Die Nervenversorgung des Myokards

Zusammenfassung Im Myokard können zwei Typen der Innervation beobachtet werden. In den Vorhöfen und den Papillarmuskeln bilden die feineren präterminalen Verzweigungen der Nerven ein von den Gefäßen unabhängiges Grundgeflecht. In der Kammermuskulatur lösen sich von den Gefäßen meist nur die intrasyncytialen Endverzweigungen (Grundplexus) der Nerven.Die intrasyncytialen Endverzweigungen der Herznerven degenerieren sekundär auf typische Weise nach Unterbrechung der zum Herzen führenden Nervenbahnen. Die Degeneration der imSchwannschen Leitgewebe befindlichen Nervenelemente spricht gegen die neueren Anschauungen über die angeblich syncytiale Natur der vegetativen Nerven, wenigstens was ihre Endausbreitung anbetrifft. Die Fortsätze der sympathischen Nervenzellen bleiben auch in demSchwannschen Syncytium unabhängige Axonen, die nach Abtrennung von ihrer Ursprungszelle unabhängig von den mit ihnen im gleichen Syncytium verlaufenden Fasern anderen Ursprunges einer sekundären Degeneration anheimfallen.Mit Hilfe der Degenerationsmethode können die Fasern verschiedenen Ursprunges auch in ihren letzten Verzweigungen voneinander differenziert werden. Es konnte erwiesen werden, daß sowohl die Fasern der beiderseitigen sympathischen cervicothoracalen Ganglien als auch die der zum Vagussystem gehörenden Herzganglien und die aus den Vagus- und den Intervertebralganglien der unteren Cervicalsegmente stammenden sensorischen Fasern in dem gleichenSchwannschen Syncytium unmittelbar nebeneinander verlaufen können. Somit wird die Bedeutung des kernhaltigen Endplexus (Grundplexus) als eines eigenen sympathischen oder vegetativen Endapparates hinfällig. DasSchwannsche Leitgewebe ist nichts weiter als die wahrscheinlich präterminale Hülle der Nervenfasern verschiedensten Ursprunges und verschiedener Funktion.Weitaus der größte Teil der Nerven des Myokards kommen aus den beiderseitigen Ganglia stellaria. Das linksseitige Ganglion versorgt vornehmlich die linke und hintere Fläche der Herzkammern und die Gegend der Herzspitze. Das rechtsseitige versorgt die vordere Fläche der Herzkammern, das Kammerseptum und den vorderen linken Papillarmuskel. Die Innervationsgebiete überdecken sich jedoch weitgehend.Die Fortsätze der intramuralen Ganglienzellen versorgen alle Teile des Herzens gleichmäßig. Ihre Fasern sind morphologisch nicht charakterisiert. Sensorische Fasern erhält das Myokard vor allem aus dem Nervus vagus und aus den unteren cervicalen Intervertebralganglien, die dem Herzen durch den Nervus vertebralis über das Ganglion stellare zugeführt werden. Die Fasern verschiedener Funktion und verschiedenen Ursprunges sind morphologisch nicht gekennzeichnet und nur durch Degenerations-untersuchungen voneinander zu isolieren.Nervenendigungen konnten im Myokard allerdings den Nervenfasern gegenüber in unverhältnismäßig geringer Zahl vorgefunden werden. Es sind zum Teil Seitenzweige der imSchwannschen Leitgewebe verlaufenden Nervenfasern.     

Über die mikroskopische Innervation der Milz

Zusammenfassung Die Nerven der Milz treten in überwiegender Mehrzahl durch die Hilusleiste in das Organ ein. Ein kleiner Teil der Nervenstämmchen bildet ein in der Milzkapsel subserös gelegenes Geflecht, das nur aus wenigen verstreut liegenden kleinen Faserbündeln und einzelnen zum Teil markhaltigen Nervenfasern besteht.Die größeren Nervenfaserstämme gruppieren sich im Hilusgebiet um die Gefäße herum und ziehen entweder durch die Trabekel in das Innere der Milz oder treten sogleich in die Milzpulpa ein.In den Trabekeln findet eine allmähliche Aufteilung der Nervenfaserbündel in eine größere Zahl kleinerer Faserbündelchen statt. Letztere verlaufen meist parallel zu den glatten Muskelfaserzügen des Trabekels. Einzelne Nervenfäserchen, die den in den Trabekeln verlaufenden Bündeln entstammen bilden gemeinsam mit anderen Nervenfasern ein Endnetz, das sowohl innerhalb der Muskelfaserzüge als auch an der Trabekeloberfläche zu beobachten ist.Ein derartiges Endnetz, das sich wahrscheinlich bei allen autonom innervierten Organen aus einer zunehmenden dichotomischen Aufteilung der Nervenfasern herleitet ist dadurch charakterisiert, daß Achsenzylinder unter Bildung der typischen dreieckigen Knotenpunkte, an denen die fibrilläre Auflockerung meist sichtbar wird, miteinander in direkter Verbindung stehen. Es fehlen hierbei freie Nervenfaserenden. Dieses aus Achsenzylindern bestehende Netz hat gleichsam als Leitbahn ein syncytiales Plasmastrangnetz mit Zellkernen (Schwannsche Kerne), welches mit den neuerdingsvon Lawrentjew undvan Esveld eingehend beschriebenen interstitiellen Zellen identisch ist.Die feinsten Nervenfasern endigen innerhalb der glatten Muskelfasern entweder im Cytoplasma oder auf dem Zellkern derselben.Von der Oberfläche der gröberen Trabekel setzen sich die nervösen. Geflechte auf die feineren Verzweigungen des Trabekelsystems fort, zu denen sich auch Achsenzylinder aus der Milzpulpa zugesellen. Die nervöse Versorgung der glatten Muskulatur wird um so ausgiebiger je feiner die Trabekel werden. Die Achsenzylinder verlaufen teils auf der Oberfläche, teils zwischen den glatten Muskelfasern der feinsten Trabekel und zeigen gewöhnlich an Stellen, an denen der Trabekel stärker kontrahiert ist, und in der Umgebung von Muskelzellkernen einen stark gewundenen Verlauf.Diejenigen stärkeren Nervenfaserbündel, die oft auf lange Strecken ihren Weg durch die Milzpulpa nehmen, zeigen nach kurzem Verlaufe eine starke Auflockerung ihres Gefüges und eine fortschreitende Aufteilung in kleinere Faserbündel mit zunehmender gegenseitiger Durchflechtung. In diesen Bündeln sind die einzelnen Achsenzylinder in kernhaltige Plasmastränge eingeschlossen, die den Nervenfasern inBiblschowsky-Präparaten das Aussehen von markhaltigen Nervenfasern verleihen.Die einzeln in der Milzpulpa verlaufenden Achsenzylinder liegen intraplasmatisch in den Reticulumzellen. Das Reticulum scheint sich auch an der Fixierung der stärkeren Nervenfaserbündel an die Milzpulpa zu beteiligen.Die kleineren Arterien und Venen der Milz sind stets von Nervenfasern umgeben die in der Adventitia der Gefäße ein wenig ausgesprochenes Geflecht bilden. Einzelne Achsenzylinder sind bis in dieMalpighischen Körperchen hinein zu verfolgen.     

Über die Endigungsweise peripherer vegetativer Nervenfasern

Zusammenfassung Die Struktur der Endformation vegetativer Nervenfasern innerhalb der Dünndarmzotte der weißen Ratte wurde elektronenmikroskopisch untersucht. Auch die feinsten (kleiner als 1 ) Nervenfasern sind individuelle, zytoplasmatische Gebilde. Mehrere Axone, jedes von einem Axolemm begrenzt, sind in die Zytoplasmamembran der Schwannschen Zelle eingefaltet. Das Leitgewebe besteht ebenfalls aus einzelnen Zellen. Es ist kein Plasmodium. Im bindegewebigen Zottenstroma wird das aus Axonen und Schwannschen Zellen bestehende Bündel von einer Basalmembran gegen das Tnterstitium abgegrenzt. Das Bündel wird hier von zahlreichen, feinen kollagenen Fasern begleitet.An den Basen der Epithelzellen werden Synapsen solcher Bündel beobachtet. Die Zytoplasmamembran der Epithelzelle und das Axolemm werden zu synaptischen Membranen. Diese zeichnen sich durch starken Kontrast und Anlagerung osmiophiler Substanzen aus. Im terminalen Axoplasma sind synaptische Bläschen zwar häufig, aber nicht regelmäßig vorhanden. Basalmembran und Schwannsche Zellmembran fehlen hier. Oft erreicht ein ganzes Axonbündel das Epithel, so daß von einer multiterminalen Innervationsform gesprochen werden kann. Dabei finden sich Synapsen mehrerer Axone an der Membran einer einzelnen Zelle. Auch kann eines der Axone mit zwei oder mehreren Zellen synaptisch verbunden sein.     

Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Feinbau und Funktion der Melanocyten in den Haarwurzeln pigmentierter und weisser Kaninchen

Zusammenfassung Die Melanocyten der Haarwurzeln unterscheiden sich durch ihren Feinbau deutlich von den benachbarten Matrixzellen. Sie sind sehr viel reicher an Zellstrukturen und besitzen vor allem einen wohlausgebildeten Golgi-Apprat mit zahlreichen Vesikeln. Dasselbe gilt auch für die unpigmentierten Melanocyten der Albinos. Die Melanocyten in den jungen Haarwurzeln schwarzer Kaninchen enthalten neben voll ausgefärbten reifen Pigmentgrana stets schwächer pigmentierte Frühstadien, die eine deutliche Innenstruktur aufweisen.Das Schwarzrussen-Kaninchen besitzt in den Haarwurzeln seiner weißen Haare ebenfalls Melanocyten, die zahlreiche ungefärbte Propigmentgrana mit einer zarten Innenstruktur enthalten. Durch Unterkühlung der Jungtiere lassen sich hier alle Übergänge von den farblosen Grana zu voll ausgefärbten Pigmentkörnern experimentell herbeiführen und elektronenoptisch verfolgen.Die Propigmentgrana entstehen als kleine Bläschen im Golgi-Feld der Melanocyten. Sie sind länglich oval und besitzen eine einfache Hüllmembran. In ihrem Innern entsteht zunächst eine feine gefaltete Membran, die im Längsschnitt parallel und im Querschnitt spiralig erscheint. Auf diese Membran, die allem Anschein nach aus Eiweiß besteht, schlägt sich bei der experimentellen Kälteschwärzung in zunehmendem Maße Pigment nieder. Die so entstehenden Melaninkörner und ihre Frühstadien sehen genauso aus wie bei den schwarzen Alaska-Kaninchen.Die Melanocyten der Albino-Kaninchen gleichen denjenigen der nicht unterkühlten Russen-Kaninchen, nur sind hier die Propigmentgrana kleiner und lassen sich nicht durch Kälteeinwirkung ausfärben.Die Haarwurzeln der weißen Fellbezirke des Holländer-Kaninchens und diejenigen des Weißen Wieners enthalten keine Melanocyten.Die Abgabe des fertigen Pigments an die jungen Haarzellen erfolgt offenbar dadurch, daß die eingedrungenen Melanocytenausläufer im Plasma der Haarzellen zerfallen. Auch die ungefärbten Grana der Melanocyten des nicht unterkühlten Russen-Kaninchens und des Albinos werden an die Haarzellen abgegeben.Die Anregung zu diesen Untersuchungen gab Herr Prof. Dr. R. danneel. Ihm, Herrn Prof. Dr. K.E. Wohlfarth-Bottermann, Herrn Dozent Dr. E. Lubnow und Herrn Dozent Dr. N. Weissenfels verdanke ich viele Ratschläge und manche technische Unterstützung.     

Internodienlängen und Faserkaliber der terminalen Verlaufsstrecke motorischer Fasern der äusseren Augenmuskeln und des M. thyreoarytaenoideus des Rhesusaffen

Zusammenfassung Auf Grund von Nerv-Muskel-Isolationspräparaten, bei denen die motorischen Endplatten histochemisch (Cholinesterase-Technik) zur Darstellung kamen und die Ranvierschen Schnürringe durch Verkupferung markiert waren, wurden quantitative Untersuchungen an der terminalen Verlaufsstrecke motorischer Nervenfasern angestellt.Die internodalen Strecken werden distalwärts außerordentlich kurz. Alle für die letzten 7 Internodien gefundenen Längenwerte liegen unter 200 . Das distalste Internodium mißt 37–150 . Die kurze Aufeinanderfolge Ranvierscher Schnürringe im Endabschnitt motorischer Fasern ist auch an teilungsfreien Stellen zu beobachten, kann also nicht ohne weiteres auf die Häufung von Teilungsstellen in diesem Gebiete zurückgeführt werden. Die Verkürzung in distaler Richtung erfolgt mehr oder weniger kontinuierlich.Mit der Verkürzung der internodalen Strecken geht in dem untersuchten terminalen Bereich eine Kaliberabnahme der Nerven nicht einher, so daß keine der bisher aufgestellten Formeln über die Relation Internodienlänge zu Faserdicke auch nur im entferntesten auf die Endstrecke motorischer Fasern anwendbar ist. Eine wesentliche Dickenabnahme konnte immer nur im Zusammenhang mit der Verzweigung der einzelnen Nerven festgestellt werden.Die an die Endplatten der einfach innervierten Muskelfasern der äußeren Augenmuskeln herantretenden Nervenfasern sind auch noch unmittelbar vor der Endplatte besonders dick (5,6–9,7). Sie zeigen weiter die Besonderheit, daß sie im Endplattenbereich in der Regel ihre Markscheiden beibehalten, wobei die markfreien Endästchen den auch noch im Endplattenbereich auffallend dicken markhaltigen Neuriten an kurz aufeinanderfolgenden Schnürringen bzw. an dessen Ende verlassen, um an den subneuralen Apparat heranzutreten.     

Die Faserglia in der Hypophyse und im Saccus vasculosus von Torpedo marmorata

Zusammenfassung Die Parenchymbalken des Zwischenlappens gehen beim Zitterrochen sowohl in das Epithel des Vorderlappens als auch in die ventrale Saccuswand über. Die Intermediabalken werden im ganzen Zwischenlappen von Faserglia durchsetzt. Die Glia bildet mit feinen Fortsätzen einen mehr oder weniger dichten Strumpf um die Balken, durchdringt sie mit kräftigen Fasern in radiärer Richtung und setzt sich in feineren Ausläufern in die Balkenachse fort, die außer Gliafasern noch Nervenfasern und im rostralen Abschnitt einige Zellen enthält. Wo Blutgefäße an die Balken herantreten, sind stellenweise Gliafüßchen ausgebildet.In der Wand des Vorderlappens liegen Stützzellen, deren faserige Fortsätze die ganze Dicke der epithelialen Bekleidung senkrecht durchsetzen.Die neurogene Wand des Saccus vasculosus ist ebenfalls von Gliocyten durchsetzt. Sie bilden Faserkörbe, welche die Saccuszellen einzeln oder in Nestern umhüllen, und setzen sich bis zum Bindegewebe fort, wobei sie Gliascheiden um die unter der zelligen Bekleidung gelegenen Nervenfaserzüge bilden. Die Gliafasern des ventralen Mittelstreifens verflechten sich mit denen des Mittellappens.Die Anwesenheit und Verteilung der Glia, Nervenfasern und vereinzelter Saccuszellen im Mittellappen zeigt, daß in ihm die zentralnervösen Elemente untrennbar mit den epithelialen Anteilen vermischt sind, die nach unserer bisherigen Kenntnis der Rathkeschen Tasche entstammen.Die Untersuchung wurde durch dankenswerte Unterstützung seitens der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht.     

Beitrag zur Kenntnis der Innervation des menschlichen Dentins

Zusammenfassung An Hand der Bielschowsky-Methode wurden im menschlichen Dentin Nervenfasern dargestellt, welche sich aus dem Odontoblastengeflecht herleiten.Die aus der Zahnpulpa kommenden Nervenfasern steigen großenteils den Kolumnen der Odontoblasten entlang bis zur Grenze des Dentins, durchbrechen seine innere Grenze gegen die Odontoblasten bildende, von parallel zur Dentinoberfläche gestellten Odontoblastenfortsätzen gebildeten Zona terminalis und treten in die unverkalkte Innenzone des Dentins ein, wo sie in senkrechter Richtung den Tomesschen Fasern entlang ziehen. Ein Teil dieser Nervenfasern nimmt unter Teilung des Neurofibrillenbestandes einen von der ursprünglichen Richtung abweichenden Verlauf, indem sie innerhalb des Dentins dessen Oberfläche parallel ziehen und nach kürzerem oder längerem Verlaufe um die Tomesschen Fasern herum ihre Richtung ändern. Dabei bilden sie anscheinend ein nervöses Terminalnetz. Die Neurofibrillen sind auch innerhalb des Dentins von einer kernhaltigen Neuroplasmahülle umgeben.     

Die Feinstruktur der Terminalzellen (Cyrtocyten) an den Protonephridien der Priapuliden

Zusammenfassung Die Feinstruktur der Terminalzellen von beiden Priapulidengattungen (Halicryptus und Priapulus) wird beschrieben. Beide Formen sind grundsätzlich gleich gebaut. Die Reusenröhrchen sind das Produkt vieler Terminalzellen (Cyrtocytengewebe). Die Wand der Röhrchen wird von den Zellkörpern und ihren Fortsätzen, querverlaufenden Stäbchen und einer feinen Membran gebildet. Dabei überspannen die Stäbchen den Raum zwischen den Fortsätzen, die feine Membran den Raum zwischen den Stäbchen.Im Lumen der Röhrchen befinden sich viele Geißeln, die in Einzahl von jeder Terminalzelle abgehen, außerdem noch lange dünne Zellausläufer, hier Leptotrichien genannt, die in großer Zahl den Zellen entspringen.Der Bau der Terminalzellen der Priapuliden zeigt, daß sie zum Zelltyp der Cyrtocyten gehören. Ein Vergleich mit den schon bekannten Formen dieses Zelltyps macht die Sonderstellung dieser Cyrtocytenform klar. Insbesondere kann man zum ersten Mal von einem Cyrtocytengewebe sprechen.In den Betrachtungen zur Funktion wird der Ort der Filtration diskutiert. Außerdem wird die Möglichkeit phagocytotischer und pinocytotischer Vorgänge erörtert. Die Bedeutung der Leptotrichien wird besprochen.Die Cyrtocyten wreden mit morphologisch und funktionell ähnlichen Strukturen, nämlich den sog. gefensterten Wirbeltierkapillaren, verglichen. Es wird festgestellt, daß ähnliche Aufgaben durch zwei verschiedene Wandtypen erfüllt werden.     

Zur feineren Innervation des Thymus vom Menschen

Zusammenfassung Der Thymus von Neugeborenen, Kindern bis zu 2 Jahren und von Erwachsenen wurde mit den Methoden nach Bielschowsky-Gros, nach Jabonero und einer Silbertechnik nach Feyrter einer neurohistologischen Untersuchung unterzogen.Die interlobulär gelegenen Arterien werden von marklosen und wenigen markhaltigen Nervengeflechten umfaßt, die in der Adventitia und auf der Muscularis präterminale und terminale Neurofibrillennetze bilden. Von den Gefäßgeflechten des interlobulären Bindegewebes begeben sich marklose Nervenfasern in das Rindenparenchym und entwickeln dort feinste, dem Terminalreticulum angehörige Nervenelemente. Der Zusammenhang der Kapillar- und Parenchymnerven muß hervorgehoben werden.Im.Thymusmark breiten sich auffällig dichte und weit ausgedehnte Nervengeflechte aus. Von diesen aus vielen marklosen und wenigen markhaltigen. Nerven zusammengesetzten Geflechten sondern sich Nervenfasern ab, verzweigen sich, gelangen in die Nähe der Hassallschen Körperchen und verschwinden zwischen den Thymuszellen. Bei starker Vergrößerung lassen sich im Thymusmark feine Neurofibrillennetze erkennen, welche die Thymuszellen und stellenweise auch die Kapillaren umklammern. Relativ dickkalibrige marklose Nervenfasern schmiegen sich der Oberfläche der Hassallschen Körperchen an.Unabhängig von den Gefäßgeflechten dringen markhaltige und marklose Nervenbündel in das Thymusparenchym ein und hängen mit besonderen nervösen Endapparaten im Thymusmark zusammen. Abgesehen von sensiblen, den. Krauseschen Endkolben ähnlichen Nervengebilden stellen andere, sehr große Nervenfelder spezifisch gebaute Nerventerritorien dar. Diese die Krauseschen Endkolben um das 10–15fache an Größe übertreffenden Nerventerritorien lassen einen Eintritts- und Austrittspol der Nervenfasern erkennen und bauen sich aus markhaltigen und marklosen Nervenfasern auf. In einer bindegewebigen Grundlage verzweigen sich die Nervenfasern und entwickeln zu ihrer Oberflächenvergrößerung zahlreiche Windungen und Schlingenbildungen. Die nervösen Faserfelder enthalten unterschiedlich geformte, gleichmäßig verteilte Kerne und Kapillaren. Markhaltige und marklose Nervenfasern durchbrechen die bindegewebigen Grenzen der ovalen oder länglich-ovalen Nerventerritorien und nehmen in Gestalt feiner markloser Nervengeflechte und Neurofibrillen eine enge Beziehung mit den Markzellen des Thymus auf. Die Nerventerritorien werden zusammen mit den von ihnen ausgehenden im Thymusmark befindlichen Nervenfasern als ein in das Mark eingefügtes afferentes Nervensystem aufgefaßt. Sehr wahrscheinlich sind neben den Thymuszellen auch die Hassallschen Körperchen jenem dem N. vagus zugeordneten sensiblen System angeschlossen.Für die Überlassung des Themas danke ich meinem verehrten Chef, Herrn Prof. Dr. Dr. H. Becher, herzlich.     

Untersuchungen über die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern

Zusammenfassung In der Clitoris und Glans penis des Affen wurde mit Hilfe der Silbermethode nachBielschowsky-Gros die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern einer Betrachtung unterzogen. Den weit ausgedehnten cerebrospinalen, sensiblen Nervengeflechten wird der Charakter einer Endformation zugesprochen, da sich von den grobkalibrigen, markhaltigen Fasern feine marklose Nervenelemente abzweigen, untereinander anastomosieren und auf diese Weise ein Netz bilden. Das cerebrospinale Endnetz setzt sich aus marklosen Nervenfasern und Neurofibrillen zusammen. Innerhalb eines sensiblen Endgeflechtes erstrecken sich vegetative präterminale Netzstränge, die zusammen mit der neurovegetativen Endformation (Terminalretikulum) die Kapillaren und markhaltigen Nervenfasern umklammern. Außerdem schließen sich den cerebrospinalen Endgeflechten entstammende marklose Nervenfasern dem vegetativen Endnetz an den Kapillaren an. Die nicht von einer eigenen Kapsel umschlossenen sensiblen Endgeflechte stehen mit den organisierten, von einem Hüllgewebe umgebenen, sensiblen Endkörperchen in kontinuierlicher Verbindung. Die sensiblen nervösen Endorgane erhalten ihren Zustrom durch eine oder mehrere Fasern, die dabei einige Endkörperchen zu einem geschlossenen System zusammenfügen können.Die in der Kapsel befindlichen Nervenfasern zeigen einen verzweigten, schlingenartig gewundenen Verlauf und fibrilläre Auflockerungen. Die cerebrospinalen Endkörperchen sind korbartig von einem dichten Netz vegetativer Nervenelemente umschlossen, von denen einige in das sensible Endorgan eindringen. Andererseits zweigen sich von den innerhalb der Kapsel befindlichen sensiblen Nerven feine Fasern ab, verlassen das Endkörperchen und beteiligen sich an der Maschenbildung des vegetativen Terminalretikulums. Auf die gegenseitige enge Lage von sensiblen Endorganen, vegetativen Endnetzen und Kapillaren wird hingewiesen. Ein allgemeines Fehlen von organisierten, sensiblen Endkörperchen in der behaarten Haut muß hervorgehoben werden.Das vegetative Nervensystem entwickelt an den Arterien, Venen und Kapillaren ein dichtes, teilweise in Strängen verlaufendes präterminales Netz, das in der Endformation des vegetativen Nervensystems, das nervöse Terminalretikulum, übergeht.Eine kurze Betrachtung ist den interstitiellen Zellen, den intercalären Zellen (Feyrter) und einigen mit dem vegetativen Nervensystem in Verbindung stehenden Bindegewebszellen gewidmet.     

Über den Granabau der Plastiden

Zusammenfassung BeiCatharinaea undulata treten unter Umständen gelappte Chloroplasten auf, in welchen die Chlorophyllscheiben (Grana) nicht parallel zur Oberfläche, sondern ± radial ausgerichtet liegen können.Das Vorhandensein gefärbter Grana läßt sich entgegen allen bisherigen Angaben über den homogenen Bau der Algenchromatophoren als vitale Struktur beiNitella, Chara undClosterium nachweisen.Die Grana sind in Übereinstimmung mit den Angaben vonHeitz für Kormophyten scheibenförmig und liegen wie bei diesen parallel zur Oberfläche des Chromatophors bzw. eines Chromatophorenteils (der Leisten beiClosterium).Die Grana besitzen die gleiche Größenordnung wie die der Kormophyten. Die Grana der Characeen sind mittelgroß, die vonClosterium sind eben noch sichtbar (Durchmesser 0,3–0,4 ). Daß trotz der riesenhaften Ausmaße derClosterium-Chromatophoren im Vergleich zu denen der Metaphyten die Grana gleiche Größenordnung besitzen, fällt in den Rahmen der bekannten Gesetzmäßigkeit, daß Zellorganellen eine bestimmte mittlere Größe besitzen: bei verschiedener Plastidengröße schwankt die Anzahl der Grana ungleich stärker als ihre Größe.Durch diese Ergebnisse wird die grundsätzliche Übereinstimmung zwischen Protisten und Metaphyten auch im Feinbau der Plastiden gezeigt. Wie im Fall anderer wesentlicher Strukturen — z. B. der Kerncytologie — ergibt sich auch aus der vergleichenden Betrachtung des Feinbaues der Plastidenkeine phylogenetische Stufenleiter verschiedener Organisationen. Selbst das Chromatoplasma der Blaualgen enthält Grana. Es scheint, daß diese monotone Struktur von grundlegenderphysiologischer Bedeutung ist.Da beiClosterium — wie bei manchen Kormophyten — die Grana bereits an der Grenze der Sichtbarkeit liegen, ist es wahrscheinlich, daß das homogene Aussehen der meisten Algenchromatophoren dadurch zustande kommt, daß die Grana submikroskopisch klein sind.Mit 1 Textabbildung (11 Einzelbildern).     

Über die feinere Innervation der Tube

Zusammenfassung Die zur Tube ziehenden größeren Nervenäste beginnen schon in der Mesosalpinx sich aufzuteilen. Sie stehen durch Anastomosen untereinander in Verbindung. Die feineren sich absplitternden Fasern bilden einen dichten Plexus.Unter dem Peritoneum liegt der aus den größeren Nervenbündeln bestehende Grundplexus. Die Bündel teilen sich dichotomisch, und ein Teil der Nerven tritt in die Muskularis ein, um die Versorgung der Muskulatur zu übernehmen. In den Muskelschichten finden sich dichte Geflechte verschiedenster Anordnung wie auch feinste Nervenfasernetze unter Bildung von Knotenpunkten. Der Verlauf der Nervenfasern ist zum großen Teil parallel den Muskelelementen gerichtet. Sogenannte freie Nervenendigungen, ausgenommen kleine Endkörperchen, kommen nicht zu Gesicht. Der andere Teil der aus dem Grundplexus kommenden Nervenbündel durchquert die Muskularis und zieht direkt zur Mucosa. Hier formen sich die Nerven wieder, nach gleicher dichotomischer Aufteilung, zu feineren unregelmäßigen Geflechten bis zu feinsten Endnetzen, die hoch in die Schleimhautfalten hinaufragen. Intraepitheliale Fasern sind nicht zu beobachten. An den Verzweigungsstellen der Schleimhautfalten des den Fimbrien zugekehrten Drittels des ampullären Teiles der Tube liegen einzelne sensible Endkörperchen. Sie sind nach dem Typus einesMeissnerschen Körperchens gebaut.Die Nerven der Tube verlaufen in allen Schichten zum Teil mit den Gefäßeneinher. Sie zeigen einen mehr oder weniger stark welligen Verlauf.Einzelne markhaltige Fasern sind in allen Gewebsschichten der Tube vorhanden. Ganglienzellen finden sich nicht vor.Die Verteilungsdichte der Nerven in der Muskularis und in der Mucosa zeigt ein entgegengesetztes Verhalten; die Anzahl der Schleimhautnerven nimmt nämlich zum Uterus hin ab, während die Zahl der Nerven in der Muskulatur der Tube uterinwärts zunimmt.Die Nerven innerhalb der Muskelschicht der Tube sind größtenteils wohl motorischer Natur; die Schleimhautnerven stellen vielleicht einen rezeptorischen Apparat dar, um nach Eindringen des Eies die Peristaltik der Muskulatur auf reflektorischem Wege in Tätigkeit zu setzen. Vielleicht stehen sie aber auch mit dem Gefäßsystem in irgendwelchem Zusammenhang.Herrn Prof. Dr. Sobotta zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung der Neurosekretion im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrestris)

Zusammenfassung Die Feinstruktur der neurosekretorischen Nervenzellen und der Gliazellen im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrstris) wurde untersucht.Die Nervenzellen zeigen verschiedenartige Erscheinungsformen. Einzelne sind mit reifen Neurosekretgranula (Durchmesser von rund 280 m) gefüllt (Speicherzellen). In anderen dominieren leere Vesikel, oder das Ergastoplasma nimmt die ganze Zelle ein. In einzelnen Fällen erweitern sich die Ergastoplasmacysternen sackartig, so daß die Zelle ein vakuolisiertes Aussehen gewinnt. Der für ein Sekret charakteristische Stoff wird zuerst in den flachen Cysternen des Golgi-Apparates und in den Golgi-Vesikeln der entleerten Zellen gefunden. Daraus kann geschlossen werden, daß der Golgi-Apparat in enger Beziehung zur Sekretbildung steht. In einigen Zellen werden reife Sekretgranula im Interzellularraum zwischen den Fortsätzen der Glia- und Nervenzellen beobachtet.Charakteristisch für die Gliazellen sind ein gut entwickelter Golgi-Apparat, Stützfilamente und einzelne Vesikelreihen. Letztere stehen vermutlich mit der Pinocytose und Phagocytose in Zusammenhang. Oft kommen in den Gliazellen — aber in geringer Menge auch in den Nervenzellen — große, dunkle Körper (Durchmesser 0,5–2,5 ) mit feinkörnigem, homogenem oder lamellärem Inhalt vor. Anscheinend bestehen zwischen diesen Körpern und den Gliamitochondrien Übergangsformen.Erweiterungen des Interzellularraumes an isolierten Abschnitten stehen aller Wahrscheinlichkeit nach mit der Entleerung des Sekretes in Verbindung. In ihnen ist ein blasser, fein präzipitierter Stoff zu finden. Die Wand der Kapillaren wkd von einer feinen Basalmembran und einer Myoendothelzellschicht gebildet. Oft sind zwischen benachbarten Endothelzellen und zwischen ihnen und der Basalmembran kleine homogene, dunkle Gebilde mit verwaschenem Umriß zu beobachten, die vielleicht mit der Entleerung der Sekretgranula in die Kapillaren in Zusammenhang stehen.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Feinstruktur der atypischen und typischen Spermatozoen von Opalia crenimarginata (Gastropoda,Prosobranchia)

Zusammenfassung Die atypischen Spermatozoen von Opalia crenimarginata bestehen aus Treibplatte, Verbindungsstück und Ansatzstück, an das sich die typischen Spermatozoen in großer Zahl ansetzen. Die Treibplatte wird vornehmlich durch Fibrillen gebildet, die eine sehr regelmäßige Anordnung aufweisen. Ihre Zahl beläuft sich auf ungefähr 3000. Sie zeigen elektronenmikroskopisch das bekannte Strukturmuster von einem zentralen und neun peripheren Füamentpaaren. Ihre Centriolen sind hohlzylinderförmig gebaut. In der Treibplatte finden sich ferner strukturlose granuläre Elemente und langgestreckte Mitochondrien vom Crista-Typ, die auch in den anderen Abschnitten vorkommen. Im Verbindungs- und Ansatzstück treten endoplasmatische Kanäle unterschiedlicher Größe sowie im Ansatzstück zahlreiche Vesiculae und deutoplasmatische Schollen auf. Letztere sind von einer Membran umgeben und setzen sich aus dichten, wahrscheinlich fädigen Strukturelementen zusammen.Die typischen Spermatozoen sind durchschnittlich 90 lang und bestehen aus Acrosom, Kopf, Mittelstück und Schwanzstück. Das Acrosom wird von zwei Membranen und einem von diesen eingeschlossenen Zapfen gebildet. Es verankert das typische Spermatozoon in der Wand der atypischen Samenzelle. Der Kopf ist von dichten, granulären Strukturen erfüllt. Das proximale Centriol liegt in einer kanalartigen Vertiefung des Kopfstückes. Spiralig um den Achsenfaden gewundene Mitochondrien bilden das Mittelstück. Das Schwanzstück zeigt ebenfalls einen Feinbau aus einem zentralen und neun peripheren Filamentpaaren. Doppelbildungen typischer Spermatozoen können gelegentlich auftreten.     

Mikroskopischer Beitrag zur Innervation der Blutcapillaren beim Menschen

Zusammenfassung Die Capillaren des Herzens werden sämtlich von einer, zwei oder drei marklosen Nervenfasern versorgt, derart, daß die Fasern oder die zugehörigen Schwannschen Kerne dem Endothel streckenweise direkt aufgelagert sind und hierbei sehr häufig eine Anzahl kleiner Windungen erkennen lassen, die auf eine Oberflächenvergrößerung des Achsencylinders hinweisen.Die Nervenfasern können gelegentlich auch die Gefäße umschlingen, teilen sich manchmal dichotomisch und sind sehr häufig von verschiedener Dicke.Feine, fibrilläre Auflockerung der Capillarnerven auf dem Endothel sind öfters zu erkennen, freie, knopfförmige Endigungen waren nicht zu beobachten.Die Nerven sind nicht streng an die einzelne Capillare gebunden; sie verlassen das Gefäß meist nach einer kurzen Strecke wieder um sich zu einem benachbarten Capillargefäß zu begeben. Auf diese Weise kommt ein geschlossenes, jedoch mit dem gesamten Capillarsystem aufs engste verknüpftes Nervennetz zustande.Über die Funktion der Capillarnerven lassen sich vom histologischen Standpunkte aus keinerlei bestimmte Angaben machen.     

Die Kontraktion glatter Muskulatur auf Grund von Torsionsspannungen in den Myofilamenten

Zusammenfassung Der Penisretractor von Helix, ein glatter Muskel, ist im gedehnten Zustand gegen 50 mm, im maximal verkürzten Zustand um 5 mm lang. Der Durchmesser der etwa 1000 Längsfasern, die man auf einem Querschnitt erblickt, hängt stark vom Dehnungsgrad des Muskels ab.Alle Fasern von nicht maximal gedehnten osmiumfixierten Muskeln können Quer- oder Schrägstreifen tragen, deren Doppelbrechung nach Richtung und Größe von der des übrigen Faserinhaltes abweicht. Sie folgen ohne erkennbare Regel aufeinander. Mancherorts treten sie gehäuft auf. Sie können dann Fronten bilden. In anderen Abschnitten desselben Muskels können sic ganz oder fast ganz fehlen. Sie setzen sich aus Gruppen von Myofilamenten zusammen, welche plötzlich mehr oder weniger scharf von der Längsrichtung der Faser abweichen, im Extrem sehr schmale haarnadelförmige Schleifen beschreiben, danach wieder umbiegen und die anfänglich eingeschlagene Richtung weiter verfolgen. Wohl in keinem Querstreifen führen alle Myofilamente untereinander genau die gleichen Bewegungen aus.In lebenden, ruhenden Muskelfasern wurden bislang keine Querstreifen gefunden. Sie treten jedoch auf, sobald der Muskel gedehnt und danach durch elektrische Reizung zur Kontraktion gebracht worden ist. Andere Abschnitte eines derart behandelten Muskels können nebeneinander glatt durchlaufende, querstreifenlose und mäanderartig aufgestauchte Fasern enthalten.Es gibt Muskelfasern, in denen dünne und dicke Myofilamente eng gepackt einander streng parallel liegen, ferner solche, in denen die Myofilamentkonzentration anscheinend geringer ist und die Filamente fast ohne Ordnung durcheinanderlaufen. Schließlichfinden sich Fasern, deren Myofilamente Windungen ausführen, wie man sie von verdrillten Bindfäden kennt, deren Spannung reduziert wurde.Aus den Befunden wird gefolgert, daß die Myofilamente dieses Muskels in manchen Abschnitten ihres Funktionscyclus unter innerer Torsionsspannung stehen, auf Grund derer sie bei plötzlicher Entlastung in regelloser Folge Windungen und Schleifen auszuführen vermögen. Sofern innerhalb einer Faser ein gewisser Querzusammenhang besteht, muß daraus für die ganze Faser ein Drehmoment resultieren. Dadurch würde sie sich an Stellen, die etwa durch kleine seitliche Verbiegungen (z. B. vorausgegangene passive Stauchung) vorgezeichnet wären, infolge von synchroner Schleifenbildung der Myofilamente aufwinden. Je nach dem Grade der inneren Spannung und der Entlastung würden einzeln oder zu mehreren hintereinander Strukturen entstehen, die im Polarisationsmikroskop als Quer- oder Schrägstreifen in Erscheinung treten. Die Quer- und Schrägstreifen wären danach ein äußerlich sichtbares Zeichen für Torsionsspannungen in den Myofilamenten.Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Göttinger Akademie der Wissenschaften. Fräulein Gisela Föge danke ich für vielfältige technische Hilfe.     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Über Feinbau und Funktion des Saccus vasculosus

Zusammenfassung o| li]1.|Dammermans Hypothese, der Saccus vasculosus stelle ein Sinnesorgan dar, das den Sauerstoffgehalt des Blutes kontrolliert, läßt sich mit den morphologischen Gegebenheiten nicht in Einklang bringen. Die den Rezeptoren der Riechschleimhaut verglichenen Krönchenzellen in der Saccuswandung stehen nicht mit dem Blute, sondern mit dem Liquor cerebrospinalis in unmittelbarer Berührung. Die Krönchenzellen werden ferner samt den marklosen Nervenfasern, welche sie mit dem Hypothalamus verbinden, vom Blute innerhalb der für den Saccus charakteristischen Sinus durch die Membranbildungen an der Hirnoberfläche geschieden. Umwegig erscheint auch die Vorstellung, daß an Chemorezeptoren erinnernde, in den Liquor eintauchende Elemente dazu bestimmt seien, Volumschwankungen der Gefäße zu perzipieren, die auf den Saccus übertragen werden. Es ist daher angezeigt, die Hypothese von Dammerman durch eine Deutung zu ersetzen, welche den strukturellen Besonderheiten des Saccus vasculosus eher Rechnung trägt. Prüfenswert ist insbesondere die Frage, ob der an einen Plexus chorioideus gemahnende Saccus über die Fähigkeit der Absonderung verfügt.Die histologische Untersuchung des Saccus vasculosus von Selachiern und Teleostiern hatte das im folgenden geschilderte Ergebnis. li]2.|Der stark entfaltete Saccus vasculosus der Rajiden, Torpedinen und Dasyatiden ist in seinen medianen und medio-lateralen Abschnitten sowohl mit der Gehirnbasis als auch mit der Adenohypophyse eng verbunden. Die dorsale, im mittleren Bereich nicht gefaltete Saccuswand lagert einer breiten Meninxschicht an, die nur verhältnismäßig enge, von der Epithelbasis teilweise weiter entfernte Gefäße enthält. In dieser Zone überwiegen die gliösen Stützzellen innerhalb des Epithels über die dem Saccus eigentümlichen sog. Krönchenzellen.Die ventrale Wandung des Saccus der untersuchten Selachier ist mit der Dorsalfläche der Adenohypophyse verlötet. Auch in diesem Saccusabschnitt herrschen Stützzellen vor. Unmittelbar unter der Zellage der ventralen Saccuswandung verläuft der Tractus praeopticohypophyseus, leicht kenntlich an seinem Neurosekretbestande. Diese Bahn tritt bei Raja und Torpedo zunächst in eine rostral gelegene Saccusfalte ein, deren Krümmung sie folgt, um dann — sehr dicht an die Basis der ventralen Saccusauskleidung angeschmiegt — zur Pars intermedia der Hypophyse zu ziehen, in deren Epithelgefüge sie sich unter Aufsplitterung in Fasersträhnen als diffuse Neurohypophyse einsenkt. Dieser Befund lehrt, daß der Tractus praeoptico-hypophyseus nicht, wie gelegentlich vermutet (vgl. Kappers) der Innervation der Saccusgefäße dient.An dem überaus stark ausgebildeten Gefäßapparat des Saccus der hier untersuchten Arten konnten Spezialvorrichtungen für die Regulation der Durchblutung nur bei Dasyatis marinus festgestellt werden, dessen Meninx wie das Bindegewebe anderer Körperregionen (vgl. Bargmann 1937) mit den seit Leydig (1852, 1857) als Turbanorganen bekannten Muskelbildungen reichlich ausgestattet ist. Die Turbanorgane liegen in der den Saccus umhüllenden Leptomeninxschale.Die Angabe von Krause (1923), die Saccuswand von Torpedo enthalte glatte Muskulatur, ließ sich an meinem Untersuchungsgut nicht bestätigen. Es ist anzunehmen, daß die im Saccusbereich bei manchen Arten deutlich entwickelte Schicht elastischer Fasern die Durchblutung des unter ihr befindlichen Saccus beeinflußt. Dieses Netzwerk dürfte durch starke Gefäßfüllung unter Spannung gesetzt werden, zumal die elastischen Faserstrukturen in Begleitung der Blutgefäße innerhalb der Saccusfalte mit der meningealen Elasticaschicht zusammenhängen. Das Vorkommen starker Kaliberschwankungen der Blutgefäe des Saccus läßt sich aus dem Schnittpräparat folgern. Nicht alle Abschnitte des Saccus sind übrigens reich vaskularisiert. Weite Sinus fehlen z.B. in der dorsalen Wandpartie, die sich mit der basalen Hirnhaut verbindet. li]3.|Die Saccuswand aller untersuchten Selachier und Teleostier wird von einer epithelialen Zellschicht ausgekleidet, die zwei verschiedene Elemente erkennen läßt, nämlich a) die sog. Krönchenzellen, b) die Stützzellen. Eine markante Hervorhebung der Krönchenzellen der Teleostier gelingt mit Hilfe der Nervenimprägnationsmethode von Bodian. Ob vereinzelt in der Epithelbasis im Verlauf der Saccusnerven gelegene größere Zellelemente (Raja) Ganglienzellen verkörpern, ist fraglich. Die innerhalb der sehr starken Saccusnerven von Dasyatis vorkommenden größeren gelappten Zellen mit granuliertem Zytoplasma werden als Gliazellen angesprochen. Die ventrikuläre Oberfläche des Epithels wird von einer durchbrochenen Gliamembran überzogen, durch deren Lücken die apikalen Abschnitte der Krönchenzellen mit dem Liquor cerebrospinalis in Berührung stehen. Man muß sich diese Membran, die sich gelegentlich infolge Schrumpfung des von ihr bedeckten Epithels abhebt, siebartig gebaut vorstellen.Die Dicke und mit ihr die Differenzierung der Saccuswandung sind, wenigstens bei Selachiern, nicht konstant. Auf weitere Strecken hin kann allein eine endothelähnliche Zelltapete, die keine Krönchenzellen aufweist, die Gefäße von der Organlichtung trennen. In derartigen Wandabschnitten scheinen abgeplattete Stützzellen vorzuliegen. Es ist anzunehmen, daß sie das Ergebnis eines Mauserungsprozesses sind, bei dem gealterte Zellen in die Saccuslichtung abgeschuppt werden, wo man sie gelegentlich vereinzelt oder in Gruppen antrifft. Der Nachschub kann durch mitotische Zellteilung erfolgen. li]4.|Die sorgfältigen Beobachtungen von Dammerman über die Struktur der Krönchenzellen werden bestätigt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die für diese Elemente bezeichnenden Krönchen vergängliche bzw. in ihrer Form wechselnde Bildungen darstellen. Bei Selachiern findet man zahlreiche Zellen, die Krönchenzellen verkörpern, jedoch nicht mit einem Krönchen ausgestattet sind, neben solchen, die eine derartige apikale Differenzierung ihres Zytoplasmas besitzen. Bei den untersuchten Teleostiern sowie jenen Selachiern, deren Krönchenzellen meist eine Krönchenbildung aufweisen, zeigten sich — von Zelle zu Zelle — deutliche Größenunterschiede der mit dem Krönchenfortsatz versehenen Kopfabschnitte. Bei Dasyatis habe ich sogar typische Krönchen vermißt und an ihrer Stelle nur unregelmäßig geformte Zytoplasmazipfel gefunden.Als bisher unbeachtete Eigentümlichkeit der Krönchenzellen werden. azidophile, an Einschlukörper erinnernde Homogenisierungen des Zellleibes bei Selachiern beschrieben, die sehr umfangreich ausgebildet sind. Bei Teleostiern treten kleinere, in Kernnähe gelegene Einschlüsse im Zytoplasma der Krönchenzellen auf. Engere Beziehungen der intrazellulären Neurofibrillen zu den von ihnen umgebenen Einschlüssen wurden nicht festgestellt. li]5.|Zugunsten der zur Erörterung gestellten Annahme, die Krönchenzellen könnten sekretorisch tätige Elemente verkörpern, sprechen mehrere Beobachtungen, von denen die eines Auftretens von Blasen an der Zelloberfläche wohl die geringste Beachtung verdient, da die Möglichkeit der artefiziellen Auslösung durch die Fixierungsflüssigkeit nicht ausgeschlossen werden konnte. Bemerkenswerter erscheint das Vorkommen von Körnchen und Tröpfchen innerhalb der Krönchenbüschel, die sich teils mit Chromalaunhämatoxylin, teils mit Phloxin bevorzugt anfärben. Gleichartige Gebilde kann man frei im Saccuslumen nachweisen. In anderen Fällen verdämmert der Krönchenbesatz im Inhalt des Saccus. Ferner läßt sich der Krönchenrasen gelegentlich mit der Perjodsäure-Schiffreaktion in blauvioletter Farbe sichtbar machen, die auch der Saccusinhalt aufweist. Besonders auffallend ist schließlich die Füllung der Organlichtung mit einem Kolloid, das in vielen Fällen eine kompaktere Masse darstellt. li]6.|Der Inhalt des Saccuslumens der Selachier stellt sich im Schnittpräparat seltener als homogene Masse, in der Regel als netzig-fädiges oder körniges Gerinnsel dar, das sich mit Chromalaunhämatoxylin und Anilinblau anfärben läßt. Ein auffallender Unterschied des Inhaltes von Saccus und übrigen Ventrikelabschnitten ist im allgemeinen nicht nachzuweisen. Einen ausgesprochen an Schilddrüsenkolloid erinnernden Inhalt einzelner Saccusnischen sah ich lediglich bei Stechrochen (Dasyatis marinus). Dagegen findet man in der Lichtung des Saccus verschiedener Teleostier, wie erwähnt, kompakte Kolloidmassen verschiedenen Aussehens und Umfanges. In manchen Fällen werden gegenüberliegende Wandpartien des Saccus nur durch schmale Blätter von Kolloid voneinander geschieden. Vielleicht unter der Einwirkung der Fixierungsmittel entstehen in diesem Material bald Tröpfchen und Körnchen, in anderen Fällen Vakuolen, die dem Kolloid ein wabigschaumiges Aussehen verleihen. Bei starker Füllung der Saccusnischen mit Kolloid können Bilder Zustandekommen, die oberflächlich einem Durchschnitt durch eine Schilddrüse ähneln. Der kolloidale Saccusinhalt gibt eine positive Perjodsäure-Schiffreaktion. Diese Reaktion fällt zwar auch am Liquor cerebrospinalis positiv aus. Indessen erreicht ihre Intensität nicht jene, die man an massiverem Saccuskolloid feststellen kann, was auf der größeren Dichte dieses Materials beruhen mag. Die Anwesenheit eines so umfangreichen und sicherlich verhältnismäßig zähen Kolloidinhaltes des Saccus scheint mit der Hypothese einer rezeptorischen Funktion des Organs schwer in Einklang zu bringen sein. Experimentellen Untersuchungen bleibt es freilich vorbehalten, die hier geäußerte Auffassung von einer sekretorischen Tätigkeit des Saccus vasculosus zu erhärten. li]7.|Die sog. Stützzellen der Saccusauskleidung bestehen aus zytoplasmaarmen Elementen mit meist oberflächennahe gelegenem Kern. Diese Zellen setzen an der die Saccusinnenfläche bedeckenden siebartig gebauten Gliamembran mit fußartigen Verbreiterungen an. Ihre schmalen basalen Abschnitte treten mit der die äußere Oberfläche des Saccusepithels überziehenden Membran in Verbindung. In manchen Abschnitten, so im mittleren Bereich der dorsalen und ventralen Wandpartie, nehmen sie stark gewundenen Verlauf, so daß hier das Bild eines Fasergewirrs entsteht. Da die Stützzellkerne gelegentlich eine durch Zerklüftung und Knospenbildung bedingte Oberflächenvergrößerung aufweisen (z.B. Lophius), ferner Kerneinschlüsse enthalten können, erscheint der Gedanke gerechtfertigt, daß diese gliösen Elemente nicht nur eine Stützfunktion ausüben.Diese Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. Eberhard Ackerknecht zum 75. Geburtstag gewidmet.