杉木成熟林细根形态与功能特征的海拔梯度变异特点

为探究植物对环境变化的适应策略,在安徽省金寨县天马国家自然保护区,以不同海拔高度(750、850、1000、1150 m)杉木(Cunninghamia lanceolata)成熟林为对象,采用土钻法获取土壤细根样品,分别测定了不同海拔不同土层(0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm)土壤细根生物量、形态特征参数和碳氮含量。结果表明:(1)随海拔梯度增加,0—30 cm土层细根生物量、根长密度、比根长、表面积密度、体积密度均呈先减少后增加趋势,在海拔750 m生物量最大,其余指标在海拔1150 m最大;随土层深度增加,同一海拔细根生物量、根长密度、表面积密度、体积密度均呈减少趋势。(2)随海拔梯度增加,0—30 cm土层细根C和N含量呈先增加后减少趋势,C/N比呈先减少后增加再减少趋势;随土层深度增加,同一海拔细根C含量呈先减少后增加趋势,N含量呈降低趋势,C/N比呈上升趋势。(3)细根N含量与生物量、根长密度和体积密度显著正相关,C/N比与生物量、根长密度、表面积密度和体积密度极显著负相关。(4)土壤水分对细根生物量及其形态指标影响显著。     

黄土高原不同演替阶段草地植被细根垂直分布特征与土壤环境的关系

研究了黄土区不同演替阶段草地植被细根垂直分布特征与土壤环境的关系,结果表明不同演替阶段草地植被细根生物量、根长密度、表面积、直径和比根长均具有明显的垂直分布特征。细根生物量、根长密度和细根表面积一般随土层加深而逐渐减少,且集中分布于0-40cm土层;随着演替的进行,除20a弃耕地外,0—80cm土层细根生物量、根长密度和细根表面积逐渐增加;除25a弃耕地外,细根直径随演替进行逐渐减小。0～100cm土层土壤含水量随演替进行而增加,不同演替阶段深层土壤水分较表层稳定。土壤容重的变化趋势为9〈4〈15〈20〈25a弃耕地,根系对表层土壤水分和容重的影响较大,而对深层土壤水分与容重影响较少。不同演替阶段细根各参数和土壤水分、容重差异均达到显著水平。各弃耕地细根参数之间,细根参数和土壤环境因子之间存在不同程度的相关关系,土壤含水量在草本植被的不同演替阶段均是影响其细根垂直分布的关键因素。土壤容重在演替早期对草本植被根系的影响较小,随着演替进行其影响作用进一步增强。     

郭岩山不同海拔丝栗栲细根功能性状及其与土壤因子的关系

为揭示丝栗栲(Castanopsis fargesii)细根功能性状对环境变化的适应机制,对郭岩山500、700、900 m海拔处丝栗栲细根功能性状及其与土壤因子的关系进行研究。结果表明,丝栗栲细根生物量与细根根长密度、表面积密度、组织密度及体积密度呈正相关,细根根长密度、体积密度、表面积密度和比根长4个性状间均呈极显著正相关关系,且均与细根组织密度呈显著负相关。根际土含水量、C和N含量与细根比根长、根长密度、体积密度、表面积密度均存在显著正相关关系,而土壤容重与细根组织密度呈正相关。海拔700 m的细根生物量、根长密度、表面积密度及体积密度显著大于海拔500和900 m的。500和900 m海拔的根长密度、表面积密度与土壤深度呈负相关,而500 m海拔细根的组织密度与土壤深度呈正相关。因此,郭岩山丝栗栲通过改变细根功能性状来适应海拔和土壤的变化。     

黄土丘陵区人工林细根生物量及其影响因素

为揭示黄土丘陵区人工林细根生物量变化差异及其关键影响因素,本文分析了该区主要造林树种细根生物量大小、垂直分布特征及其与植被群落多样性、土壤因子的关系。以8种人工林为研究对象,包括:柠条40 a、柠条30 a、柠条15 a、刺槐45 a、刺槐15 a、侧柏15 a、灌木混交(柠条与山杏1∶1混交)40 a及乔木混交(刺槐与侧柏1∶1混交)15 a,采用根钻法每隔10 cm采集0~30 cm土层细根。结果表明:细根生物量大小表现为侧柏15 a刺槐15 a柠条15 a;随着林龄的增加,柠条和刺槐人工林细根生物量均呈显著增加(P0.05),柠条、刺槐从15 a到40和45 a分别增加了57.8%和41.0%;相似林龄混交林与纯林的细根生物量大小差异不显著;不同人工林细根生物量均表现为随土层深度增加而显著降低。基于RELATE的相关检验和"Best"模型的生物-环境分析,黄土丘陵区人工林细根生物量与土壤理化性质显著相关(r=0.303,P0.01),尤其是土壤全氮与有机碳含量对人工林细根生物量影响较大;而人工林细根生物量与植被群落多样性相关性不显著。说明随着恢复年限增加,土壤碳、氮含量提高,可以有效提高人工林细根生物量。     

不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究

采用野外调查取样和实验室分析相结合的方法,以陕西太白和甘肃小陇山5年(5a),10年(10a),20年(20a)生华北落叶松为试验材料,分析林下土壤全氮、全磷含量,林木根、茎、叶的生物量和全氮、全磷含量,根系形态特征,以及它们之间的相关性。结果显示:(1)不同林龄华北落叶松土壤全氮含量随土层深度的增加而降低,而土壤全磷含量并未表现出均一规律,0~60cm土层中的全氮、全磷含量之间呈显著正相关关系。(2)叶中的氮磷含量最高,且叶和细根中的氮磷含量显著高于粗根和茎中的含量,各器官内氮磷含量存在显著正相关关系。(3)各器官生物量和氮磷积累量随着林龄的增加而显著增加,茎的生物量最大,叶中氮磷积累量最高。(4)表层土壤(0~20cm)氮含量和细根氮、磷含量均与细根比根长存在显著正相关关系。(5)粗根总长、侧根平均长、最大径向距离和最大根深随林龄的增加而增加;粗根氮、磷含量分别与粗根总长、粗根最大径向距离呈显著负相关关系。研究表明:土壤氮含量的适当提高,可以增加细根比根长,当粗根氮磷含量下降时,华北落叶松通过拓展根系吸收氮磷养分的范围来满足自身生长的需要。     

杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异

采集欧美杨107Ⅰ代和Ⅱ代人工林细根样品,分析杨树不同根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)和形态特征(比根长、根长密度、根组织密度)对季节波动的响应及其代际差异.结果表明： 杨树各根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)均呈明显的季节变化,且具有明显的根序差异性.低级根序细根数量特征季节差异显著,细根生物量在生长季显著增加而生长季后显著下降.高级根序细根比根长季节波动显著,而根长密度和根组织密度等形态特征波动较小.连作导致人工林杨树1～2级细根长度、生物量、比根长和根长密度在生长季显著增大.1级细根数量特征与土壤温湿度呈显著正相关,与土壤有机质和速效氮含量呈显著负相关;而2级细根数量特征仅与土壤养分显著相关.杨树人工林细根特征的季节动态及代际差异体现了杨树对细根的碳投入变化,因连作引发的土壤养分匮乏可能引发植株对根系的碳投入增加,这种碳分配格局与人工林地上部分生产力形成密切相关.     

武夷山不同海拔高度植被细根生物量及形态特征

以福建武夷山不同海拔高度4种植物群落为对象,采用挖掘法获取土壤细根样品,用WinRHIZO根系分析仪分析细根形态,分别测定了不同海拔高度不同土层(0-10、10-25 cm)土壤细根现存生物量及各形态指标的变化特征.结果表明:0～10 cm土壤活细根生物量、活细根根长密度、活细根表面积密度、活细根体积密度均是常绿阔叶林<矮林<针叶林<高山草甸,各群落间呈现极显著差异(P<0.01);不同海拔高度植被,活细根和死细根的生物量、根长密度、细根表面积密度、细根体积密度均指标均是0～10>10～25 cm;4种植被在0～10、10～25 cm土层中≤2.0 mm径级的活细根、死细根对细根总长度、总表面积的贡献最大;土壤细根生物量及细根的主要形态指标总体趋势是高海拔显著大于低海拔;同时表明了土壤含水率是影响活细根各指标垂直变化的主要因子.     

岷江上游4个栽培树种细根功能性状垂直分布的差异性

细根(直径≤2 mm)功能性状及垂直分布格局是反映植物对土壤资源吸收策略和影响森林地下生态过程的关键。本研究以岷江上游4个人工林树种连香树(Cercidiphyllum japonicum)、白桦(Betula platyphylla)、华山松(Pinus armandii)和油松(P.tabuliformis)为对象,调查不同海拔树木细根功能性状及其在不同土层间的垂直分布格局,并分析细根功能性状分布与构型之间的相关关系。结果表明:阔叶树种比针叶树种有更大的根长密度、生物量、比根长和比表面积,而直径反之;4个树种细根集中在0~20 cm土层,根长密度和生物量在较高海拔地段均显著大于较低海拔,且均随土壤深度增加而减少,但比根长、比表面积和直径无显著的海拔差异,随土层加深也无明显的垂直变化规律;针阔树种间的细根构型差异显著,但不受海拔差异的影响,阔叶树的细根分支强度与一级根数量显著大于针叶树种;一级根数和根尖密度与比根长以及分根比与根长密度和生物量均呈显著正相关,而分叉与几个细根功能参数均呈负相关;随着土层深度增加,细根总生长量明显减少,但细根资源利用效率和策略不变;5个细根功能性状的垂直分布格局差异明显,且受树种特性影响显著,细根分支构型对其垂直分布及资源获取策略具有显著影响。     

树种多样性对亚热带米槠林细根生物量和形态特征的影响

采用土芯法获取福建省三明市米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林的细根(直径2 mm),研究树种多样性对细根生物量、垂直分布及形态特征的影响.结果表明:米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林0~80 cm土层的细根生物量分别为(182.46±10.81)、(242.73±17.85)和(353.11±16.46)g·m-2,细根生物量随树种多样性的增加呈增加趋势.3种米槠林分0~10 cm土层细根生物量占细根总生物量的35%以上,各林分细根生物量均随土层变化显著.林分类型和土层深度对细根分布没有显著的交互作用,表明树种多样性的增加没有引起米槠林细根空间上的生态位分化.3种米槠林细根的根表面积密度和根长密度均以米槠天然更新林最高,米槠人工林最低.比根长的大小顺序为米槠人促更新林米槠人工林米槠天然更新林,比表面积的大小顺序为米槠天然更新林米槠人工林米槠人促更新林,林分类型和土层的交互作用对二者均无显著影响,表明林分水平的细根形态可塑性对树种多样性响应不显著.     

岷江上游4个栽培树种细根功能性状垂直分布的差异性

细根(直径≤2 mm)功能性状及垂直分布格局是反映植物对土壤资源吸收策略和影响森林地下生态过程的关键。本研究以岷江上游4个人工林树种连香树(Cercidiphyllum japonicum)、白桦(Betula platyphylla)、华山松(Pinus armandii)和油松(P. tabuliformis)为对象,调查不同海拔树木细根功能性状及其在不同土层间的垂直分布格局,并分析细根功能性状分布与构型之间的相关关系。结果表明:阔叶树种比针叶树种有更大的根长密度、生物量、比根长和比表面积,而直径反之; 4个树种细根集中在0～20 cm土层,根长密度和生物量在较高海拔地段均显著大于较低海拔,且均随土壤深度增加而减少,但比根长、比表面积和直径无显著的海拔差异,随土层加深也无明显的垂直变化规律;针阔树种间的细根构型差异显著,但不受海拔差异的影响,阔叶树的细根分支强度与一级根数量显著大于针叶树种;一级根数和根尖密度与比根长以及分根比与根长密度和生物量均呈显著正相关,而分叉与几个细根功能参数均呈负相关;随着土层深度增加,细根总生长量明显减少,但细根资源利用效率和策略不变; 5个细根功能性状的垂直分布格局差异明显,且受树种特性影响显著,细根分支构型对其垂直分布及资源获取策略具有显著影响。     

间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响

以25年生的杉木人工林为对象,研究了间伐对杉木1～5级根的生物量、形态和氮含量的影响.结果表明: 随着根序的增加,杉木细根的生物量、直径和组织密度(RTD)显著增加,而比根长(SRL)、根长密度(RLD)和根数(RN)显著降低.间伐显著提高了1～2级根的生物量、RLD和RN,以及1级和3～5级根的RTD,而对细根的SRL和氮含量无影响;1级和3～4级根的直径显著减小;表层(0～10 cm)土壤中的2级根直径明显小于亚表层(10～20 cm)土壤,而1～3级根的RLD和1～2级根的RN和氮含量均大于亚表层土壤.
间伐和土层的相互作用仅使1～2级根的直径减小.杉木细根的变化主要与间伐后的植被生长及更新密切相关.
     

间伐对黄龙山油松中龄林细根空间分布和形态特征的影响

为探究油松细根生长与抚育间伐的关系,以黄龙山林区4种不同间伐强度(对照,轻度,中度,强度)下的油松人工中龄林为研究对象,采用根钻法,分3层(0—20,20—40,40—60cm)获取细根样品,研究了间伐强度对油松细根生物量和形态特征的影响。结果表明:油松细根生物量主要分布在0—20 cm土层,不同间伐强度下细根生物量差异显著(P0.05),随间伐强度的增大,细根生物量先升高后降低,强度间伐下0—20 cm土层细根生物量显著降低(P0.05),20—40 cm土层和40—60 cm土层细根生物量所占比例随间伐强度的增大而增大。细根根长密度和根表面积密度在不同间伐强度和不同土层间均差异显著(P0.05),且变化规律与生物量基本一致。细根比根长和比表面积随间伐强度的增加而增大,且强度间伐与其他强度呈显著性差异(P0.05)。轻度和中度间伐对小径级细根(0—1.0 mm)有显著影响,对较大径级细根(1.0—2.0 mm)的影响则不显著(P0.05),强度间伐对0—2.0mm的细根均有显著影响(P0.05)。中度间伐(保留郁闭度0.7)条件下,油松林地细根总生物量达到最大1022.43 g/m2,此条件下细根的根长密度和根表面积密度也达到最大,能充分利用林地的立地资源,最有利于保留木的生长。     

毛竹细根分布特征研究

为了解毛竹(Phyllostachys edulis)细根的分布规律,对不同水平距离和土层深度0~1 mm和1~2 mm细根的生物量、比根长、组织密度和根长密度进行了分析。结果表明,随着毛竹年龄的增加,细根生物量和根长密度先上升后降低,根组织密度先降低后升高,比根长呈降低的趋势。细根生物量和根长密度以距竹秆60 cm处最大,根组织密度以20 cm处最大,比根长在40 cm处最大,但他们在距竹秆不同距离间的差异不显著。细根生物量以10~20 cm土层最大,根组织密度以20~30 cm土层最大,细根生物量、比根长、组织密度和根长密度在不同土层间的差异不显著。与1~2 mm细根相比,0~1 mm细根生物量和根组织密度更小,比根长和根长密度更大。因此,毛竹年龄对细根生长具有显著的影响,1年生毛竹有最大的比根长和较大的根组织密度,具有更强的资源利用率。毛竹细根在一定的土层范围内呈均匀分布状态,可更有效地利用特定区域的水肥资源。     

漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系

研究根系与土壤关系是发掘河岸带生态退化等问题内在原因的重要途径。在漓江流域水陆交错带选取缓坡、陡坡、江心洲、人工岸坡4种典型立地类型,对不同土层深度的根长密度、根系生物量、比根长,以及根系特征与土壤有机质、全氮、有效磷的关系进行了研究,旨在为漓江流域生态修复过程中植被恢复、植被配置、快速绿化材料选取提供科学依据。结果表明:(1)同一立地类型0—10 cm土层和10—20 cm土层比根长差异性不显著。0—10 cm到10—20 cm土层,各立地类型根长密度和根系生物量密度均减小,但不同立地类型根长密度和根系生物量密度的差异程度逐渐缩小,表明地形、地表植物类型及生长状况对根长密度分布的影响也随土层深度的增加而逐渐减小。细根根长和生物量随着土壤深度的增加而减小。(2)土壤有机质含量差异性显著,分布规律为人工岸坡陡坡江心洲缓坡;土壤全氮含量从大到小依次是人工岸坡、陡坡、缓坡、江心洲,其值分别为:3.12、2.33、1.56、1.32 g/kg;土壤全氮与土壤有机质呈显著正相关。江心洲和缓坡有效磷含量远远大于人工岸坡和陡坡,原因是漓江水长期受人为洗漱影响,导致受江水干扰大的立地类型有效磷含量高。(3)根长密度、比根长、根系生物量与有机质、全氮含量呈正相关,与有效磷含量呈负相关,说明土壤根系越丰富,越有利于增加土壤有机质和全氮含量,但遏制了土壤有效磷。细根长度、生物量与根长密度在0.01水平(双侧)上显著正相关,与根系生物量密度呈负相关。     

细根对降水变化响应的meta分析

细根对土壤水分含量变化十分敏感, 增加和减少降水直接影响土壤水分含量。为探索细根对降水变化的响应, 该文从48篇已发表的国内外研究论文中搜集到202组数据, 通过meta分析的方法揭示细根生物量、生产量、周转率、根长度密度、比根长及细根分解对增加和减少降水的一般响应规律, 用加权响应比评价降水对细根各指标的影响效应, 降水变化对细根分解的影响用土壤微生物生物量碳的响应比衡量。结果表明: 1)不同类型植物的细根对降水变化的响应程度不同, 灌木细根的响应强于乔木。2)细根各指标对降水变化的响应存在土层空间异质性, 并且降水变化量为50%时细根响应最显著。降水增加50%时, 显著增加20-40 cm土层的细根生物量和0-10 cm土层的细根比根长, 降水减少50%时, 显著减少20-40 cm土层的细根生产量和增加0-10 cm土层的细根根长度密度。3)降水变化实验持续时间的长短会影响细根的响应程度, 短期实验中细根通过形态适应对降水变化做出应对, 而长期实验中细根通过重新分配生物量对降水变化做出响应。4)增加降水促进了细根养分归还, 致使土壤微生物得到了充足的底物资源, 提高了自身活性, 使细根分解加快。     

Response of fine roots to precipitation change: A meta-analysis

细根对土壤水分含量变化十分敏感, 增加和减少降水直接影响土壤水分含量。为探索细根对降水变化的响应, 该文从48篇已发表的国内外研究论文中搜集到202组数据, 通过meta分析的方法揭示细根生物量、生产量、周转率、根长度密度、比根长及细根分解对增加和减少降水的一般响应规律, 用加权响应比评价降水对细根各指标的影响效应, 降水变化对细根分解的影响用土壤微生物生物量碳的响应比衡量。结果表明: 1)不同类型植物的细根对降水变化的响应程度不同, 灌木细根的响应强于乔木。2)细根各指标对降水变化的响应存在土层空间异质性, 并且降水变化量为50%时细根响应最显著。降水增加50%时, 显著增加20-40 cm土层的细根生物量和0-10 cm土层的细根比根长, 降水减少50%时, 显著减少20-40 cm土层的细根生产量和增加0-10 cm土层的细根根长度密度。3)降水变化实验持续时间的长短会影响细根的响应程度, 短期实验中细根通过形态适应对降水变化做出应对, 而长期实验中细根通过重新分配生物量对降水变化做出响应。4)增加降水促进了细根养分归还, 致使土壤微生物得到了充足的底物资源, 提高了自身活性, 使细根分解加快。     

青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度变化

在植物生长季节,采用钻取土芯法对秦岭北坡50年生青杨人工林根径≤2 mm和2～5 mm根系的生物量、表面积和根长密度进行测定.结果表明：在青杨人工林根系(＜5 mm)中,根径≤2 mm根系占总生物量的77.8%,2～5 mm根系仅占22.2%;根径≤2 mm根系表面积和根长密度占根系总量的97%以上,而根径2～5 mm根系不足3%.随着土层的加深,根径≤2 mm根系生物量、表面积和根长密度数量减少,根径2～5 mm根系生物量、表面积和根长密度最小值均分布在20～30 cm土层.≤2 mm根系生物量、表面积和根长密度与土壤有机质、有效氮呈极显著相关,而根径2～5 mm根系的相关性不显著.     

不同年龄三倍体毛白杨纸浆林生长期间细根变化规律

以3、5、6及7年生三倍体毛白杨纸浆林为对象,于2008年研究生长期(4—11月)细根生物量、根长密度和细根表面积的月动态变化和垂直分布的变化。结果表明:细根生物量、根长密度或细根表面积在4—11月均表现为单峰曲线,其中细根生物量的峰值出现在8月,而根长密度和细根表面积的峰值出现在9月;细根生物量、根长密度及细根表面积的平均值随年龄的增加而增加,3、5、6及7年生的三倍体毛白杨细根生物量分别为658.3、750.6、1048.1和1115.0kg.hm-2,相应地根长密度分别为12.490×103、9.983×103、9.227×103和5.921×103m.m-3,细根表面积分别为12.17、18.68、22.23和25.28m2.m-3;细根生物量、根长密度及细根表面积的垂直分布表现为表层化,随年龄的增加表层细根增多,其中细根生物量的46.36%～51.12%、根长密度的62.77%～75.33%、细根表面积的61.74%～64.16%均分布在0～10cm土层。     

喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段细根生物量、形态特征及其影响因素

以喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段的草丛、灌丛、次生林和原生林为研究对象,采用土芯法,分0~10、10~20、20~30 cm等3层获取群落活细根(直径≤2 mm),分析其生物量、形态特征及其与土壤性状的关系.结果表明:各恢复阶段细根生物量为194.63~255.19g·m^-2,集中分布在0~10 cm表层土壤中,占0~30 cm土层总生物量60%以上,不同恢复阶段群落生物量的差异不显著;细根比根长和比表面积在不同恢复阶段差异显著,随着植被由草丛向原生林正向恢复而逐渐降低;超过66%的根长和64%的根面积分布在0~10 cm表层土壤中,多数细根根长和根面积均在0~0.5 mm和0.5~1 mm径级,这两级根长和根面积占其总量的87%和72%以上.冗余分析表明,喀斯特峰丛洼地植物群落细根特征与土壤性状之间存在着不同的相关性,其中土壤有机碳、速效钾和全氮对细根特征影响较大.这是植物长期适应生境条件形成的有效策略.     

色季拉山急尖长苞冷杉叶片及细根性状随海拔的变异特征

叶片和细根是植物对环境变化响应的主要功能器官,在气候变化趋势下,研究其随环境梯度的变化,对理解植物对环境的适应策略具有重要意义。本文是在色季拉山急尖长苞冷杉分布区,按海拔梯度(3800、3900、4000、4100、4200、4300、4400m)选择7个典型样地,在样地内对其叶片基本特征、叶绿素含量、比叶重和细根特征(0—60cm)等参数进行了测量。结果表明:(1)随海拔梯度升高,急尖长苞冷杉叶片叶面积减小、叶片厚度增加、叶绿素含量逐渐降低、比叶重显著增大。3900m处急尖长苞冷杉的叶片形态特征表现最好,叶片长度、宽度和面积均显著优于其他海拔,海拔4200m叶片厚度达到最大值,叶片面积、叶绿素含量随海拔升高呈下降趋势,但在4200m处出现第二峰值。(2)随海拔梯度增加,细根各性状与海拔表现出非线性关系,其中细根生物量和细根体积在3900m和4200m处出现两次峰值,3900m处细根生物量达到最大值,4200m处细根体积达到最大值,4400m处细根生物量和细根体积均显著少于其他海拔。细根根长密度在海拔3900、4200、4300m较高,三者之间差异不显著,但显著高于其余海拔,4400m海拔细根根长密度最小。细根表面积在3900m海拔处达到最大值,显著高于其他海拔,4200和4300m次之,3800、4000和4400m海拔下细根表面积相对较小。4400m处细根比根长达到最大值。各海拔上细根均主要分布在0—20cm土层。随土层厚度增加,各海拔细根生物量和根系体积在0—60cm土层范围内均逐渐减小;细根根长密度、表面积在20—40cm和40—60cm显著提高;同一海拔细根比根长随土层深度增加呈明显的增加趋势。各海拔40—60cm土层细根比根长显著高于20—40和0—20cm土层。(3)综合叶片及细根特征,海拔3900m为急尖长苞冷杉的最适宜生长区域;随海拔升高,环境因子逐渐恶劣,环境胁迫加剧,急尖长苞冷杉最终形成在4400m处为其分布上限的海拔梯度格局。