4,4 Eier. Pro begonnener Brut flogen 1,9 und pro erfolgreicher Brut 2,75 Junge aus. Verlustursachen, getrennt nach Einzelund Totalverlusten, werden beschrieben. Hauptgründe der Verluste waren in vielen Fällen direkte oder indirekte menschliche Einwirkungen. Die Bedeutung der verschiedenen Biotope und wichtige Ergebnisse des Fortpflanzungsgeschehens werden diskutiert. Abschließend wird versucht, die Dynamik der schleswig-holsteinischen Rohrweihenpopulation für den Untersuchungszeitraum darzustellen und den Trend für die nächsten Jahre aufzuzeigen. Seit Einstellung der Bejagung im Jahre 1970 begann eine Wiederbesiedlung freier Biotope, die nun in einigen traditionellen Gebieten ihren Höhepunkt erreicht zu haben scheint. Neben einer unbegrenzten Unterschutzstellung — eine endgültige Jagdruhe eingeschlossen — bleibt die Sicherung von Brutbiotopen und wo nötig, deren Neuschaffung, die derzeitig wirksamste und erfolgversprechendste Art des Rohrweihenschutzes.

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On the status of the marsh harrier(Circus aeruginosus) in Schleswig-Holstein (West-Germany)

Summary From 1971 to 1976 I regularly checked 147 broods of the marsh harrier in Schleswig-Holstein.86% of the nests were found in stands of reed, the remaining percentage was found in reed-mace, sedge or cornland. The first arrivals were noted (average of four years) around March 30. Around 75% of the clutches recorded between 1971 and 1975 were initiated April 16 and May 5 (average May 1). The average number of eggs of the 123 clutches was 4.4 eggs. 1.9 young harriers fledged from all broods started and 2.75 from all successful broods. Causes of losses are listed separately according to partial or total losses. In many cases the main causes of losses were direct or indirect human activities. The influence of the various biotopes and important results of the biology of reproduction are discussed. Finally, an attempt is made to present the dynamics of the harrier populations of Schleswig-Holstein and to extrapolate the future trend. Since hunting was discontinued in 1970, deserted biotopes were resettled and populations now seem to climax in traditional marsh harrier areas. Unlimited protection including a final ban on hunting protection of the existing breeding areas and where needed creation of new breeding areas seems to be the best and most promissing way of protecting marsh harriers.

     

Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris): replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches?

Summary Literature on the breeding biology of the StarlingSturnus vulgaris refers to a sequence of egg-layings usually termed as first, intermediate and second broods. Egg-laying of first broods is highly synchronous. Accurate data concerning the identity of pairs producing the intermediate clutches, i.e. clutches that are laid in the period between the first and second brood layings, are lacking. These clutches are considered to be mainly replacement clutches of early clutches that failed. In this paper, we analyse the degree of synchronization of first layings during 5 breeding seasons and determine the identity of pairs producing intermediate clutches. The synchronized laying period of the first brood varied from 3 to 9 days. The percentage of intermediate clutches ranged from 14 % to 66 %. Only few intermediate clutches were replacement clutches of early clutches that failed. Most (95 %) were additional clutches of early breeding polygynous males or clutches of males that arrived only during the incubation or nestling period of the early breeding pairs (i.e. pairs being involved in a brood, initiated during the synchronized first brood period). The late arriving males and females may have been birds that migrated further than these being involved in a first brood, and consequently returned later in the season. The arrival of new males and females after the synchronized laying period of the first brood therefore may be a typical phenomenon for Continental Europe where starlings are mainly migratory.

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Zwischenbruten beim Star: Ersatzbruten, zusätzliche Bruten von polygynen Männchen oder späte Erstbruten?

Zusammenfassung In der Literatur zur Brutbiologie des Stars,Sturnus vulgaris, werden oft Erst-, Zwischen- und Zweitbruten unterschieden. Innerhalb einer Kolonie erfolgt die Eiablage bei der Erstbrut sehr synchron. Die Identität der Paare, die Zwischenbruten zeitigen, ist unbekannt. Oft wurde vermutet, Zwischenbruten ersetzten vorwiegend verlorene Erstbruten. Wir analysieren das Ausmaß der Synchronisation bei Erstgelegen aus 5 Brutperioden und bestimmen, welche Paare Zwischenbruten produzieren. Der Zeitraum der synchronen Eiablage zur Erstbrut dauerte 3–9 Tage. 14% bis 66% aller Bruten waren Zwischenbruten. Nur wenige Zwischenbruten ersetzten verlorene Erstbruten. Die meisten (95 %) waren zusätzliche Bruten von frühbrütenden polygynen Männchen oder Bruten von spät ankommenden Männchen. Solche Männchen trafen erst zu einer Zeit in der Kolonie ein, zu der frühbrütende Paare schon ihre Gelege bebrüteten oder Junge fütterten. Die spät ankommenden Männchen und Weibchen könnten Vögel gewesen sein, die weiter gewandert waren und deshalb später zurückkehrten als Vögel, die zur ersten Brut kamen. Es mag für kontinentaleuropäische Stare, die überwiegend Zugvögel sind, typisch sein, daß einige Männchen und Weibchen erst nach der Periode der synchronen Eiablage der Erstbrut ankommen.

     

Über Vorkommen und zahl von Muskelspindeln in inneren Kehlkopfmuskeln des menschen (m. cricoarytaenoideus dorsalis,m. cricothyreoideus)

Zusammenfassung Im Zusammenhang mit der Frage nach der Bedeutung propriozeptiver Reflexe für die Phonation wurden in lückenlosen Schnittserien das Vorkommen, die Zahl und die Verteilung von Muskelspindeln im M. cricoarytaenoideus dorsalis und im M. cricothyreoideus des Menschen untersucht.Der M. cricoarytaenoideus dorsalis enthält regelmäßig Muskelspindeln. Ihre Zahl ist mit 3–5 Spindelorganen pro Muskel gering.Von vier untersuchten Mm. cricothyreoidei (Pars recta) war nur in 2 Fällen je eine Muskelspindel nachweisbar.Die inneren Kehlkopfmuskeln des Menschen gehören zu den spindellosen und spindelarmen Muskeln. Die Einstellung ihrer Spannung erfolgt nicht wie bei vielen anderen Muskeln unter dem Einfluß eines einfachen spinalen Regelkreises, sondern muß vorwiegend von höheren Zentren bewirkt werden.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Untersuchungen zur Brutbiologie des Wiesenpiepers(Anthus pratensis)

Zusammenfassung Beobachtungen zur Brutbiologie einer zu einem Teil farbig beringten Population des Wiesenpiepers in Nordwestdeutschland (1975–1981) ergaben:Für den Beginn der Brutsaison war offensichtlich die Temperatur der letzten Märzdekade entscheidend. Die Eiablage erfolgt weitgehend unabhängig vom Zeitpunkt der Revierbesetzung durchschnittlich 40 Tage nach derselben. Markierte zeigten keine Tendenz, in verschiedenen Jahren individuell konstant mit der Eiablage zu beginnen. Nachbar- beeinflußten nicht gegenseitig den Zeitpunkt ihres Legebeginns. Das Schlupfdatum hatte keine Auswirkung auf den Zeitpunkt der ersten Bruten im nächsten Jahr. Für ein Gebiet mit nur zufälligen Nestfunden ergab sich eine abweichende Verteilung der Legebeginndaten, von jener des Gebietes mit regelmäßiger Nestersuche. Von Mai bis August wurden mehr Nester übersehen als im April. Zwischen dem Legebeginn einer erfolgreichen Brut und dem der Folgebrut vergingen durchschnittlich 41,9, zwischen dem Legebeginn einer nicht erfolgreichen Brut und dem der Ersatzburt 28,4 Tage. Durch eine Schätzmethode konnte die durchschnittliche Anzahl der Jahresbruten als 2,3 ermittelt werden. Dritte Bruten traten besonders dann auf, wenn die zweiten Bruten nicht erfolgreich gewesen und die Erstbruten relativ früh begonnen worden waren. Mehrjährige hatten eine höhere jährliche Zahl von Brutversuchen als vorjährige. Wiesenpieper beginnen im Norden ihres Verbreitungsgebietes deutlich später mit der Eiablage als im Süden. Die Brutsaison wird dagegen fast überall etwa gleichzeitig beendet. Daher ist die Länge der Fortpflanzungsperiode und damit auch die Zahl der Bruten im Norden nur etwas mehr als halb so groß wie in Mitteleuropa. Die durchschnittliche Gelegegröße von 4,64 fügt sich in den bekannten Süd-Nord-Trend ein. Die jährlichen Durchschnittswerte variierten vor allem wegen der unterschiedlichen Gelegegrößen der ab Mai begonnenen Bruten. Die Gelegegrößen waren für die einzelnen nicht konstant; mehrjährige legten nur unwesentlich mehr Eier pro Gelege als vorjährige.Die Tätigkeit der Beobachter hat den Bruterfolg (p = 0,40) offensichtlich nicht wesentlich vermindert. Auch die ungleichmäßige Verteilung der Verluste während der Nestlingszeit beeinflußte die Bruterfolgsberechnungen nicht. Hingegen ergaben sich für dasselbe Material unter Verwendung verschiedener Berechnungsmethoden unterschiedliche Ergebnisse. Die Verwendung des vonMayfield (1961, 1975) vorgeschlagenen Verfahrens wird empfohlen. Die jährlichen Bruterfolgsraten schwankten erheblich, hervorgerufen vor allem durch jahrweise sehr unterschiedliche Erfolgsdaten für ab Mai begonnene Bruten. Zweite und dritte Bruten hatten einen geringeren Erfolg als Erstbruten. Der Bruterfolg nahm mit steigender Gelegegröße zu; Unterschiede in den Erfolgsraten von 4er- und 5er-Gelegen zeigten sich vor allem während der Bebrütungszeit. 4er-Gelege wurden besonders in den Monaten häufig gefunden, wenn ihre Erfolgsaussichten relativ hoch waren. Unterschiede im Bruterfolg vorjähriger und mehrjähriger bestanden nicht.Die durchschnittliche Fertilität (Anzahl der aufgezogenen Jungvögel pro und Saison) betrug 4,45; eine signifikante Abhängigkeit vom Alter der gab es nicht. Die Jahreswerte der Fertilität waren hoch korreliert mit den Jahresmittelwerten der Gelegegröße und des Bruterfolges sowie mit der Länge der Brutsaison (als Maß für die Zahl der Jahresbruten).

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Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit(Anthus pratensis)

Summary Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit (some individually marked birds were involved) carried out in a lowland area of north-west Germany (52°11N, 8°28E; altitude 70 m) during 1975–1981 showed results as follows:The start of the breeding season was obviously influenced by the temperature of the last third of March. No correlation between the dates of territory occupation and of laying could be found, 40 days elapsing on average between territory occupation and start of laying. Marked females did not show any tendency to start their laying on an individually constant date each year. Neighbouring females did not mutually influence each other's laying dates and their hatching dates did not have any effect on the starting dates of their first clutches in the following year. In an area where nests were found only by coincidence the distribution of laying dates differed from that in an area regularly checked. It could be found by an estimation method that the number of overlooked nests had been greatest after the beginning of May. From the laying date of the first egg of a successful clutch to the start of laying of the next clutch 41.9 days elapsed on average, for an unsuccessful clutch this value was 28.4 days. The mean number of broods per season was found to be 2.3 by means of an estimation method. The methods ofBibby (1978) andRicklefs (1972) yielded somewhat misleading results. Third breeding attempts were most likely to be recorded when the second broods had not been successful, and when the laying of the first clutch started very early. Older females on average had more clutches per annum than second-year females. An evaluation of data cited in literature yielded that the start of laying is retarded in the north whereas the end of the laying period occurred at about the same time in the north and in the south of the breeding range. The length of the breeding season and coincidently the number of breeding attempts in the north is only slightly more than half of that in the south. The mean clutch size of 4.64 for the study population fits well within the well-known north-south trend in clutch sizes. The mean size of clutches started in May or later strongly influenced the overall variations of annual mean clutch size. Clutch size was not constant for individual females. Older females laid slightly more eggs per clutch than second-year females. The activities of the observers did obviously not reduce the breeding success (p=0.40). The uneven distribution of losses during the nestling period did not influence the calculation of breeding success, whereas different methods for calculating breeding success quota yielded different results even when identical data had been involved. The use of the method ofMayfield (1961, 1975) is recommended. The annual means of breeding success varied considerably, mainly as a result of different success quota of broods started in May or later. Breeding success was lower for second and third breeding attempts than for first broods. Breeding success was higher for larger than for smaller clutches, differences in the success quota of 4-egg- and 5-egg-clutches appearing mostly during incubation. 4-egg-clutches could be found especially in those months when their success quota were relatively high. Differences in breeding success of second-year and older females could not be found. The mean fertility (i.e. number of fledgelings raised per female per year) was 4.45. Fertility did not depend significantly on the age of the female. Annual means of fertility were highly correlated with the annual means of clutch size, breeding success and length of the breeding season (as a measure for the number of breeding attempts).

     

Der Einflu? von Wetter, Jahres- und Tageszeit auf die Ergebnisse von Brutvogelbestandsaufnahmen

Zusammenfassung Auf neun Probeflächen (je 9 ha), die eine Vegetationsstruktur des allmählichen Überganges von offener Heide zum Kiefernwald darstellten, wurden Brutvögel von April–Juni gezählt und dabei die Wetterbedingungen festgestellt. Die nächtliche Tiefsttemperatur beeinflußte die Zählungsergebnisse nur unwesentlich. Die Jahreszeit bestimmte positiv die Zahl der Arten und ihre Häufigkeit in den Probeflächen mit der einfachsten Struktur und korrelierte negativ mit der Zahl der Arten und ihrer Häufigkeit auf den komplexen Probeflächen. In acht der neun Probeflächen korrelierte die Tageszeit negativ mit der Gesamtzahl der beobachteten Arten. Die Gesamtzahl nahm innerhalb der ersten drei Stunden nach Sonnenaufgang signifikant ab. Wenn alle Beobachtungen einbezogen werden, übte die Bewölkung einen negativen Einfluß auf die Gleichmäßigkeit der Verteilung der Beobachtungen aus: die seltensten Arten werden z. T. übersehen. Die Windstärke hatte einen negativen Einfluß auf die Zahl der beobachteten Arten und ihre Diversität, wenn alle Beobachtungen zusammengefaßt werden. Sie beinflußte die Zahl der beobachteten Arten auf den einzelnen Probeflächen.

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Influence of weather conditions, stage of the breeding season, and time of the day on bird census results

Summary In nine plots, 9 ha each, representing a vegetation structure gradient from open heathland to pine forest, breeding birds were censused from April to June, and weather conditions were recorded. Overnight minimum temperature did not significantly influence the census results. Date positively influenced the number of species and abundance in the simplest structured plots and was negatively correlated with the number of species and abundance in the most complexe plots. In 8 out of the 9 plots the time of the day within the first three hours after sunrise was negatively correlated with the total number of species observed. Cloud coverage, when all observations are considered, negatively influenced the evenness by decreasing the detectabilities of the rarest species. Wind speed had a negative effect on the number of species observed and the species diversity, when all observations are considered, and on the number of species observed inside the plots.

     

Brutaufteilung und Habitatuntzung beim Cassinschn?pper (Muscicapa cassini)

Zusammenfassung Am Cassinschnäpper, einem Bewohner tropischer Flußlandschaften, konnte als besondere Strategie der Brutfürsorge eine Aufteilung der Jungen auf die Eltern beobachtet werden. Jeder Elter nimmt sich dabei eines der beiden Jungen an, wobei Elter und Junges sich individuell erkennen. Diese Aufteilung der Brut dürfte eine Anpassung an den Lebensraum sein, der durch geringe Beutedichte und geklumpte Verteilung der Jagdwarten charakterisiert ist. So wird wahrscheinlich eine bessere Versorgung jedes Jungen, eine Verkürzung der Fütterflüge und der Suchzeit der Jungen sowie eine bessere Lernmöglichkeit des Beutefangs für das einzelne Junge gewährleistet.

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Brood division and habitat usage in the Cassins's Grey Flycatcher (Musicapa cassini)

Summary Cassin's Grey Flycatcher, inhabitants of tropical forest rivers, were observed at a river near Limbe (Westcameroon). The parent birds fed one fledgling each and did not feed the other's young. The separation between the parents and their young was stable during the whole observation period. Parents seem to recognize their individual young and vice versa. The possible functions of brood division are discussed with respect to prey abundance and habitat usage.

     

Zur Brutbiologie und Zucht des Spiessflughuhns (Pterocles alchata) in Gefangenschaft

Zusammenfassung Zwei Spießflughuhnpaare schritten im zweiten Lebensjahr in einer Freivoliere zur Fortpflanzung. Beide Paare brachten je 3 Dreiergelege, das eine brütete selbst und zog die Jungen teilweise selbst auf, wobei Einzelheiten der Brut und der Jungenführung beobachtet werden konnten.

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Summary Two pairs of sandgrouse (Pterocles alchata) were breeding in captivity at their second year of life. Each pair had three clutches during the breedingseason, each clutch containing three eggs. One pair bred and reared the young to some parts itself and details of the breeding-habits and the behaviour of the young could be observed.

     

Multiple Vaterschaften in Bruten des Seggenrohrs?ngersAcrocephalus paludicola: Erste Ergebnisse des DNA-Fingerprintings

Zusammenfassung Beim SeggenrohrsängerAcrocephalus paludicola ziehen die Weibchen ihre Brut allein auf. Offensichtlich ermöglicht der hohe Nahrungsreichtum des Lebensraumes Seggenwiese die uniparentale Aufzucht der Jungen. Sowohl die Männchen als auch die Weibchen streben Kopulationen mit mehreren Partnern an. Um den reproduktive Erfolg der Männchen zu ermitteln, sammelten wir 1990 in der Biebrza-Niederung in NE-Polen bei 70 Nestlingen in 18 Bruten, den zugehörigen 18 Müttern und 32 Männchen der weiteren Nestumgebung Blut für DNA-Fingerprinting-Analysen. Wir fanden eine große Ähnlichkeit aller Fingerprints, die auf einen gewissen genetischen Verwandtschaftsgrad innerhalb der Population schließen läßt. In keinem Fall konnte intraspezifischer Nestparasitismus nachgewiesen werden, d. h. die Weibchen, die am Nest fütterten, waren immer die leiblichen Mütter. In der Hälfte der Bruten war nur ein Vater, in der anderen Hälfte waren zwischen 2 und 4 Väter beteiligt. Alle Bruten mit 5 und 6 Jungen hatten mehrere Väter. Die Nestlingszahl in Bruten mit nur einem Vater war signifikant kleiner als bei Bruten mit mehreren Vätern. Wir kennen bisher kein Beispiel unter den Passeres, in dem 58 % aller Nestlinge aus Bruten stammen, die mehr als einen Vater haben, und in dem in 44 % aller Bruten 3 oder gar 4 Väter beteiligt sind. Bezogen auf alle untersuchten Jungvögel lag die Rate der extra-pair paternity bei 36 %.

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Multiple paternity in broods of Aquatic WarblersAcrocephalus paludicola: First results of a DNA-fingerprinting study

Summary Female Aquatic Warblers always care alone for their broods, whereas males are obviously emancipated from any duties. Prerequisite for the uniparental care of the nestlings is the high abundance of arthropods in theCarex vegetation inhabited by Aquatic Warblers. Both sexes strive for copulations with several partners. The reproductive success of the males, which advertize constantly throughout the entire breeding season, was analyzed in this study by DNA-fingerprinting. Blood samples were collected in 1990 in a study plot on the Biebrza marshes/NE-Poland from 70 nestlings of 18 broods, their respective mothers and 32 males. DNA-fingerprint analysis was performed with synthetic multilocus probes ([CAC]5 or [GAA]5) and immunological methods (anti-digoxigenin antibodies coupled to phosphatase) were employed to visualize hybridized DNA bands. Analyzing 70 nestlings, intraspecific nestparasitism could not be detected in any case, i.e. the female feeding at a nest was always the corresponding mother. Nine of 18 broods originated from one single father, while the other nine broods had two to four fathers respectively. Multiple paternity occurred in all broods with five and six nestlings, whereas we found single paternity exclusively in broods with two to four nestlings (p<0.01; Fisher's exact test). In most broods with multiple paternity the involved males fathered only just one nestling. The degree of multiple paternity in Aquatic Warbler broods was very high: 58 % of nestlings origined from multiple paternity broods and 44 % of all broods were fathered by 3 or even 4 males. Taking all nestlings into account, the extra-pair paternity rate was 36 %.

     

Zur Frage der H?ufigkeit von Zweitbruten beim Haubentaucher(Podiceps cristatus)

Zusammenfassung Der Zweitbrutanteil des Haubentauchers in England und Niedersachsen bzw. Nordwest-und Westdeutschland liegt bei 1–5%. Deutliche jährliche und lokale Schwankungen treten auf.Der Bruterfolg der Zweitbrüter in Niedersachsen beträgt in der 1. Brut 2,35, in der 2. Brut 1,65 flügge Junge pro Paar (n=20).Der Legebeginn der Zweitbrüter unterscheidet sich in Niedersachsen kaum von dem der übrigen Paare. Er liegt etwa gleichzeitig mit dem in England. Daher wird für das Zustandekommen der Zweitbruten in nennenswerter Zahl, wie sie in den letzten Jahren beobachtet wurde, die in letzter Zeit auf Grund der Eutrophierung der Gewässer verbesserte Nahrungsgrundlage verantwortlich gemacht.

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On the frequency of second broods in the Great Crested Grebe

Summary The percentage of second broods of the Great Crested Grebe in Great Britain and Lower Saxony amounts to 1–5%. There are, however, distinct yearly and local variations.In NW-Germany the breeding success of pairs breeding twice a year amounts to 2,35 fledged young per pair in the first and 1,65 (n=20) in the second brood.In NW-Germany as well as in Great Britain the beginning of the laying season in birds breeding twice hardly differs from that of those breeding once. Second broods in such considerable numbers as observed in the last few years are due to the eutrophication of lakes and ponds providing an improved food basis.

     

Brood attendance and brood care in the Marbled Teal,Marmaronetta angustirostris

Brood attendance by adults in the globally threatened Marbled TealMarmaronetta angustirostris was studied in the field in Spain and Turkey. In seven broods, only one adult (thought to be the female) was seen attending. Two adults were in attendance for 10 broods, amongst which all age classes were represented. These were confirmed to be a male and a female in four broods observed at close range. When these four broods were disturbed, the female led the ducklings into emergent cover whilst the male remained close to the human observer, flying around or past him repeatedly and giving conspicuous alarm calls. This may be a form of paternal care (guarding or warning behaviour) as it was never observed in males not accompanying broods. Paternal brood attendance and care has not been reported in other Aythyini (pochards), but Marbled Teal have monochromatic plumage and other features associated with paternal brood attendance and care in Anatini (dabbling ducks).

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Zusammenfassung Die Anwesenheit von adulten Marmelenten bei Jungen wurde in Spanien und in der Türkei untersucht. Bei 7 Bruten konnte nur ein Altvogel festgestellt werden (vermutlich das Weibchen). 10 Bruten aller Altersklassen wurden von zwei Altvögeln begleitet. Unter ihnen konnten bei 4 Bruten aus größerer Nähe ein Männchen und ein Weibchen nachgewiesen werden. Bei Störung führte das Weibchen die Jungen in deckende Vegetation, während das Männchen in der Nähe des Beobachters blieb, ihn um- und überflog und auffällige Alarmrufe hören ließ. Dieses Verhalten kann man der Brutpflege zuordnen (Bewachung und Warnung); bei Männchen, die keine Brut begleiten, wurde es nie beobachtet. Brutbegleitung und -fürsorge von Männchen wurde bei Aythyini nie nachgewiesen. Marmelenten tragen einfarbiges Gefieder und weisen andere Merkmale auf, die bei Anatini mit männlicher Brutfürsorge auftreten.

     

The breeding biology of the WheatearOenanthe oenanthe in South Sweden during three contrasting years

Summary The breeding phenology, territory size, egg dimensions, clutch size, nestling growth and reproductive success of a dense population of WheatearsOenanthe oenanthe was studied on the island of Öland, S. Sweden during the years 1985–1987. The 1987 season was exceptionally cold and rainy, 1986 had the warmest and driest conditions, while 1985 was intermediate with respect to weather. Cold, windy and rainy weather was associated to prolonged incubation, greater intervals between first and replacement clutches, prolonged nestling growth, lower fledging condition, increased starvation and increased predation. Large clutches were laid earlier in the season and contained relatively larger eggs than small clutches. Incubation periods decreased with clutch size. Female size was positively correlated with egg size and with clutch size. The last egg laid in a clutch had a tendency to be heavier than eggs laid previously, especially in large clutches. Nestling starvation increased with brood size in 2 years.

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Zusammenfassung 1985–1987 wurden Phänologie, Siedlungsdichte, Eimaße, Gelegegröße, Jungenwachstum und Bruterfolg einer Population des Steinschmätzers auf der südschwedischen Insel Öland untersucht. 1987 waren die Lufttemperaturen besonders niedrig und die Niederschläge sehr hoch. Der Sommer 1986 wies dagegen die höchsten Temperaturen und niedrigsten Niederschläge der 3 Jahre auf. Kaltes, windiges und regnerisches Wetter war mit längerer Brütezeit, längeren Intervallen zwischen Erst- und Ersatzbruten, langsamerem Jungenwachstum, schlechterer Kondition der ausfliegenden Jungen und höheren Verlusten durch Verhungern und Beutefeinde korreliert. Die Gelegegröße nahm mit dem Legedatum ab; die größten Gelege hatten im Mittel größere Eier. Die Bebrütungszeit nahm mit der Gelegegröße ab. Größere Weibchen legten größere Eier und zeigten Tendenz, größere Gelege zu produzieren. Die zuletzt gelegten Eier waren meist die schwersten, besonders in großen Gelegen. Ausfälle durch Verhungern stiegen in 2 Jahren mit der Brutgröße.

     

Clutch size, intraclutch egg size variation, and breeding strategy in the GoldcrestRegulus regulus

Summary In Fennoscandia the Goldcrest regularly lays two clutches per breeding season. Near Trondheim in Central Norway (about 63° N) the mean size of 11 first clutches was 10.4 (9–12) eggs and of 10 second/repeat clutches 9.4 (8–11) eggs. Mean egg length was 13.49 mm, breadth 10.35 mm, mean weight of freshly-laid eggs 0.78 g, volume 737 mm³ and shape index 130.6. The correlation coefficient for egg length against weight was 0.47, and for egg breadth against weight 0.77. For the four clutches studied in more detail, all egg dimensions, except the shape index, increased with the laying sequence. On average, the last-laid egg was 20.1 % heavier than the first-laid egg, or 5.6 % heavier than the mean weight for the whole clutch. The 3–5 last-laid eggs in the clutch deviated by about the same magnitude from the clutch mean. Because of the pronounced asynchrony in hatching, the size-hierarchy within a Goldcrest brood may be considerable, at least 1:5. The survival chances of the smallest young in a brood apparently depend mainly on the prevailing food supply. The primary advantage of hatching from a relatively large-sized egg is probably that such a hatchling is strong enough to secure itself a favourable feeding position in the crowded nest, in which the young often form 2–3 horizontal layers. The parental selection of food is adjusted to the size of the young, even in a brood with a marked size-hierarchy. It is concluded that the Goldcrest has evolved a brood reduction strategy.

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Gelegegröße, Variation der Eigröße und Brutstrategie beim Wintergoldhähnchen (Regulus regulus)

Zusammenfassung In Fennoskandien zeitigt das Wintergoldhähnchen regelmäßig zwei Gelege pro Brutsaison. In einem Kontrollgebiet bei Trondheim in Mittelnorwegen (ca. 63° N) betrug die mittlere Gelegegröße für 11 Erstgelege 10,4 (9–12) und für 10 Zweit- bzw. Ersatzgelege 9,4 (8–11) Eier. Die mittlere Eilänge betrug 13,5 mm, die Eibreite 10,35 mm, das mittlere Frischvollgewicht 0,78 g; das Volumen maß 737 mm³, der Eiformindex (=Länge/Breite × 100) 130,6. Die Korrelation zwischen Länge und Gewicht betrug 0,47, zwischen Breite und Gewicht 0,77. Bei vier genauer untersuchten Gelegen nahmen alle Eidimensionen mit Ausnahme des Eiformindex mit der Legefolge zu. Im Mittel war das letzte Ei 20,1 % schwerer als das erste oder 5,6 % schwerer als das mittlere Gewicht des gesamten Geleges; letzteres gilt auch für die 3 bis 5 zuletzt gelegten Eier. Als Folge des bemerkenswert asynchronen Schlupfes sind die Größenunterschiede innerhalb einer Goldhähnchenbrut beachtlich, nämlich mindestens 1:5. Die Überlebenschancen des kleinsten Jungen einer Brut hängen offensichtlich vor allem vom Nahrungsangebot ab. Der primäre Vorteil eines Jungen aus einem großen Ei liegt möglicherweise darin, daß dieser Nestling stark genug ist, um sich eine günstige Position im dichtbesetzten Nest bei den Fütterungen zu sichern. Die Jungen liegen oft in zwei bis drei Schichten übereinander. Die Nahrungswahl der Altvögel richtet sich nach der Jungengröße, sogar in einer Brut mit deutlichen Größenunterschieden. Das Wintergoldhähnchen hat wahrscheinlich die Strategie einer Brutreduzierung in Anpassung an knappes Nahrungsangebot entwickelt.

     

Hangexposition und Brutbiologie von Wasseramsel (Cinclus cinclus), Trauerschn?pper (Ficedula hypoleuca), Kohl- und Tannenmeise (Parus major, P. ater)

Zusammenfassung Im Harz besiedelten 1969–1983 Trauerschnäpper und Wasseramsel Südhänge bevorzugt und erfolgreicher als Nordhänge, Tannenmeisen dagegen Nordhänge. Siedlungsdichte, Höchstvorkommen, Gelegegröße, Zahl der flüggen Jungen pro erfolgreiches Paar, relativer Bruterfolg und Jungenproduktion (bei der Wasseramsel auch die Zahl der Zweitbruten) sind an den Süd-(Nord-) hängen größer als an den Nord-(Süd-)hängen, Legebeginn/Schlüpftermin liegen früher (Abb. 8). Zwar sind bei der Kohlmeise Gelegegröße, Zahl der flüggen Jungen pro erfolgreiches Paar und relativer Bruterfolg an den Nordhängen größer als an den Südhängen, doch die übrigen brutbiologischen Daten zeigen, daß auch für sie Südhänge nahrungsökologisch günstiger sind. Trauerschnäpper, Kohl- und Tannenmeise besiedelten bevorzugt (ca. 90 %) Hänge mit der gleichen Exposition, an der die Vögel geboren worden waren. Die unterschiedliche Bedeutung der südlichen bzw. nördlichen Hangexpositionen für die 4 Arten kann am deutlichsten aus der Zahl der flüggen Jungen pro ha oder pro km Flußlänge abgelesen werden (Abb. 8): Sie übersteigt an den Südhängen die an den Nordhängen beim Trauerschnäpper um 1000 (–2000) %, bei Wasseramsel und Kohlmeise um 65–90 %; umgekehrt ist sie bei der Tannenmeise an den Nordhängen um 100–130 % größer. Die Nahrungssituation wird als entscheidend für die Ergebnisse angesehen.

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Exposure and breeding biology ofCinclus cinclus, Ficedula hypoleuca, Parus major andP. ater

Summary From 1969 to 1983 breeding biology and settling behaviour were investigated in the Harz mountains.Ficedula hypoleuca andCinclus cinclus preferred south exposed slopes to north exposed slopes and were more successful on southern slopes. On the other handParus ater preferred northern slopes. ForFicedula hypoleuca andCinclus cinclus population density, altitudinal limit, clutch size, number of fledged young per successful pair, relative breeding success and number of fledged young per ha or per km of river bank were higher on southern than on northern slopes. The opposite was true forParus ater for northern slopes versus southern slopes (Fig. 8). InParus major clutch size, number of fledged young per successful pair and relative breeding success were also higher on northern slopes than on southern slopes. Data of breeding biology show, however, that the food ecology of south exposed slopes forParus major is also more favourable than that of north exposed slopes. For nestingFicedula hypoleuca, Parus major andP. ater prefer (to almost 90 %) the type of slope at which they had been born. The importance of north or south exposure is best shown by the number of fledged young per ha or per km of river bank (Fig. 8): On south exposed slopes it exceeds that on north exposed slopes by about 1000 (to 2000) % forFidecula hypoleuca, and by about 65–90 % forCinclus cinclus and forParus major. On the north exposed slopes, however, the number of fledged young per ha ofParus ater exceeds that of the south exposed slopes by about 100 to 130 %. The results are chiefly explained by the food situation.

     

Breeding success and reproductive strategies of twoAcrocephalus warblers

Several hypotheses have been proposed in the literature to account for the different responses birds show to varying degrees of nest predation. These are discussed using data on Marsh and Reed Warbler (Acrocephalus palustris, A. scirpaceus) which differ greatly in nest predation even when they share the same habitat. Breeding success was distinctly higher in Marsh than in Reed Warblers per breeding attempt (averaging 68.1% and 44.9% respectively). Different levels of egg predation and Cuckoo (Cuculus canorus) parasitism were the main reasons. During an egg laying period of about 14 weeks Reed Warblers produce many replacement clutches and second broods resulting in an average annual reproductive output of 3.8 fledged young per female. The single brooded Marsh Warbler with a laying period of 7 weeks produces 3.3 fledglings. Differences in structure and seasonality of the species' respective habitats, i. e. reedbeds in Reed Warbler and herbaceous vegetation in Marsh Warbler, contribute to the differences in breeding success and the length of breeding periods open to the two species. Marsh Warblers respond to limited breeding opportunities due to their narrow breeding season with higher clutch size, and by avoiding nest losses. They conceal nests better, breed in lower densities, and efficiently reject Cuckoo eggs. Ecological constraints may restrain the Reed Warbler to its comparably unsafe nest sites. In other open-nesting and ecologically similar species pairs, a similar higher breeding success also occurs in those species that stay for a shorter period on the breeding grounds. It appears that high breeding success is an important prerequisite for species breeding in ephemeral habitats.

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Zusammenfassung Eine Analyse des Bruterfolges anhand 20 brutbiologischer Studien am Teich- und 9 Studien am Sumpfrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) zeigt große Unterschiede zwischen beiden Arten, selbst wenn sie nebeneinander im selben Habitat nisten. Der Bruterfolg pro Brutversuch (Zahl ausgeflogener Junge/Zahl gelegter Eier) war mit durchschnittlich 68,1% beim Sumpfrohrsänger deutlich höher als beim Teichrohrsänger mit nur 44,9% (Tab. 1). Die Prädation von Eiern sowie Parasitierung durch den Kuckuck (Cuculus canorus) sind beim Teichrohrsänger deutlich höher und wichtigste Erklärung für die Unterschiede im Bruterfolg (Tab. 2). Während einer Legeperiode von insgesamt ca. 14 Wochen können Teichrohrsänger jedoch Brutverluste durch zahlreiche Nachgelege kompensieren und darüberhinaus noch Zweitbruten produzieren. Deshalb beträgt ihr jährlicher Gesamtbruterfolg durchschnittlich 3,8 flügge Junge pro Weibchen. Sumpfrohrsänger dagegen ziehen obligatorisch nur 1 Brut pro Jahr auf und haben eine Legeperiode von nur 7 Wochen. Ihr Gesamtbruterfolg beträgt ca. 3,3 flügge Junge pro Weibchen und ist nicht mehr wesentlich vom entsprechenden Wert für Teichrohrsänger verschieden. Unterschiede in der Struktur des Lebensraumes, beim Teichrohrsänger Schilfröhrichte mit stabilerem (und damit länger zum Nisten zur Verfügung stehendem) Aufwuchs bzw. beim Sumpfrohrsänger eine eher instabile und saisonal nur kurzzeitig zum Nisten geeignete Krautvegetation (die im Lauf des Sommers bereits zu welken beginnt), vermögen großenteils die Unterschiede im Bruterfolg beider Rohrsänger sowie in der Länge ihrer Legeperioden erklären. Die nur kurze Legeperiode des Sumpfrohrsängers bietet auch nur begrenzte Möglichkeiten zum erfolgreichen Brüten (limited breeding opportunities-Hypothese;Martin 1992). Seine höhere durchschnittliche Gelegegröße und die stärkere Vermeidung von Brutverlusten dienen als Kompensationsmechanismen hierfür. So tarnen Sumpfrohrsänger ihre Nester besser, brüten in geringerer Dichte und entfernen Kuckuckseier effektiver als Teichrohrsänger. Ökologische Zwänge scheinen dafür verantwortlich zu sein, daß Teichrohrsänger an Röhrichte und die dort stärker gefährdeten Neststandorte gebunden bleiben. Der Vergleich weiterer freibrütender Artenpaare mit einander ähnlichen ökologischen Ansprüchen bestätigt, daß diejenige Art, die kürzer am Brutplatz verweilt, jeweils den höheren durchschnittlichen Bruterfolg aufweist (Tab. 3). Offensichtlich ist hoher Bruterfolg wichtige Voraussetzung dafür, daß einige Arten in ephemeren, nur kurzfristig zur Verfügung stehenden Habitaten (Vegetationstypen) überhaupt brüten können.

     

From nest building to fledging of young in Great Grey Shrikes (Lanius excubitor) at Sede Boqer, Israel

Summary During 1987, 1988, and 1989 the reproductive biology of 21 pairs of Great Grey Shrikes,Lanius excubitor, was observed in Israel. Eggs were laid at 24 h intervals, 69 % of the clutches comprised 6 eggs, and average clutch size was 5.8 eggs. Incubation period averaged 16.8 days, and month of nesting and ambient temperature influenced length of incubation. Earlier nestings had longer incubation periods, greather hatching success, and less egg mass loss than later ones. An average of 4.7 eggs per nest hatched, and overall nesting success was 63 %. Infertility, predation and adverse weather were the major cause of nesting failure.

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Zusammenfassung 1987–1989 wurde die Brutbiologie von 21 Paaren Raubwürger einer Population in Israel untersucht. Eiablage fand im 24 h-Intervall statt; 69 % der Gelege enthielten 6 Eier, die durchschnittliche Gelegegröße betrug 5,8 Eier. Die Brutdauer betrug im Mittel 16,8 Tage; Datum des Brutbeginns und Umgebungstemperatur beeinflußten die Brutdauer: Frühe Gelege wurden länger bebrütet, hatten größeren Schlupferfolg und geringeren Eimassenverlust als spätere. Im Mittel schlüpften aus 4,7 Eiern pro Nest Junge; der Bruterfolg insgesamt betrug 63 %. Unbefruchtete Eier, Nestraub und widrige Witterung waren die Hauptursachen von Verlusten.

     

Chondriosomen-, Sphärosomen- und Proplastidenzahlen in Beziehung zu den Differenzierungsvorgängen bei der Antherenentwicklung

Zusammenfassung In Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte werden die morphologischen und zahlenmäßigen Veränderungen der Chondriosomen, Sphärosomen und Proplastiden in Archespor-, Pollenmutter- und Tapetumzellen anhand von 7 aufeinanderfolgenden Stadien untersucht. Dabei ergibt sich: Nach Zellteilungen tritt eine Vermehrung von Zellorganellen bis zur Partikelzahl der Mutterzelle auf. Darüber hinaus finden sich erhöhte Organellzahlen (im Gegensatz zu den Tapetumzellen) in den Pollenmutterzellen vor der Meiosis und der Tetradenbildung sowie in den Pollenkörnern nach der 1. Pollenkornmitose. Die Teilung der beiden Organellarten muß nicht gleichzeitig erfolgen, wie aus ihrem Verhalten vor oder während der Furchung zu schließen ist. — Es wird angenommen, daß während der Meiosis keine Organellvermehrung stattfindet. — Die 1. Pollenkornmitose ist nur in bezug auf die Zahl der Plasmapartikel pro Zelle inäqual; die Verteilung letzterer pro Plasmaeinheit wird durch die Cytokinese nicht geändert, und auch das Verhältnis Proplastiden: Chondriosomen und Sphärosomen innerhalb der generativen Zelle entspricht dem in der vegetativen Zelle sowie dem in den Ausgangszellen (sekundäre Archesporzellen). — Der RNS-Gehalt der Tapetumzellen, der anfangs geringer als der der Pollenmutterzellen war, wird zunächst bis zur Ausbildung der vier Gonen erhöht und sinkt dann (z. Z. des Pollenkornwachstums) ab. Der RNS-Gehalt der Pollenmutterzellen steigt kontinuierlich an, der der generativen Zelle ist zunächst niedriger als in der vegetativen Zelle, wird jedoch später erhöht. — Die Kern-Plasma-Mitochondrien-Relation von R. und H.Lettre wird auf die quantitativen Untersuchungen anzuwenden versucht. Dabei werden die zeitliche Aufeinanderfolge der Partikelteilung und des Plasmawachstums und die Relation zwischen Chromatingehalt und Organellzahl berücksichtigt. Die Bedeutung der inäqualen Teilung für die Plasmonumkombination nachMichaelis wird diskutiert.Mit 2 Textabbildungen     

Clanculus bertheloti D'Orbigny, 1839: Eine brutpflegende prosobranchiate schnecke aus der brandungszone von teneriffa

Zusammenfassung Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae) lebt auf Steinen und Lavablöcken in Tümpeln in der Brandungszone der Kanarischen Inseln und Madeira. Die Eier sowie die Embryonen entwickeln sich in den Spiralfurchen der Schalen der Elterntiere. Diese Schalen sind von einer zähen Mucusschicht eng überzogen. Die Tiere sind getrenntgeschlechtlich. Obwohl kein männlicher Begattungsapparat vorhanden ist, findet die Brutpflege sowohl auf weiblichen als auch männlichen Schalen statt, doch meistens mit der größten Brut auf den weiblichen Schalen. Eine Pseudokopulation kommt also vor, wobei das Weibchen wahrscheinlich zuerst seine eigene Schale prall mit Eiern füllt, um dann den Rest auf die Schale des assistierenden Männchens zu übertragen. In der Natur werden die Schnecken meistens paarweise angetroffen. Die Männchen sind etwas kleiner als die Weibchen. Nur reife Individuen der beiden Geschlechter scheinen Brut auf der Schale zu tragen. — Die Entwicklung ist direct, ohne pelagisches Larvenleben. Etwa 80% der Eier und Embryonen überleben his zum Schlüpfen. Innerhalb der Monate Januar bis April scheinen 3 Gelege abgelegt zu werden. Ein Weibchen kann sofort nach dem Schlüpfen einer Brut eine neue anlegen. Eine Brut von einem großen Weibchen beträgt, verteilt auf das Weibchen und das assistierende Männchen, im ganzen etwa 330–530 Eier oder Embryonen.

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Summary Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae), living under stones or lavablocks in surf-beaten intertidal rock-pools of the Canary Islands and Madeira, broods its eggs and developing embryos in the spiral furrows of its own shell, which is covered by a tough sheat of mucus. The sexes are separate. Although male copulatory organs are missing, brood will be deposited on shells of females as well as males, the females usually carrying the larger broods. A pseudoeopulation must occur, during which the female probably, after having packed her own shell with eggs, will transfer the spare portion of its brood to the shell of the assisting male. In nature the animals often occur in pairs. The development is direct, without any pelagic larval life. About 80 % of the eggs and embryos seem to survive to the stage when the creeping young leave the shells of their parents. Within the months January to April 3 broods are probably produced. A single female may produce a new brood as soon as the former brood has hatched. A single brood of a large female, distributed on the shells of the female and the assisting male, may comprise about 330 to 530 embryos.

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Herrn Prof. Dr. Ankel zum 70. Geburtstag in langjähriger Freundschaft gewidmet.