Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.     

Über den schnabel der ramphastidae

Zusammenfassung Die Schnäbel verschiedener Arten von Selenidera, Aulacorhynchus, Pteroglossus und Ramphastos werden in ihrer Form und Größe miteinander verglichen.Die für das soziologische Verhalten der Tukane bedeutsamen Pigmentfelder der Tukanschnäbel zeigen entweder keine erkennbaren Beziehungen zu den verschiedenen Hornlagen und ihren Bildungsstätten, oder aber sie sind in ihrer Ausdehnung als Wurzelbänder, Firststreifen und Farbdifferenzierungen der Schnabelspitzen und -schneiden an die Schnabelgrundstrukturen angelehnt.Außerdem können die Pigmentfelder in besonderen Hornlagen liegen. Auch in diesem Falle wird ein Farbmuster infolge des Hornflusses in mehr proximal gelegenen Teilen des Stratum gerininativum angelegt. Durch Härteunterschiede in den Hornlagen und durch die Abnutzung wird dann das in der Keimschicht angelegte Farbmuster zu dem artspezifischen Zeichnungsmuster des Schnabels. Die Hornzähne auf den Schnabelschneiden werden bei Selenidera maculirostris und bei Pteroglossus torquatus durch hellere Hornteile, die sich durch eine besondere Festigkeit auszeichnen, gebildet. Die dunklen Hornteile sind infolge ihrer weicheren Beschaffenheit einer stärkeren Abnutzung unterworfen.Der im Vergleich zu der Entfernung von der Schnabelbasis aufgezeichnete Abstand der Hornzähne der Schnabelschneiden zeigt trotz der unterschiedlichen Abnutzung häufig eine gleichartige Tendenz des Kurvenverlaufs sowohl bei verschiedenen Individuen der gleichen Art als auch bei einem Vergleich der rechten und linken Schnabelseite, wenn auch Rechts-Links-Verschiedenheiten in der Ausbildung der Hornzähne und der Querbänder beobachtet werden können. Es werden Kurven für die Abstände der Hornzähne von anderen Tukanarten zum Vergleich herangezogen.Für den Schnabel von Selenidera maculirostris wird in Übereinstimmung mit v. Kripp ein bedeutender Schnabelschub bei relativ kleiner Auswirkung der am Quadratum wirksamen Kraft festgestellt. Jedoch besitzt die Jugalspange keinen drehrunden Querschnitt.     

Direkter Nachweis und Lokalisation von basischen Proteinen in den Chromosomen und im Nukleolus

Zusammenfassung Es wurde die Argininreaktion auf die Speicheldrüsenchromosomen von Chironomus und die Wurzelspitzen von Vicia faba L. und Allium cepa L. angewendet. Hierdurch konnteil die Kernproteine bis zu einem gewissen Grade näher bestimmt werden. Die Hauptergebnisse dieser Untersuchungen sind die folgenden:In den Speicheldrüsenchromosomen ist die Argininreaktion in den chromatischen Scheiben sehr intensiv, was für das Vorhandensein einer großen Menge basischer Proteine in diesen Regionen spricht.Aus der Farbintensität der Scheiben, verglichen mit derjenigen der Zwischenscheiben, konnte mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß die Proteine der ersteren zum größten Teil oder sogar fast ausschließlich vom basischen oder Histontyp sind, während die Zwischenscheiben aus Proteinen höheren Typs, vielleicht den Globulinen ähnlichen, zusammengesetzt sind, was mit den durch Ultraviolettmikrospektroskopie von anderen Autoren erhaltenen Resultaten übereinstimmt.Das Entfernen der Thymonukleinsäure durch Nukleasen bis zum völligen Verschwinden der Feulgenreaktion läßt scheinbar die Chromosomen unverändert. Die Scheiben der Speicheldrüsenchromosomen geben auch weiterhin eine intensive, und die Zwischenscheiben eine schwache Argininreaktion. Auch in den mitotischen Chromosomen ist die Reaktion vor und nach der Einwirkung der Nukleasen die gleiche. Ausmaße und Struktur der Chromosomen bleiben anscheinend unverändert.Die mitotischen Chromosomen enthalten eine relativ große Menge von Proteinen basischen Typs ; ihre Proteinzusammensetzung muß daher derjenigen der chromatischen Scheiben in den Speicheldrüsenchromosomen ähneln.Die Nukleolen der Speicheldrüsen sind reich an basischen Proteinen, wahrscheinlich im gleichen Mengenverhältnis wie in den Scheiben der Chromosomen. Ihre alveolären Einschlüsse besitzen entweder nichtbasische Proteine oder basische in geringerer Konzentration.Die gewöhnlichen (mitotischen) Nukleolen sind denen der Speicheldrüsen ähnlich und zeigen gleichfalls eine starke Konzentration von Proteinen basischen Typs. Außerdem finden sich Granula von anderen Proteinen (oder besser von basischen Proteinen in geringerer Konzentration als in den übrigen Teilen des Nukleolus).Weiter werden die mit Hilfe der Argininreaktion über die fibrilläre Struktur der Chromosomen gemachten Beobachtungen behandelt.Zum Schluß wird die Bedeutung der neuen Befunde für die Auslegung des Mitosezyklus diskutiert.Aus dem Museu e Laboratório Zoológico und dem Instituto de Antropologia der Universität Coimbra. Mit Unterstützung des Fundo Sá Pinto.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.     

Die Wirkung des konstanten galvanischen Stromes auf das Zentralnervensystem des Regenwurmes

Zusammenfassung Moore hat bei galvanischer Längsdurchströmung von Regenwürmern gefunden, daß bei absteigender Stromrichtung Verkürzung, dagegen bei aufsteigender Verlängerung des Wurmes eintritt. Nachdem diese Reaktion des Tieres je nach der Stromrichtung nach Ausschneiden des Bauchmarkes verschwand, kann der galvanische Strom nicht an den Muskeln selbst, sondern nur am Zentralnervensystem angreifen. Die Erscheinungen bei galvanischer Längsdurchströmung würden daher besagen, daß es je nach der Stromrichtung nur oder vorzugsweise zur Erregung der Neurone für die Längsmuskeln bzw. der Neurone für die Ringmuskeln kommt. Aufgabe der vorliegenden Untersuchung war es nun, die entgegengerichteten Längenänderungen des Regenwurmes auch graphisch in Kurvenform darzustellen, wobei das eine Ende des Tieres befestigt, das zweite mit einem Schreibhebel verbunden werden sollte. Die Notwendigkeit zu einer solchen Beobachtungstechnik ergab sich einerseits daraus, daß die kurvenmäßige Aufzeichnung von Längenänderungen einen viel klareren Beweis als die subjektiven Beobachtungen am frei beweglichen Tier (Moore) darstellt und andererseits, weil Scheminzky bei solchen Aufzeichnungsversuchen nicht immer die Befunde von Moore erheben konnte. Die hier berichteten Versuche zeigten, daß unter Benützung schwerer Schreibhebel sich tatsächlich die von Moore beschriebenen Reaktionen nicht immer einstellen. Wird jedoch ein äuerst leichter Schreibhebel verwendet, so ergibt auch die graphische Aufzeichnung der Längenänderungen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine Reaktion, wie sie Moore auch am frei beweglichen, nicht befestigten Tier beobachtet hat. Es konnte schließlich auch bestätigt werden, daß mit Entfernung des Bauchmarkes die Reaktionen auf Durchströmung mit konstantem galvanischen Strom verschwinden. Die Durchsicht des Schrifttums hat im übrigen auch gezeigt, daß ganz ähnliche Längenänderungen von anderen Forschern auch schon bei anderen Würmern beschrieben worden sind.Wenn nun der absteigende galvanische Strom die Neurone für die Längsmuskeln, der aufsteigende galvanische Strom die Neurone für die Ringmuskeln erregt, so muß man mit Moore annehmen, daß die genannten Neurone im Bauchmark des Regenwurmes verschieden ausgerichtet und mit ihren Axonpolen in entgegengesetzte Richtung gestellt sind; ob dies tatsächlich zutrifft, sollen bereits im Gange befindliche Untersuchungen erweisen. Jedenfalls zeigt die entgegengesetzt gerichtete Funktionsbeeinflussung des Zentralnervensystems je nach der Stromrichtung, daß auch das Bauchmark des Regenwurmes eine funktioneile Polarität im Sinne von Scheminzky besitzt.Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen Tieren — so wie es Scheminzky schon früher beobachtet hat — genau verkehrte Reaktionen auf die Durchströmung wie bei Moore vorkommen können: Verlängerung im absteigenden, Verkürzung im aufsteigenden Strom; dies zeigt, daß die funktioneile Polarität im Zentralnervensystem des Regenwurmes von vornherein nicht festgelegt zu sein braucht, sondern sich einmal so, einmal anders auswirken kann. Vor allem wurde die Umkehr jener Reaktion, wie sie von Moore beschrieben und in der Mehrzahl der von mir durchgeführten Versuche beobachtet wurde, bei Anwendung des schweren Schreibhebels gefunden, unter Bedingungen also, bei denen der Wurmkörper eine gewisse Vordehnung durch die Belastung erlitt. Es darf daher angenommen werden, daß dabei das v. Uexküllsche Gesetz über das Abfließen zentraler Erregungen vorwiegend nach den gedehnten Muskeln hin eine Rolle spielt.     

Permeabilitätsstudien mit Fettsäureamiden

Zusammenfassung Permeabilitätsversuche mit Fettsäureamiden unter Verwendung der Col1anderschen Simultanmethode zeigen ebenfalls die schon bekannten Permeabilitätsunterschiede zwischen den verschiedenen Gewebeschichten der Stengel krautiger Pflanzen. Wie andere Anelektrolyte (Harnstoff, Glyzerin, Methylharnstoff) dringen auch Formamid, Acet- und Propionamid in die Protoplasten der Epidermis am schnellsten ein, in die Subepidermis etwas langsamer und in die Protoplasten der tieferliegenden Parenchymschichten am langsamsten.Bei allen bisher untersuchten Zellen permeiert Formamid schneller durchs Plasma als Acetamid, dieses wiederum wesentlich langsamer als Propionamid. Trotz der etwa gleichen Größe der Moleküle von Acetamid und Harnstoff ist es dem Fettsäureamid auch in Fällen hoch porenpermeabler Plasmen vomGentiana Sturmiana-Typ (rapide Harnstofftypen) nicht möglich, den Porenweg zu benützen. Es findet sich kein Anzeichen einer porengeförderten Acetamidpermeabilität.Mit Wartiovaara ist diese Tatsache wahrscheinlich damit zu erklären, daß die Ultrafilterwirkung des Protoplasmas nicht nur von der Größe, sondern auch vom Bau der permeierenden Moleküle abhängt und daß beim Acetamid die hydrophobe Methylgruppe ein starkes Hindernis für die Porenpermeation darstellt.     

Über das Wachstum von Chromozentrenkernen und Zweierlei Heterochromatin bei Blütenpflanzen

Zusammenfassung Die Kerne der Aracee Sauromatum guttatum und der Hydrocharitacee Trianea bogotensis besitzen in verschiedenen Geweben bzw. Zellsorten sehr verschiedene Größe. Die gesteigerte Größe beruht ausschließlich oder während der ersten Entwicklungsstadien auf echtem Wachstum, d. h. auf Vermehrung der chromatischen Substanz; erst in den End-stadien der Entwicklung vergrößern sich die Kerne mancher Gewebe durch Kernsaftvermehrung ohne Substanzzunahme des Chromatins. Rhythmisches Kernwachstum läßt sich — vielleicht nur infolge technischer Schwierigkeiten — nicht nachweisen.Die Kerne besitzen Chromozentren und sind nach dem Typus der Kappenkerne gebaut. Der größte Teil wahrscheinlich aller Chromosomen ist heterochromatisch.Die Chromosomenzahl von Sauromatum beträgt 2n = 26 (Haase-Bessell gibt 32 an, was wohl auf einer Namensverwechslung beruht). Die beiden kleinsten Chromosomen des diploiden Satzes sind SAT-Chromosomen. Entsprechend der Zweizahl der SAT-Chromosomen entstehen in der Telophase zwei Nukleolen; die Einschaltung des Nukleolus in die sekundäre Einschnürung des SAT-Chromosoms läßt sich in der Prophase nachweisen. In abnormen polyploiden — wahrscheinlich tetraploiden — Zellreihen entstehen bis zu 4 Nukleolen, womit eine neue Bestätigung der Auffassung von Heitz über die Beziehung von SAT-Chromosomen und Nukleolen erbracht ist. Die beiden Nukleolen sind in den untersuchten Pflanzen ungleich groß (Heteromorphie des SAT-Paares ?); einer der Nukleolen besitzt einen ihm anliegenden oder von ihm sich ablösenden kleinen Nebennukleolus.Die vergrößerten Kerne von Sauromatum nehmen ausnahmslos ihren Ursprung von diploiden meristematischen Kernen; diese können verschieden groß sein und in der Mitose verschieden große Chromosomen bilden; der Größenunterschied ist aber verschwindend klein im Vergleich zu dem später einsetzenden Kernwachstum.In den maximal herangewachsenen Kernen erschienen die Chromo-somen (Chromozentren) aus regellos verschlungenen Chromonemata aufgebaut; die Anzahl der Chromonemata läßt sich nicht sicher fest-stellen, durch die Untersuchung identifizierbarer Chromozentren läßt es sich aber wahrscheinlich machen, daß keine Vermehrung der Chromonemenzahl gegenüber den meristematischen Kernen eingetreten ist. Die Chromonemata zeigen pachynematischen Bau, sind also mit Chromomeren besetzt; in den heterochromatischen Abschnitten sind die Chromomeren größer und dichter gelagert als in den euchromatischen. Der Trabant besitzt eine besonders dichte heterochromatische Ausbildung (gleichgebaute Heterochromatinbrocken unbekannter Herkunft finden sich auch scheinbar frei im Kernraum).Das Heterochromatin des Trabanten gleicht dem -Heterochromatin von Drosophila virilis, das der anderen Chromosomen dem -Heterochromatin. Das Trabantenheterochromatin von Sauromatum ist wachstumsfähig. Falls die Gleichsetzung mit dem -Heterochromatin von Drosophila zulässig ist — was aber fraglich ist —, ergäbe sich die Auffassung, daß das -Chromozentrum in den Schleifenkernen von Drosophila virilis einem wachstumsfähigen, heterochromatischen Abschnitt besonders kondensierter Ausbildung entspricht, der infolge seiner Größe in den mitotischen Chromosomen nicht sichtbar ist.Der Vergleich der Riesenkerne von Sauromatum (und Trianea) mit denen der Dipteren und Wanzen ergibt, daß bei den untersuchten Pflanzen keine oder nur eine unwesentliche Vermehrung der Chromonemen stattfindet, daß aber die Chromosomen (Chromonemata) selbst beträchtlich heranwachsen.Wie die Chromozentren von Sauromatum und Trianea dürften sich die von Jachimsky untersuchten großen Kerne von Aconitum verhalten. Im weiteren Sinn gilt dies wohl auch für die von Yampolsky beschriebenen Kerne von Mercurialis, deren Chromozentren aber vermutlich aus dem kondensierten Heterochromatin bestehen, das den Trabanten von Sauromatum aufbaut.     

Zur Frage des Celluloseabbaus bei der Holzverdauung xylophager Insektenlarven

Zusammenfassung Verdauungsphysiologische Methoden werden benutzt, um die Frage des Celluloseabbaus und die Rolle der Symbionten dabei zu untersuchen.Für die auch morphologisch weniger an das Holz angepaßten Formen Cossus cossus, Dorcus parallelopipedus und Osmoderma eremita wird die Abwesenheit einer Celluloseverdauung fermentchemisch und durch Vergleich des Oellulosegehaltes von Futter und Kot bewiesen, während für die Cerambyciden, besonders bei Cerambyx cerdo, eine Cellulase aufgedeckt und für Xestobium wahrscheinlich gemacht wird. Für die BuchNERsche Symbiontenhypothese, deren Richtigkeit aus biologischen Überlegungen bezweifelt wird, bedeutet das Auffinden einer Cellulase bei einer symbiontenfreien Form den, Verlust der wichtigsten Prämisse, daß die Insekten keine Cellulase besäßen und die Symbionten daher (als Nahrungsspezialisten) den Celluloseabbau vermitteln müßten. Ebenso konnte für die Auffassung, in den Gärkammern der Lamellicornia Orte der Celluloseverdauung durch Symbionten zu sehen, keinerlei Grundlage gefunden werden, so daß die, Versuchsergebnisse zu einer Ablehnung der Buchnerschen Hypothese zwingen.Das Vorkommen bzw. Fehlen der Symbionten bei Arten einer Gattung, ohne daß das Fehlen Ausfallserscheinungen mit sich brächte, läßt an der Gegenseitigkeit des Verhältnisses von Tier und Pflanze zweifeln.Der Vorstand des Institutes, Herr Professor Paul Krüger, hat mich bei meiner Arbeit in liebenswürdigster Weise mit Rat und Tat unterstützt. Ich möchte ihm dafür auch an dieser Stelle vielen, vielen Dank sagen.Die Versuche wurden mit Apparaten ausgeführt, die Herrn Professor Krüger von der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft zur Verfügung gestellt sind.     

Die rotbraune Zeichnung der Wespennestmütter,eine durch mechanischen Reiz ausgelöste Pigmentablagerung in Liesegangschen Ringen

Zusammenfassung Bei den Nestmüttern von Vespa crabro, V. media, V. germanica, V. vulgaris, V. saxonica und V. rufa werden besondere rotbraune Zeichnungen beobachtet, die diese Tiere von allen übrigen Nestinsassen unterscheiden.Diese Zeichnungen beruhen auf der Bildung eines rotbraunen Pigments, das aller Wahrscheinlichkeit nach zur Melaningruppe gehört und in der Hypodermis selbst abgelagert wird. Sie finden sich nur in der Nähe solcher Integumentteile, die dauernder Reibung an härteren Chitinstücken ausgesetzt sind.Durch diesen dauernden mechanischen Reiz wird die Hypodermis unter dünneren Chitinlagen so beeinflußt, daß in ihr an Stelle der normalen Stoffwechselvorgänge ein anormaler Schädigungsstoffwechsel tritt. Dieser kann an den betreffenden Stellen zu einem teilweisen Abbau des darin abgelagerten Pterinpigments führen und an besonders stark gereizten Stellen eine Zerstörung der Hypodermis selbst bewirken.An den Stellen der Hypodermis, die diesem anormalen Stoffwechsel verfallen sind, entsteht weiterhin eine Substanz, die anscheinend ein Eiweißabbauprodukt ist und von diesen Stellen als Diffusionszentren aus durch die Hypodermis hindurchdiffundiert. Dabei wird sie in das rotbraune Pigment überführt und dadurch unlöslich niedergeschlagen. Die Ablagerung dieses Pigments findet nach den Gesetzen der Bildung periodischer Niederschläge statt und führt zur Entstehung von Liesegangschen Ringen und ähnlichen Zeichnungsmustern.Die Zeichnung der Wespennestmütter ist das erste Beispiel, in dem die Bildung einer periodischen und symmetrischen Insektenzeichnung, die als solche nicht direkt von morphologischen Strukturen abhängig scheint, weitgehend auf einfache Kausalzusammenhänge und auf Vorgänge zurückzuführen ist, die bei anderen leblosen oder belebten Systemen bereits bekannt und untersucht sind. Sie kann daher als Modell für schwerer analysierbare flächenhafte Symmetriemuster betrachtet werden.     

Zur Kenntnis der Knorpelarchitekturen

Zusammenfassung Die mit Zahnplatten bewehrten knorpeligen Kieferelemente vonMyliobatis aquila sind von einemKalkgitter durchsetzt, das unter dem Perichondrium in eine flächenhaft ausgebreitete Schicht vonKalkpyramiden übergeht. Die Spitzen der Pyramiden ruhen auf dem enchondralen Gitter, die Basen entsprechen dem bekannten Bilde der Rindenverkalkung. Pyramiden und Gitterwerk liegt ein System von Kollagenfasern und -fibrillen zugrunde. Die in den Kalkpyramiden verankerten Kollagenfasern sind in Form von Büscheln und Garben angeordnet, die teils Lippenhaut und Zahnplatten an den Knorpel fixieren, teils alsBügel die Pyramiden untereinander verbinden. Das enchondrale Kalkgerüst stellt ein druckfestes System innerhalb eines wasserreichen Knorpelgewebes dar. Die Zusammenfassung der oberflächlichen Kalkpyramiden durch Bügel zugfester Kollagenfasern steht im Dienste derDruckverteilung. Das die Bevorzugung von zwei oder drei Verlaufsrichtungen seitens der Knorpelfibrillen widerspiegelnde Kalkgerüst dürfte einem Trajektoriensystem entsprechen. Das enchondrale Kalkgerüst entsteht, wie auch Untersuchungen an der Wirbelsäule vonPristis antiquorum ergeben, auf der Grundlage einerGefäßbindegewebsarchitektur, d. h. die Lokalisierung der enchondralen Kalkherde wird durch den Verlauf und die Verästelungen der innerhalb der knorpeligen Skeletelemente befindlichen, von Bindegewebe begleiteten Blutgefäße bestimmt. Die gleichmäßige Gefäßverteilung in der Knorpeloberfläche bedingt das erstaunlich regelmäßige Bild des Plättchenmosaiks beiMyliobatis.     

Über Bau und Leistung des Auges einiger amerikanischer Urodelen

Zusammenfassung An Augen von amerikanischen Urodelen wurde der Versuch gemacht, die verschiedenen Einrichtungen des Auges in ihren Eigenschaften als Bauteile des Sehwerkzeuges zu analysieren. Ausgangspunkt war die Frage, ob innerhalb einer Gruppe von form- und lebensverwandten Tieren die Leistungsfähigkeit des Auges von seiner Größe, vor allem den Abmessungen seines optischen Systemes abhängt. Wesentlich für die Beurteilung der Sehtüchtigkeit eines einfach gebauten Linsenauges sind zunächst die Eigenschaften seinesoptischen Apparates, seinerlichtrezipierenden (Sehzellenschicht), seinererregungsleitenden und -verarbeitenden Einrichtungen in ihrer gegenseitigen Bedingtheit. Die entsprechenden Verhältnisse wurden an dem vorliegenden Material untersucht und zahlenmäßig bestimmt. Gemeinsam ist allen diesen Augen ein optisches System mitmaximalem Öffnungsverhältnis. Sehr verschieden ist der Focusabstand und damit die Größe des Bildes auf dem Augenhintergrund. Es mußte deshalb zunächst die Zahl von Sehelementen bestimmt werden, die durch die optische Projektion eines Objektes auf die Netzhaut gedeckt werden, dieStäbchenzahl pro Bildeinheit. Sie ist, wie sich zeigte, von der Größe des Auges nur in sehr weiten Grenzen abhängig, da die Dichte der Sehzellen individuell sehr verschieden ist (S. 642f.). Als Maß für die Verarbeitung und Differenzierung eines Erregungsfeldes in der Retina kann der Zellgehalt ihrer Ganglienschichten gelten. Bedeutungsvoll ist hier vor allem, daß in den dicken, zellreichen Retinae auf jede einzelne Sehzelle eine viel größere, zum Teil mehr als die doppelte Zahl von Ganglienzellen in beiden Schichten kommt, als in den dünnen, die den größeren, mit größerer Optik ausgestatteten Augen angehören (S. 643). Für die großen Zahlenunterschiede ist der verschiedene Ausbildungsgrad des Assoziationsapparates in der Retina (amakrine und Horizontalzellen) verantwortlich zu machen (S. 645). Die Verhältnis-Zahlen zeigen überraschende Regelmäßigkeiten (S. 642). Weiter wurde der Sehwinkel als Maß der Sehschärfe so genau wie möglich bestimmt. Da eine Fovea centralis oder ähnliches fehlt, mußte dazu die Zahl der Fasern im N. opticus annähernd bestimmt werden (S. 647). Auf Grund entsprechender Berechnungen konnten dann Vorstellungen über dieEigenschaften desSehraumes (von Uexküll) dieser Tiere aufgebaut werden. Augen von der vorliegenden Konstruktion sind zur Unterscheidung von Einzelheiten, zu bildmäßigem Sehen wenig tauglich. Sie eignen sich vor allem zur Wahrnehmung von Bewegtem. Eine Beschreibung des Sehens darf hier wohl nur mit den einfachen, unanschaulichen Begriffen der Physiologie arbeiten. Quantitative Verhältnisse: Die Zahl der erregten Sehelemente, Helligkeitsverteilung und vor allem die Geschwindigkeit der Bewegung sind bestimmend für die Art der Registrierung eines Objektes im Sehraum der untersuchten Urodelen, bestimmend wohl auch, inwieweit die ausgelöste Erregung sich im gesamten Reflexmechanismus des Tieres durchsetzt.Das Material für die vorliegende Untersuchung konnte ich während eines Aufenthaltes an dem Department of Histology and Embryology der Cornell University in Ithaca New York U. S. A. sammeln und vorbereiten. Herrn Prof. Dr.Kingsbury schulde ich für sein liebenswürdiges Entgegenkommen großen Dank, ebenso Herrn Prof. Dr.Wrhight an der Zoologischen Abteilung dort, der mir Material überließ.     

Weiterer Beitrag zur Intelligenzprüfung an Affen (einschliesslich Anthropoiden)

Zusammenfassung In vorliegender Mitteilung wurden unsere Intelligenzprüfungen an niederen Affen ergänzt und auf anthropoide Affen ausgedehnt. Zum Vergleich wurden ferner Versuche an Hunden und besonders an Katzen ausgeführt.Je ein offenbar besonders begabter Rhesus (Beppo der vorigen Arbeit) und Java-Affe zeigen viele übereinstimmende Züge im Verhalten bei den verschiedensten Versuchsverfahren der primären Aufgabenlösung, d. h. Aufgabenlösung ohne einen experimentellen Lernvorgang. Entschieden überlegen ist der Rhesus dem Java-Affen bei der Aufgabe des Riegelziehens. Während der Rhesus die Grundaufgabe (Ziehen nur eines Riegels) schnell erfaßt und auch die anschließenden Aufgaben, die sich bei Verwendung von zwei oder drei Riegeln bieten, schnell löst, kann der Java-Affe das Riegelziehen überhaupt nicht begreifen. Der Pavian steht hinter dem Java-Affen und Rhesus in einigen Aufgaben zurück, besonders beim Wegräumen von Hindernissen, in der Abschätzung der Reichweite. In der Benutzung des Harkenwerkzeuges ist er eher aktiver wie die anderen niederen Affen. Zum Teil dürften diese Unterschiede als Artunterschiede zu deuten sein. Katzen und Hunde sind den niederen Affen vor allem darin unterlegen, daß sie ein ihren Augen entschwundenes Ziel (Futter) nicht weiter verfolgen. Sie öffnen nicht primär einen Kasten, in den vor ihren Augen ein Futter gelegt wurde, obgleich sie an sich zum Kastenöffnen motorisch befähigt sind. Die Katzen finden aus einem Spiralumweg nicht heraus, da sie das Ziel, das außen liegende Futter, aus den Augen verlieren, wodurch es sogleich aus der Zahl der Motive des Handelns ausscheidet. Ein durch Auflegen auf einen Tisch den Blicken entschwundenes Futter wird primär nicht auf dem Tisch gesucht. Ganz anders die niederen Affen. Ferner fehlt Hunden und Katzen die Einsicht, mittels einer Schnur ein Futterstück heranzuziehen, obgleich sie zu diesem Heranziehen an sich nachweislich befähigt sind. Hindernisse, die der Erreichung des Futters entgegenstehen, werden von Katzen nicht entfernt, wohl aber von den niederen Affen. Die Katze kann nur unmittelbar zum Futter hin handeln, wenigstens soweit unsere Versuehanordnungen in Frage kommen. Zwischenglieder einzuschalten, sei es ein Werkzeug (wie der Faden), sei es ein vorbereitendes Handeln (wie das Kastenöffnen oder das Hindernishinwegräumen), sind der Katze primär nicht möglich, wohl aber dem niederen Affen.Auch für den niederen und höheren Affen ergeben sich charakteristische Unterschiede. Der niedere Affe kann mit Zwischengliedern arbeiten, sowohl mit Werkzeugen als auch mit Handlungen. Aber das Handeln ist nur ein Handeln zu sich hin. Es ist ihm primär nicht möglich, eine vorbereitende Handlung von sich fort auszuführen, damit dadurch eine Vorbedingung für das Heranschaffen des Futters zu sich hin erfüllt wird. Das zeigt sich sowohl am Harkenversuch, als auch am Riegelversuch. Weder wird vom niederen Affen die Harke vom Tiere fort hinter die sonst unerreichbare Frucht geschoben, noch wird ein Riegel in der Richtung vom Tier fort geschoben; um damit das Hindernis der Kastenöffnung zu beseitigen. Alles dies können die höheren Affen, wenigstens ein begabtes Exemplar von ihnen. Ferner zeigen die Anthropoiden eine größere primäre Anpassungsfähigkeit an Änderungen von Versuchsanordnungen, ein geringeres Beharren bei Gewohnheiten, die in vorausgehenden Versuchen erworben sind. Schließlich ist die ganze psychische Einstellung der Anthropoiden gegen den Menschen eine wesentlich andere, wie die der niederen Affen, wenn man von reinen Abrichtungserfolgen absieht. Das Bedürfnis nach Anlehnung ist jedenfalls bei den jüngeren Anthropoiden ein viel größeres als bei den niederen Affen. Auch haben sie viel mehr Ausdrucksmöglichkeiten im Mienenspiel und in den Stimmlauten.     

Zur Histologie der Synovialmembran

Zusammenfassung Die Befunde an den mit Spezialfärbungen behandelten Schnitten lassen einwandfrei die bindegewebige Natur der Synovialis erkennen. In den Präparaten läßt sich die fibrilläre Interzellularsubstanz zwischen den oberflächlichst gelegenen Zellen und auf der Oberfläche selbst nachweisen. Fernerhin besitzen alle Zellen Fortsätze. So treten die an der Oberfläche liegenden Zellen mit solchen der tieferen Schichten deutlich durch diese zytoplasmatischen Fortsätze in Verbindung. Somit ist also die Intima als fibrozytärer Zellverband anzusprechen, in dessen Maschen sich fibrilläre Interzellularsubstanz befindet. Gegen die Annahme, es handle sich um ein Epithel, spricht auch das Vorkommen von Gefäßen, die durch die Membran hindurchtretend, nur von einer dünnen Lage Interzellularsubstanz bedeckt, frei an der Oberfläche liegen können.Ein weiteres wichtiges Argument für die bindegewebige Natur der Synovialis sind auch die Befunde von Lotzin bei der Vitalfärbung mit Trypanblau. Ferner wies der zellreiche Übergang der Synovialfalten und Zotten eine in die Augen springende Speicherung auf, nach dem Ende hin zunehmend, welches dem Gelenkinnern zugekehrt ist. Auch hier wird die starke Färbung zweifellos von der guten Gefäßversorgung der Zotten ermöglicht. Wie diese Teile, so ist auch die übrige Begrenzung des Gelenkinnern stark gefärbt. Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß sowohl rein histologisch als auch bei der Vitalfärbung eine scharfe Abgrenzung des Knorpels gegen die bindegewebige Synovialis nicht möglich ist.Die zellreichen und zellarmen Gebiete lassen die Möglichkeit zu, daß im Leben durch die Gelenkaktion durch Dehnung und Anspannung oder Erschlaffung und Zusammenschieben eines Intimagebietes derartige an Zellreichtum wechselnde Bilder zustande kommen können. Zellreiche und zellarme Gebiete finden sich nämlich selten an korrespondierenden Stellen der Gelenke, so z. B. am Kniegelenk. Jedenfalls spricht manches in den Präparaten für diese Annahme.Auffallend in den Präparaten ist der Zellreichtum in Gefäßnähe. Es handelt sich hier in der Hauptsache um histiozytäre Formen der Adventitiazellen, zumal ruhende Wanderzellen mit ihren gelappten zytoplasmatischen Fortsätzen und auch freie Bundzellen vorkommen. Doch wechselt der Zellreichtum in den einzelnen Gelenken beträchtlich, was wohl durch die Annahme, daß in den einzelnen Gelenken verschiedene Reizzustände der Intima herrschen, sich erklären dürfte.Die Arbeit von Franceschini, welche mir erst nach Abschluß dieser Arbeit bekannt wurde, behandelt ausführlich den Bau der Synovialmembran und sucht der Verschiedenheit dadurch gerecht zu werden, daß er zwei Typen, den einfachen Typ und den retikulo-histiozytären Typ unterscheidet. Den letzteren macht er hauptsächlich für die Produktion der Synovia verantwortlich. Im ganzen kommt Franceschini ebenfalls zu der Auffassung, daß von einer Epithelauskleidung der Gelenkhöhle keine Rede sein könne, daß die Gelenkhöhle vielmehr eine spezifische Spaltbildung im Mesenchym sei.     

Doppelbildung der Rückenflosse,der Bauchflossen und der Gallenblase nach einer Schnittverletzung beim Karpfen

Zusammenfassung Ein einsömmeriger Karpfen wird beschrieben, bei dem an der linken Körperseite etwa vom vorderen Drittel der Rückenflosse bis in die Gegend des Beckengürtels eine Narbe herunterläuft. Sie ist wulstartig verdickt, schwarz pigmentiert und mit Schuppen bedeckt. Im vorderen Abschnitt ist infolge des Narbenzuges die Rückenflosse verdoppelt. Es finden sich an der Körperseite 2 überzählige Bauchflossen, von denen die obere normale Länge, aber geringere Breite aufweist und die untere bei halber Länge nur zipfelförmig ausgebildet ist. Der Beckengürtel ist offenbar durch die Schnittwunde in 2 Abschnitte zerlegt. Die griffelartigen Teile sind bei den normalen Bauchflossen verblieben, die schaufelartigen Teile sind nach der Körperseite verlagert und dienen, von Muskelwülsten höckerartig umgeben, als Beckengürtel für die überzähligen Bauchflossen. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß die nach der Körperseite verlagerten Teile des Beckengürtels als Organisator gewirkt haben und die Ausbildung der überzähligen Bauchflossen induziert haben. Bei dem Karpfen sind auch 2 Gallenblasen und 2 etwas erweiterte vordere Darmabschnitte ausgebildet. Diese Erscheinung wird so erklärt, daß die Schnittwunde auch den Anfangsteil des Darmes betraf, der die Erweiterung dieses Abschnittes und die Gallenblase doppelt angelegt hat und dann nachträglich wieder zu einem arbeitsfähigen Darmrohr verwachsen ist Dieser eigenartige Fund reizt sehr dazu, planmäßige Versuche mit Karpfen auf frühem Jugendzustand anzustellen.     

Fütterungsversuche bei Zoobotryon (Bryozoa)

Zusammenfassung Es wurde vor allem die Rolle intra- und extraplasmatischer Verdauung und die Phagocytose nach der Fütterung mit Kohlehydraten (Stärke), Eiweiß (koaguliertes Hühnereiweiß, rote Blutkörperchen, Spermien) und Fettsubstanzen (Kuhmilch und Eidotter) untersucht und das weitere Schicksal der Resorbate und phagocytierten Substanzen in den Zellen und Geweben der Autozooecien wie auch in der ganzen Kolonie verfolgt.Es ließ sich keine Abgabe geformter Sekrete nachweisen, was vielleicht damit zusammenhängt, daß die Bryozoen als Strudler kontinuierliche Fresser sind. Sekretionsvorgänge sind dagegen indirekt aus dem Vorkommen von Fermenten und aus der Aufrechterhaltung eines vom Außenmedium abweichenden p_H zu erschließen. Eiweißsubstanzen werden extraplasmatisch verdaut und von allen resorbierenden Darmabschnitten aufgenommen. Das weitere Schicksal des resorbierten Eiweiß ließ sich nicht verfolgen, in den Zellen treten keine besonderen Eiweißstrukturen auf; unverdauliche Chromatinpartikel (Thymonukleinsäure) werden phagocytiert und in den braunen Exkretschollen des Blindsacks gespeichert.Rohe geschlämmte Kartoffelstärke wird weder verdaut noch phagocytiert. Verquollene Stärkekörner werden im Laufe von 24–31 Stunden, also außerordentlich langsam, extraplasmatisch verdaut, und die resorbierten Kohlehydrate treten vorübergehend in den Mitteldarmzellen als Glycogen auf. Die Kohlehydrate verteilen sich darauf sehr bald im ganzen Autozooecium. 40 Stunden nach der Fütterung ist der Mitteldarm überwiegend frei von Glycogen, das über die Funiculuszellen durch die Rosettenzellen zum großen Teil an das stoloniale Mesenchym abgegeben wird. Glycogen spielt als besonders leicht disponibler Stoff eine wichtige Rolle bei der Knospenbildung und dem stolonialen Wachstum. Unter langanhaltenden ungünstigen Lebensbedingungen werden jedoch im-Stolo Eiweißsubstanzen für die unter besseren Bedingungen wieder erfolgende Knospenneubildung aufgespeichert. Fettsubstanzen werden ausschließlich intraplasmatisch verarbeitet. Nach der Phagocytose entstehen aus den aufgenommenen Fettkügelchen zahlreiche kleine Granula, die intraplasmatisch gespalten werden. Schließlich werden die verarbeiteten Fettsubstanzen im ganzen Autozooecium verteilt, ohne daß dabei Lymphocyten oder besondere Bahnen eine Rolle spielen, sondern die Verteilung und Speicherung erfolgt dabei wahrscheinlich ähnlich wie bei den lipoidlöslichen, basischen Vitalfarbstoffen.Nach Eisensaccharatfütterung wird Eisen vom Kragen- und Pharynxepithel granulär gespeichert und außerdem in den Exkretschollen des Blindsacks abgelagert. Ein Abtransport in Stolo oder Knospen findet nicht statt. Eisensaccharat wird also in ähnlicher Weise wie saure, semikolloidale Farbstoffe von den Autozooecien aufgenommen und läßt demnach nicht ohne weiteres Rückschlüsse auf Resorptionsvorgänge im Zusammenhang mit der Ernährung zu. Unverdauliche Partikel (Tusche, Melaninkörner aus der Tintendrüse von Sepia, Rußflocken, fein verteilte Kohle (Norit), Chromatinpartikel, Karmin) werden von den Blindsackzellen phagocytiert und schließlich in den Exkretschollen gespeichert, um mit ihnen später im braunen Körper eliminiert zu werden. Es wird die Bedeutung der Partikelladung für die Phagocytose durch die Blindsackzellen erörtert.Die Resorption erfolgt zunächst regelmäßig in diffuser Form. Darauf werden die Resorbate bzw. die phagocytierten Substanzen unabhängig von präformierten Strukturen im Plasma in Form von Tröpfchen ohne besondere Orientierung abgelagert (Glycogen) oder intraplasmatisch verarbeitet und darauf von Lipochondrien gespeichert (Fettsubstanzen) bzw. in Vakuolenform konzentriert und diese schließlich den ursprünglich von Lipochondrien gebildeten Speicherexkretschollen eingelagert (unverwertbare Partikel), oder es erfolgt ohne vorhergehende Vakuolenbildung Konzentration in Lipochondrien (basische lipoidlösliche Vitalfarbstoffe, Eisensaccharat) oder Speicherexkretschollen (Sepiapigment, Chromatinpartikel, Eisensaccharat, saure Farbstoffe). Das p _h beträgt im Bereich der verdauenden Darmabschnitte vom Sphinkter bis zum Enddarm 6,5–7; im Enddarm 8–8,2.     

Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Untersuchungen über die Spermiogenese beim Sandläufer,Cicindela campestris L.

Zusammenfassung Wie das Spermium von Lepisma besitzt dasjenige von Cicindela das Zentriol in parapikaler Stellung. Es besteht kein Kontakt mit dem Akrosom.Bereits auf frühem Spermatidenstadium wird die Kernsubstanz in zwei unterschiedliche Bestandteile getrennt, denen ganz bestimmte Bezirke der Kernmembran zugeordnet sind. Der größere Teil des Kernmaterials liegt in feinverteilter Form vor; die ihn umgebende Kernmembran enthält keine Poren. Er wandelt sich nach bekanntem Schema zum Kern des reifen Spermiums um. Der kleinere Teil besitzt granuläre Struktur und liegt in einer vorgewölbten Blase, in deren Bereich die Kernmembran mit Poren übersät ist. Im Laufe der Differenzierung wird diese Blase zusammen mit dem Zentriol von der Basis an die Spitze verlagert. Sie scheidet dabei offenbar kontinuierlich ihren Inhalt in das Zytoplasma aus. Sobald sie sich vollständig entleert hat, wird sie abgeschnürt und verfällt der Rückbildung. Das sezernierte Material sammelt sich zunächst größtenteils um das Zentriol. Abschließend jedoch verteilt es sich entlang der Geißel, wobei eine gebogene Lamelle nicht ohne Einfluß zu sein scheint.Die Bedeutung dieser eigenartigen Kernsekretion ist vorerst unklar. Es gibt aber liehtmikroskopische Befunde, die auf eine weitere Verbreitung mindestens unter Insekten hinweisen. Angesichts der vorgelegten Befunde scheint auch eine Revision der Ansicht, daß das perizentrioläre Material bei vielen anderen Arten aus dem Zentriol hervorgehe, geboten.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Doppelbrechung der Kernspindel und Zugfasertheorie der Chromosomenbewegung

Zusammenfassung Im fixierten sich furchenden Ei vonCerebratulus lacteus wirken Polstrahlen und Spindelfasern positiv doppelbrechend in bezug auf ihre Länge. Mit dem Einsetzen der Anaphase tritt völlige Unterbrechung der Spindelfasern im Äquator ein, die sich als Auftreten eines isotropen Spaltraumes in polarisiertem Licht kenntlich macht. Von diesem Stadium ab besteht also keine Verbindung mehr zwischen den Polen durch doppelbrechende Fasern; der mit dem Auseinanderweichen der Gruppen der Tochterchromosomen sich entwickelnde Zwischenkörper verrät keine Doppelbrechung, was wohl als Hinweis auf seine gegenüber den Pol- und Spindelfasern andersartige Entstehung und Beschaffenheit gelten kann.Ein Vergleich der angefärbten Präparaten ermittelten Verhältnisse beimSeeigelei (AbbildungenBoveris vonPsammechinus microtuberculatus) mit dem, was daslebende sich furchende Ei vonPsammechinus miliaris in polarisiertem Licht darbietet, nötigt, das zwischen den Polen erscheinende doppelbrechende Ellipsoid, das ich früher mit den Chromosomen in Zusammenhang gebracht hatte, im wesentlichen auf dieSpindelfasern zwischen den Polen zu beziehen. Demnach ist auch die Halbierung des Ellipsoids als Durchteilung der Spindelfasern unter Auftreten eines isotropen Zwischenraumes zu betrachten.Die Tatsache, daß von der Anaphase ab zwischen den Polen der Kernspindel keine doppelbrechende Verbindung mehr nachweisbar ist, beseitigt den gegen die Zugfasertheorie der Chromosomenbewegung möglichen Einwand, daß bei Kontraktion der faserigen Spindelanteile zwar die Zugfasern die Chromosomen gegen die Pole bewegen, aber die Zentralspindelfasern die Pole einander nähern würden. Der Umstand aber, daß das faserige Material zwischen den Polen vor der Durchteilung der Spindel auffallende Doppelbrechung besitzt, die mit dem Verkürzen der Spindelhälften allmählich erlischt, entspricht durchaus dem Verhalten, daß bei Proteinfasern mit der eintretenden Kontraktion zu erwarten ist.