Gesangsvariabilit?t beim Drosselrohrs?ngerAcrocephalus arundinaceus

Zusammenfassung Bei der Analyse der Elementrepertoires von individuell gekennzeichneten Drosselrohrsängern ergab das kumulative Auftragen neuer Elementtypen gegen die Zahl untersuchter Strophen eine deutliche Abflachung der Kurve ab der 35. Strophe. Diese Zahl muß daher als minimal notwendige Strophenzahl für die Repertoireanalyse angesehen werden. Die Repertoiregrößen von zehn Vögeln lagen zwischen 42 und 54 Elementtypen. Ein deutlicher Einfluß der Zahl der Weibchen pro Männchen auf die Repertoiregröße war nicht ersichtlich. 1993 wurden in der Teilpopulation 71 Elementtypen festgestellt, von denen 47 % so gut wie bei allen Vögeln auftraten. Die Elementsharingraten aller untersuchten Männchen-Dyaden lagen zwischen 0,69 und 0,90 und damit vergleichsweise hoch. Sie waren schwach negativ mit der Entfernung der Reviere der verglichenen Sänger korreliert. Im Laufe der Brutsaison traten bei zwei Individuen z. T. deutliche Veränderungen quantitativer Strophenparameter, des Repertoires und des Grades der Organisiertheit der Strophen auf. Ob die Vögel zu Beginn der Brutsaison eine dem Subsong ähnliche Phase durchlaufen ist unklar. Auch über zwei bzw. drei Jahre wiesen zwei Vögel z. T. erhebliche Unterschiede im dargebrachten Elementrepertoire auf. Fraglich ist, ob tatsächlich noch Änderungen des Repertoires stattfanden oder ob jeweils auf unterschiedliche Subsets des Repertoires zurückgegriffen wurde. Die Ähnlichkeit des Gesangs mit dem Müggelsee-Repertoire nahm mit dem Abstand der Herkunftsorte ab. Möglicherweise ist durch einen Umkreis von 40 km mit hoher Repertoireübereinstimmung der hauptsächliche Dismigrationsraum einer Population gekennzeichnet.

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Variability of song in the Great Reed WarblerAcrocephalus arundinaceus

We investigated the variability of song in the Great Reed Warbler within a colour ringed population at the Müggelsee in Berlin. The repertoires of 10 individual males contained between 42 and 54 syllable types. The males showed a relatively high rate of syllable sharing in their songs (0.69 to 0.90). These similarities show a weak negative correlation with the distance of the territories involved. Quantitative and qualitative parameters in the song of individual males changed significantly within a breeding season as well as between seasons. This indicates that the birds are either able to learn new syllables during their lives or that they use different parts of a given pool of syllables. Songs recorded within a circle of about 40 km around the study site show more similarities than between songs of birds from more distant populations. Probably, this area represents the range of regular dispersal.

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Im Gedenken an Gottfried Mauersberger     

Song types in the corn buntingEmberiza calandra: Matching and discrimination

Summary Corn Bunting populations in Central England have 2 song types, during spontaneous singing they are sung approximately equally frequently and in bouts. Playback of song does not elicit song matching. The tendency to approach the source of playback wanes with repeated presentation of song — the birds habituate. The approach response is restored by playback of the other song type (dishabituation) — evidence that Corn Buntings can discriminate between song types. The functional significance of song types and the reason for differences in song type use between British and European populations remain unclear.

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Strophentypen der GrauammerEmberiza calandra: Experimente zur Angleichung und zum Unterscheidungsvermögen

Zusammenfassung Die Populationen der Grauammer in Mittelengland besitzen 2 Strophentypen, die sie beim experimentell unbeeinflußten Singen jeweils in Serien und etwa gleich häufig vortragen. Tonbandvorspiel von Strophen löst keine Angleichung im Strophentyp aus. Die Tendenz, sich der Schallquelle anzunähern, läßt mit wiederholtem Vorspiel desselben Strophentyps nach, d. h. die Vögel gewöhnen sich an ihn (Habituation). Vorspiel des anderen Strophentyps führt dagegen wieder zur Annäherung (Antihabituation). Dies ist ein Beleg, daß Grauammern zwischen Strophentypen unterscheiden können. Die funktionelle Bedeutung der Strophentypen und die Ursache, warum sich britische und zentraleuropäische Populationen in der Verwendung von Strophentypen unterscheiden, bleibt weiterhin unklar.

     

Timing of attachment to wintering site as revealed by experimental displacements of Dunlins (Calidris alpina)

Summary Two groups of adult and two groups of juvenile colour-marked Dunlins (Calidris alpina) were moved from their wintering site in four successive years, in order to assess the existence of time- and age-dependent differences in homing behaviour and, in particular, to determine when attachment to wintering grounds is achieved by juveniles. Each group was released on different dates at the beginning of the wintering season 133 km to the south of the capture site. We expected that the behaviour of adults would not vary according to date, whereas that of juveniles would. In all four experiments the majority of birds left the release site. Juveniles displaced early in the season (5 Nov.) remained at the release site in higher numbers (34% vs 0–14%) and homed to a lesser extent (20% vs 57–62%) than juveniles displaced late in the season (13 Dec.) and both adult groups. The final return rates of adults displaced early and late in the season (8 and 24 Nov.) were similar. Most birds that left the release site departed within 20 days of displacement, whereas observations of colour-marked Dunlins at the capture site indicated a more gradual pattern of return. The first homed birds were observed three days after release, but new birds continued arriving back at the release site for at least 40 days longer. Most juvenile Dunlins seem to become attached to a wintering site during November. Recovery rates of displaced and non-displaced birds retrapped in following winters suggested that year-to-year site fidelity is developed after a longer period.

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Zeitpunkt der Festlegung von Bindungen an das Winterquartier nach Ergebnissen von Verfrachtungsexperimenten an Alpenstrandläufern(Calidris alpina)

Zusammenfassung Je zwei Gruppen von adulten und juvenilen farbmarkierten Alpenstrandläufern (Calidris alpina) wurden in vier aufeinanderfolgenden Wintern von ihren Winterquartieren verfrachtet. Die Untersuchungen dienten dazu, die zeit- und altersabhängige Unterschieden im Heimfindeverhalten zu überprüfen und vor allem festzustellen, wann die Jungvögel eine Winterortsbindung eingehen. Jede Gruppe wurde zu Beginn der Überwinterungssaison an unterschiedlichen Zeitpunkten 133 km südlich des Fangortes freigelassen. Es wurde erwartet, daß sich das Verhalten der Altvögel nicht in Abhängigkeit zum Datum änderte, wohl aber das der Jungvögel. Bei allen vier Experimenten verließ die Mehrheit der Vögel den Auflassungsort. Jungvögel, die früh in der Saison verfrachtet wurden (5. Nov.), verblieben in größerer Zahl im Gebiet der Freilassung (34%) und kehrten in geringerem Maße zum Fangort zurück (20%) als Jungvögel, die spät verfrachtet wurden (13. Dez.; 0–14% bzw. 57–62%) und als beide Altvogelgruppen. Die letztendlichen Rückkehrraten früh und spät in der Saison (8. und 24. Nov.) verfrachteter Altvögel waren ähnlich. Die meisten Vögel, die das Auflassungsgebiet verließen, flogen innerhalb von 20 Tagen nach der Verfrachtung ab, wogegen Beobachtungen am Fangort auf ein graduelleres Rückkehrmuster schließen ließen. Die ersten zurückkehrenden Vögel wurden drei Tage nach ihrer Freilassung gesehen. Die Rückkehr neuer Vögel zog sich jedoch mindestens 40 Tage länger hin. Die meisten juvenilen Alpenstrandläufer schienen im November eine Bindung an ein Überwinterungsgebiet einzugehen. Die Wiederfangraten verfrachteter und nicht verfrachteter Vögel in nachfolgenden Wintern lassen vermuten, daß Alpenstrandläufer ihre Winterortstreue erst nach einer längeren Zeit entwickeln.

     

Die Schnabelf?rbung als potentieller Isolationsfaktor zwischenPytilia phoenicoptera Swainson undPytilia lineata Heuglin (Familie: Estrildidae)

Zusammenfassung In drei aufeinanderfolgenden Brutjahren wurde das Verhalten kleiner Populationen vonPytilia phoenicoptera undP. lineata, die zusammen eine geräumige Voliere bewohnten, und die Paarbildung der Jungvögel untersucht. Phoenicoptera undlineata leben geographisch voneinander getrennt und unterscheiden sich am wesentlichsten durch die Farbe des Schnabels, der beiphoenicoptera schwarz, beilinata leuchtend rot ist. Gesang und Lautäußerungen sind nahezu identisch.Die Jungvögel beider Populationen verpaarten sich nur mit Altersgenossen der gleichen Form. Mischehen kamen auch dann nicht zustande, wenn von einer der beiden Formen Männchen, von der anderen Weibchen überzählig waren. Die überzähligen Individuen versuchten bei den artgleichen Paaren Anschluß zu finden und zeigten kein Interesse für das andere Geschlecht der fremden Form.Die strenge Fortpflanzungsisolation zwischenphoenicoptera undlineata unter Gefangenschaftsbedingungen läßt den Schluß zu, daß beide auch unter natürlichen Verhältnissen nicht bastardieren würden.Pytilia lineata muß daher Artselbständigkeit zuerkannt werden; sie kann nicht weiterhin als geographische Rasse vonP. phoenicoptera gelten.Wie bei vielen anderen Estrildiden ist auch innerhalb der GattungPytilia rote Schnabelfarbe und (oder) rote Kopfmaske ein Artkennzeichen und Aggression auslösendes Signal. Aus diesem Befund und der Tatsache, daß Signale, welche männliche Aggression auslösen, in den meisten Fällen gleichzeitig Auslöser für die Paarungsbereitschaft der Weibchen sind, läßt sich die rote Schnabelfarbe vonlineata als der entscheidende isolierende Faktor zwischen ihr undphoenicoptera erschließen.Es wird vorgeschlagen, morphologische oder Verhaltensmerkmale, die sich bei allopatrischen Formen als fortpflanzungsisolierend erweisen, nicht als Isolationsmechanismen, sondern als potentielle Isolationsfaktoren zu bezeichnen.

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Summary The behaviour of small populations ofPytilia phoenicoptera andP. lineata living together in a spacious aviary, was investigated during three successive breeding seasons. The pair-formation of the offspring was closely observed. Phoenicoptera andlineata live geographically isolated and differ mainly in the colour of the beak, which is black inphoenicoptera and bright red inlineata. Behaviour and voice are almost identical in both forms.The offspring from both populations mated only with birds of the same form. Interbreeding did not occur either, if in one form males were more numerous than females, and in the other vice versa. The odd birds out tried to join up with the conspecific pairs and showed no interest for the single birds of the opposite sex in the other population.The rigid reproductive isolation betweenphoenicoptera andlineata in captivity suggests that they would not interbreed under natural conditions either.Pytilia lineata must therefore, be recognised as a independent species; it cannot any more be regarded as a geographic race ofPytilia phoenicoptera. Within the genusPytilia, as in many other Estrildidae, the red beak colour and/or red head-mask is a species recognition and aggression releasing signal. Male aggression releasing signals in most cases simultaneously release sexual behaviour in the females. From these two facts, it may be indirectly concluded that the red beak colour oflineata acts as the decisive isolating factor between it andphoenicoptera. It is suggested that morphological or behavioral characteristics, which act to produce reproductive isolation in allopatric forms should be termed potential isolating factors, not isolating mechanisms.

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Mit Zeichnungen vonH. Kacher     

Akustische Gesangsanalyse beim Fitis (Phylloscopus trochilus) zur Untersuchung der Rolle der Luftr?hre bei der Stimmerzeugung der Singv?gel

Zusammenfassung Der Einfluß der Luftröhre bei der Lauterzeugung von Singvögeln ist bisher noch relativ ungeklärt. Während der Luftröhre einerseits eine ähnliche, modulierende Funktion zugesprochen wird wie dem menschlichen Stimmtrakt, wird sie von anderen Autoren als angepaßtes akustisches System betrachtet, das keinen Einfluß auf den in der Syrinx erzeugten Schall ausübt. Bei den vorliegenden Untersuchungen wurden Teile aus dem Gesang des Fitislaubsängers(Phylloscopus trochilus) zur Behandlung dieser Frage analysiert. Der dabei gewonnene Zusammenhang zwischen Schallintensität und Momentanfrequenz liefert Kurven, die deutlich Resonanzkurven einer bedämpften schwingenden Luftsäule in einem Rohr ähneln. Aus der Resonanzfrequenz läßt sich die Rohrlänge bestimmen. Es wurde gefunden, daß sie von der Größenordnung der Länge einer Singvogelluftröhre ist. Diese Ergebnisse sprechen dafür, daß die an den Paukenhäuten erzeugten Luftschwingungen durch die Luftröhre moduliert werden, was auch im Einklang mit anderen bekannten Eigenschaften des Singvogelgesanges steht.

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Acoustic analysis of the song of the willow warbler(Phylloscopus trochilus) to determine the influence of the trachea on the voice production in song birds

Summary The influence of the trachea on the sound production in song birds is yet quite uncertain. On the one side, a modulating effect is attributed to the trachea similar to the human vocal tract. On the other side, the trachea is considered a matched acoustic system which exerts no influence upon the sound produced. In the present investigation parts of the song of the willow warbler(Phylloscopus trochilus) are analyzed to answer this question. The relation between sound intensity and momentary frequency yields curves which clearly resemble resonance curves of a damped vibrating air column in a tube (Fig. 5, for example). The tube length can be determined from the resonance frequency. It was found to be approximately of the length of the trachea of a song bird. These results favour the assumption that the air oscillations generated by the tympanic membranes are modulated by the trachea which is in agreement with known properties of the voice of song birds.

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Überarbeitete Fassung eines am 9. 10. 1971 auf der 83. Jahresversammlung der DO-G in Bonn gehaltenen Vortrages.     

Zur entwicklung pneumatischer räume im neurocranium der vögel (Aves)

Summary Brain-pan pneumatisation in pigeons and songbirds is explored by metrical and histological methods. By thickening and pneumatisation of skull dermal bones pigeons show an increase of neurocranium breadth and height without any change of brain case capacity. In comparison with this songbirds have a decrease of brain case capacity without any change in neurocranium breadth and height. This phenomen in songbirds is correlated with a diminution of brain weight by water loss.Histogenesis of dermal bone pneumatisation show corresponding differences to the metrical explorations. In pigeons the primarily grown dermal bone is excavated by osteoclasts and has growth of bone by osteoblasts in the outer periost. In songbirds primarily grown dermal bone remains untouched by osteoclasts and excavation and pneumatisation occurs within a new-grown inner layer of dermal bone.The function of brain-pan pneumatisation is discussed.

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Zur entwicklung pneumatischer räume im neurocranium der vögel (Aves)

Zusammenfassung Die Pneumatisation der Schädeldecke von Tauben und Singvögeln wird mit metrischen und histologischen Methoden untersucht. Bei Tauben führt die Verdickung und Pneumatisation zu einer Vergrößerung des Neurocraniums nach außen. Eine Veränderung der Hirnschädelkapazität, die von einem vollentwickelten Gehirn erfüllt ist, tritt nicht ein. Bei Singvögeln führt die Verdickung und Pneumatisation der Deckknochen zu einer Verringerung der Hirnschädelkapazität bei gleichbleibenden Außenmaßen. Eine gleichzeitig ablaufende Massenverringerung des Gehirns ermöglicht eine Verdickung der Schädeldecke hirnu ärts.Die Histogenese der in der Pneumatisation befindlichen Deckknochen ist bei Tauben und Singvögeln entsprechend verschieden. Bei Tauben wird der primäre Deckknochen ausgehählt und nach außen verdickt. Bei Singvögeln bleibt die primäre Schädeldecke unberührt, und die Pneumatisation erfolgt durch Aushöhlung einer hirnwärts neugebildeten Knochenschicht.Überlegungen zur Funktion der Lufträume in der Schädelkapsel werden angestellt.

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Die Untersuchungen zu dieser Arbeit wurden noch am Anatomischen Institut der Universität München (Direktor: Prof. Dr. med. Hans Frick) durchgeführt. Für die Herstellung der Zeichnungen danke ich Herrn Rust.     

The predatory and reproductive behaviour of Rhinocoris bicolor and R. tropicus (Hemiptera: Reduviidae)

The predatory reduviids Rhinocoris bicolor and R. tropicus were kept in the laboratory. Observations on their mating behaviour, oviposition, and responses to insect prey are described. Experiments on the responses to various models indicate the importance of visual (moving) and olfactory stimuli in inducing the predatory behaviour of both species. Intraspecific predatory behaviour is described and its relationship to sexual behaviour considered.

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Zusammenfassung Die westafrikanischen Raubwanzen Rhinocoris bicolor und R. tropicus wurden im Labor bei 25,5 ±1,0° gehalten und untersucht.Es wird eine Darstellung des Balzverhaltens gegeben. Bei beiden Arten nimmt das Männchen vor dem Versuch zu kopulieren eine charakteristische Reitstellung an.Das Eiablageverhalten beider Arten wird kurz beschrieben. R. bicolor-Eier werden im Gelege dichter gepackt und regelmäßiger angeordnet als R. tropicus-Eier. Bei keiner der beiden Arten ergaben sich Beweise für Brutpflegeverhalten der Eltern gegenüber Eiern oder Nachkommen. Vielmehr wurden Weibchen beim Aussaugen ihrer eigenen, soeben geschlüpften Brut beobachtet.Beide Arten greifen ein weites Spektrum von Beuteinsekten an und saugen an ihnen. Die Aufeinanderfolge der Handlungen, die mit ihrem normalen Verhalten zur Beute verbunden sind, wird im einzelnen geschildert.Es wurden Experimente über das Auftreten oder Ausbleiben von vier ausgewählten Stadien der Reaktion auf die Beute durchgeführt, indem den Reduviiden verschiedene Modelle dargeboten wurden. Die Ergebnisse erbrachten eindeutige Hinweise für die Bedeutung sowohl visueller wie geruchlicher Reize bei der Induktion des Angriffsverhaltens beider Arten.Erwachsene Weibchen beider Arten überfielen und besaugten betäubte oder tote Erwachsene ihrer eigenen Art. Das kannibalistische Verhalten der Männchen wurde durch ihre sexuellen Reaktionen überlagert. So nahmen sie gegenüber lebenden oder toten Männchen der eigenen Art die Reitstellung an, bevor sie an ihnen saugten, während sie vor dem Besaugen toter Weibchen außerdem auch zu kopulieren versuchten. Die Folgerungen aus diesem intraspezifischen Verhalten werden betrachtet.Die Ergebnisse werden im Hinblick auf frühere Arbeiten des Verfassers, einschließlich einer Paralleluntersuchung an Pisilus tipuliformis, diskutiert.

     

Gustation of sugars, amino acids and lipids by larvae of the scarabaeid, Sericesthis geminata (Coleoptera)

Third-instar larvae of the scarabaeid Sericesthis geminata were stimulated to bite and feed on filter paper by a number of sugars, amino acids and lipids. The degree of stimulation generally increased with increasing concentration, but high concentrations of fructose and amino acid had inhibitory effects. Sterols were non-stimulating at low concentrations and acted as feeding deterrents at high ones.

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Zusammenfassung In einer Reihe von einfachen Wahlkammerversuchen wurde das Verhalten der bodenbewohnenden Larven des Scarabaeiden Sericesthis geminata (Boisduval) gegenüber Zuckern, Aminosäuren und Lipiden geprüft. Die Versuchschemikalien wurden in verschiedenen Konzentrationen auf Filtrierpapier aufgetragen und die gefressenen Stellen ausgemessen.Jeder der drei Zucker Saccharose, Maltose und Glucose erhöhte die Nahrungsaufnahme. Die Disaccharide Saccharose und Maltose hatten einen größeren Effekt als Glucose. Bei diesen drei Zuckern war im allgemeinen bis zu einer Konzentration von 1.0 M ein zunehmender Effekt festzustellen. Fructose erhöhte die Nahrungsaufnahme nicht und hatte bei höheren Konzentrationen einen hemmenden Effekt. Die einzelnen Aminosäuren L-Isoleucin, L-Leucin und L-Alanin sowie eine Gruppe von sechs Aminosäuren erhöhten die Nahrungsaufnahme in einem begrenzten Konzentrationsbereich, hemmten aber die Nahrungsaufnahme bei hohen Konzentrationen. Die Wirkung der Gruppe von Aminosäuren zeigte, daß dabei der Effekt der verschiedenen Aminosäuren komplementär war. Freie Fettsäuren, Triglyceride und Phospholipoide erhöhten die Nahrungsaufnahme. Steroide hatten bis zu hohen Konzentrationen keinen wesentlichen Einfluß; bei hohen Konzentrationen wurde die Nahrungsaufnahme verringert.

     

Systems analysis of biological receptors

Zusammenfassung Zur Erfassung der Übertragungseigenschaften der Froschmuskelspindel wurden die wichtigsten Systemparameter — Länge und Kraft der intrafusalen Muskelfasern, das Verhalten des Receptorpotentials, und die Impulsdichte — bestimmt. Hierbei wurden rampen- und sinusförmige Längen- bzw. Kraftänderungen auf den Muskel aufgebracht und die Veränderungen im Receptorpotential und der Impulsantwort analysiert. Die experimentellen Befunde lassen den Schluß zu, daß der mechano-elektrische Transduktionsprozeß einen wesentlichen Beitrag zur Dynamik liefert, wobei Längenänderungen des Muskels den unmittelbaren Eingang für den Spindel-Transducer darstellen. Abhängig davon, ob die intrafusalen Muskelfasern gedehnt werden oder sich verkürzen können, zeigen die Receptorpotentialänderungen ein PDT₁- bzw. ein Verzögerungs-Verhalten. Mögliche molekulare Mechanismen des lonentransportes durch die Receptormembran werden zur Erklärung dieser Änderungen in den Transducereigenschaften herangezogen. Die Formulierung eines linearen Modells gestattet eine hinreichend genaue Beschreibung der einzelnen Teilsysteme: Muskel, Transducer und Encoder sowie der komplexen Receptordynamik. Nur im Bereich großer Längenänderungen, wo der sog. overstretch auftritt, reicht die lineare Approximation nicht mehr aus.

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Presented at the IV. Internat. Biophysics Congress, Moscow, August 7–14, 1972.