丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

外来入侵植物的根系觅养行为研究进展

土壤养分分布具有高度空间异质性, 植物的根系觅养行为是其对土壤养分异质性的一种适应。不同植物为了适应养分异质性会产生不同的根系觅养行为, 通过调整自身的根系觅养范围、觅养精度和觅养速度来更好地吸收利用土壤中的养分。外来植物与本地植物的竞争是决定其成功入侵的重要因素, 土壤养分等环境因素会影响它们之间的竞争关系。近年来, 外来入侵植物的觅养行为逐渐受到人们的关注, 关于入侵植物根系觅养行为的研究成果陆续出现: (1)总体来看, 外来入侵植物具有较强的根系觅养能力, 但根系觅养范围与觅养精度之间的权衡关系还不确定; (2)营养异质性会影响入侵植物与本地植物之间的竞争, 反过来, 二者之间的竞争也会影响根系觅养行为对营养异质性的响应; (3)丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)能够提高入侵植物的根系觅养能力, 外来植物入侵能够改变入侵植物对AMF的偏好性, 形成AMF对入侵的正反馈作用, 而本地植物与AMF的相互作用也会影响入侵植物的竞争力。未来还应加强营养异质环境下种间竞争和AMF共生对入侵植物根系觅养行为的影响机制研究, 以及全球变化背景下入侵植物根系觅养行为的变化与机制方面的研究, 可以更深入地认识外来植物的觅养行为在其成功入侵中的作用, 并为利用营养调控来防控入侵植物提供理论依据。     

AMF colonization and community of a temperate invader and co-occurring natives grown under different CO2 concentrations for 3 years

连续3年不同CO₂浓度下一种温带外来入侵植物和两种共存本地植物丛枝菌根真菌群落及侵染率 大气CO₂浓度升高等全球变化过程不仅能促进外来植物入侵,也能改变土壤丛枝菌根真菌(AMF)的群落结构,但我们并不清楚大气CO₂浓度升高促进外来植物入侵是否与其对外来入侵植物和 本地植物AMF共生的影响有关。为回答这一问题,我们在环境和倍增CO₂浓度下连续3年栽培一年生外来入侵植物瘤突苍耳(Xanthium strumarium)与两种共存的一年生本地近缘植物,比较了AMF侵染率、土 壤养分和土壤AMF群落组成的差异。研究结果表明,大气CO₂浓度升高只在少数情况下提高根系AMF侵染率,并且瘤突苍耳AMF侵染率的提高并不比本地种多。在环境CO₂浓度下,栽培第一年瘤突苍耳的AMF侵染侵染率显著高于两种本地植物;而栽培第二年和第三年与两种本地植物的差异不显著,因为两种本地植物的AMF侵染率随种植时间的增加而增加,而瘤突苍耳AMF侵染率受种植时间的影响较小。物种、CO₂浓度和种植时间对AMF侵染率的影响与它们对土壤养分和AMF群落的影响有关,土壤养分对AMF侵染率的影响可能比AMF群落组成的影响更大,因为后者也受土壤养分的影响。上述结果表明,与本地植物相比,入侵植物能更快地与AMF形成共生关系,有利于其适应和入侵新生境;在探究全球变化如大气CO₂浓度升高等对外来植物入侵的影响时,需要考虑AMF的影响和时间效应。     

群落组成及物种间相互作用对外来植物入侵的影响

外来植物入侵已成为严重的环境和社会问题,了解外来植物的入侵机制是有效控制其入侵的前提。生物阻抗假说认为,入侵地本地植物群落中的许多生物因子及生物过程能够抵御外来植物入侵。但关于群落抵抗外来种入侵的主要机制,目前还没有确定的结论。本文综述了群落中物种功能特征的多样性以及与外来种功能特征的相似度、植物与动物、植物与植物以及植物与土壤微生物间的相互作用等因素对外来植物入侵的影响,以及以前研究存在的不足。未来研究应该注重不同条件下植物与植物间的相互作用;不同竞争强度下,植物与食草动物的相互作用;植物、动物及土壤微生物三者之间的相互作用对外来植物入侵的影响。这些研究不仅能够丰富和完善入侵生态学理论,而且对于预测外来植物未来的扩散范围,合理有效地管理生态系统,防止外来植物入侵,保护本地生物多样性具有重要的实际意义。     

入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作用

入侵植物的入侵改变了入侵地生物群落的结构,导致生物多样性的丧失.丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地生态系统中土壤微生物普遍的组成部分,它的种类和组成能够影响入侵植物的生长表现.这种真菌与寄主(入侵植物)特殊的关系也暗示了AMF能够影响入侵植物的入侵.反之,入侵植物的入侵同样也会影响AMF的群落结构和功能.本文在简要总结我国入侵植物种类及其危害的基础上,着重探讨了AMF与入侵植物入侵之间的关系,即AMF对入侵植物入侵过程中的作用、入侵植物入侵后如何影响AMF以及两者之间的相互作用机制.     

An invading annual plant benefits less from soil biota and has reduced competitive power with a resident grass

弱化的植物-土壤生物共生关系降低了一年生入侵植物与本地物种的竞争能力 植物与土壤生物,特别是与丛枝菌根真菌(AMF)的关系,可能对外来植物在新环境中的建立和扩张发挥着至关重要的作用。但是,植物对AMF的依赖是否会在入侵后发生变化,及其如何影响与本 地物种的竞争仍然知之甚少。通过同质园实验,我们研究了入侵物种北美车前(Plantago virginica)的原产地(美国)和入侵地(中国)种群对AMF的响应,以及在有无竞争者的情况下这些响应是否发生变化。研究结果显示,原产地种群始终具有较高的AMF侵染率,并且其生物量和种子产量都受益于AMF。不同的是, 入侵地种群从AMF中获得的收益较少,甚至在存在竞争者的情况下,AMF的侵染使得入侵种群的生物量有所降低。入侵种群的这种低菌根依赖度可能与受到本地竞争者的更大抑制作用有关。北美车前入侵地和原产地种群对AMF的不同响应表明,其对菌根真菌的依赖性在入侵中国的过程中发生了改变。我们的发现表明,这种减少的依赖性会使入侵植物在种间竞争中付出一定的代价。     

入侵植物与本地植物互作对丛枝菌根真菌AMF侵染率的影响

外来植物成功入侵与菌根共生体存在着密不可分的关系,丛枝菌根真菌（AMF）侵染率是反映其侵染植物情况的重要指标,影响侵染率的因素很多,但是入侵植物与本地植物互作对AMF侵染率的影响目前还不清楚。因此,本研究以外来入侵植物黄顶菊Flaveria bidentis、豚草Ambrosia artemisiifolia、三叶鬼针草Bidens pilosa和本地植物狗尾草Setaria viridis、黄香草木犀Melilotus officinalis、藜Chenopodium album为研究对象,设置入侵植物单种处理、本地植物单种处理、每种入侵植物分别与本地植物两两混种处理以及每种入侵植物同时与所有本地植物混种处理,观察测定不同处理下入侵植物与本地植物根系丛枝、泡囊、菌丝及总侵染率,比较研究本地植物种类变化对入侵植物和本地植物根系AMF侵染率的影响,以及3种入侵菊科植物对本地植物AMF侵染率的影响规律是否一致。结果表明,与入侵植物单种相比,除豚草与藜、豚草同时与3种本地植物混种两个处理中,豚草根系的AMF菌丝及总侵染率显著增加外,其余所有处理中入侵植物总侵染率均无显著差异;与狗尾草或黄香草木犀单种相比,每种入侵植物同时与所有本地植物混种处理中,本地植物狗尾草和黄香草木犀根系上的AMF菌丝及总侵染率均显著降低,即随本地植物种类数目的增加,对本地植物根系的菌丝及总侵染率存在显著抑制作用,而对入侵植物无显著影响。     

植物-土壤反馈与草地群落演替:菌根真菌和土壤病原菌的调控作用

由植物引起的根际土壤生物或非生物环境的改变能够反馈影响群落中不同植物的生长,直接改变共存植物的相对竞争关系,推动群落结构的动态变化。作为土壤生物群落的重要组成部分,土壤微生物在植物-土壤反馈关系中起到重要的调控作用,对解释植物群落的演替进程和方向有着重要的意义。在草地植物群落演替的早期阶段和外来物种入侵的过程中,宿主植物对丛枝菌根真菌（AMF）的依赖性较低,受本地病原菌的影响较小,一般不存在负反馈。在演替后期,植物对AMF更具依赖性,而积累的病原菌则产生较强的负反馈效应,从而促进群落物种共存和植物多样性,提高草地生产力和稳定性。研究微生物-植物反馈机制不仅有助于完善草地退化与恢复理论,还对退化草地恢复治理的实践有着指导意义。未来关于根际微生物-植物反馈在草地群落演替中的作用应该加强以下几方面的研究：（1）在实验方法上,开展专性微生物-植物反馈研究;（2）在测定指标上,进一步量化不同微生物在反馈关系中的功能差异;（3）在研究对象上,加强土壤微生物在植物群落水平的反馈研究;（4）在应用上,明晰植物-土壤反馈在退化草地恢复过程中的作用,指导草地管理实践。     

Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on Solidago canadensis growth are independent of nitrogen form

丛枝菌根真菌对加拿大一枝黄花生长的影响不受氮形态的调节 越来越多的研究结果表明,入侵植物能通过改变土壤真菌群落直接或间接的促进自身生长。土壤氮含量高低影响植物与丛枝菌根真菌(AMF)的共生关系,进而影响植物生长。然而,氮形态是否会改变入侵植物- 相互作用,以及被改变的AMF群落是否影响入侵植物和本地植物对不同氮形态的依赖性尚未可知。鉴于此,本研究以加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为研究对象,结合野外驯化和室内接种实验,探讨了群落水平上该入侵植物的生长,以及入侵植物-AMF相互作用对不同形态氮添加的响应。首先,选择30对加拿大一枝黄花入侵群落和相近的非入侵群落,并用湿筛法从土壤中获取入侵AMF孢子和非入侵AMF孢子,同时构建两种人工群落：加拿大一枝黄花群落(N = 4)和本地植物群落(N = 4);然后 将入侵和非入侵AMF孢子接种至两种人工群落中,并在生长期间分别供应3种形态氮(NO₃-N、NH₄-N、Gly-N);生长结束后收获各植物群落地上、地下生物量,测定加拿大一枝黄花的形态特征。研究结果发现,加拿大一枝黄花未表现出显著的氮形态依赖性,本地植物则表现出较弱的氮形态依赖性;但入侵AMF可消除氮形态对本地植物的影响。在无氮源供应时,AMF不影响两种植物群落的生长,而提供任一形态氮源时,入侵AMF均显著促进该入侵植物的地下生物量和总生物量而不改变本地植物的生长。加拿大一枝黄花-AMF正相互作用强度显著大于本地植物-AMF相互作用的强度,且这种正的相互作用是通过直接或间接调节加拿大一枝黄花的表型特征(如株高、叶数、根状茎数量等)来实现的。该研究强调了植物-AMF相互作用在入侵中的重要性,并揭示了加拿大一枝黄花特殊的氮获取策略,为进一步研究入侵机制提供了重要的依据。     

外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌(AMF)群落的影响

为了揭示外来植物紫茎泽兰入侵对入侵地土壤丛枝菌根真菌(AMF)群落及相关肥力的影响,比较测定了紫茎泽兰不同入侵程度土壤理化性质、AMF侵染率及AMF群落的差异。结果表明,紫茎泽兰入侵降低了土壤pH,使土壤中有机碳、全氮和速效钾含量分别增加83.0%,106.9%和111.0%;尽管对全磷含量没有显著影响,但有机磷含量呈升高的趋势,而速效磷呈降低的趋势。紫茎泽兰入侵降低了本地植物的AMF侵染率;随着入侵程度的加深,土壤中以膨胀无梗囊霉(Acauospora dilatata)为优势种的AMF群落结构逐渐转变为以近明球囊霉(Glomus claroideum )为优势种的结构,紫茎泽兰可在其根周选择培育近明球囊霉,而对其它AMF种,特别是对膨胀无梗囊霉则存在抑制作用;基于各AMF种多度的聚类分析表明,形成紫茎泽兰单优群落土壤中各AMF种多度与未入侵的本地植物群落及入侵程度较轻的紫茎泽兰与本地植物群落之间存在明显分歧。综合分析推断认为,紫茎法兰入侵改变了入侵地土壤理化性状,抑制AMF对土著植物的侵染,改变AMF群落,并在其根周选择培育近明球囊霉,这可能是紫茎泽兰入侵及扩张的重要途径之一。     

植物氮形态利用策略及对外来植物入侵性的影响

氮是影响外来植物入侵性的重要因素之一, 但相关研究多关注土壤氮水平的效应, 较少考虑氮形态的作用。为从土壤氮形态利用的角度阐释外来植物的入侵机制, 本文在植物氮形态利用策略分析的基础上, 综述了外来植物氮形态利用的偏好性及其对入侵性的影响。植物的氮形态利用策略有偏好性和可塑性两种, 这可能与植物对土壤氮形态特性的长期适应有关; 植物不仅可以对土壤氮形态做出响应, 而且还能改造土壤氮形态, 并对改变后的土壤氮形态做出反馈响应。很多外来植物入侵硝态氮占优势的干扰生境, 偏好硝态氮的外来植物与本地植物竞争硝态氮; 而偏好铵态氮的外来植物通过抑制土壤硝化作用, 营造铵态氮环境, 促进自身生长, 同时抑制偏好硝态氮的本地植物生长。然而, 植物氮形态利用策略不是一成不变的, 而是受多种生物和非生物因素共同作用影响的复杂过程, 今后应加强多因素交互作用对外来入侵植物氮形态利用策略的影响及机制研究, 更好地揭示氮形态利用策略, 尤其是氮形态利用的可塑性与外来植物入侵性的关系。     

Independent effects of arbuscular mycorrhiza and earthworms on plant diversity and newcomer plant establishment

Questions: How do arbuscular mycorrhiza and earthworms affect the structure and diversity of a ruderal plant community? Is the establishment success of newcomer plants enhanced by these soil organisms and their interactions? Methods: We grew a native ruderal plant community composed of different functional groups (grasses, legumes and forbs) in the presence and absence of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and endogeic earthworms in mesocosms. We introduced seeds of five, mainly exotic, plant species from the same functional groups after a disturbance simulating mowing. The effects of the soil organisms on the native ruderal plant community and seedling establishment of the newcomer plants were assessed. Results: After disturbance, the total above‐ground regrowth of the native plant community was not affected by the soil organisms. However, AMF increased plant diversity and shoot biomass of forbs, but decreased shoot biomass of grasses of the native plant community. Earthworms led to a reduction in total root biomass. Establishment of the introduced newcomer plants increased in the presence of AMF and earthworms. Especially, seedling establishment of the introduced non‐native legume Lupinus polyphyllus and the native forb Plantago lanceolata was promoted in the presence of AMF and earthworms, respectively. The endogeic earthworms gained more weight in the presence of AMF and led to increased extraradical AMF hyphal length in soil. However, earthworms did not seem to modify the effect of AMF on the plant community. Conclusion: The present study shows the importance of mutualistic soil organisms in mediating the establishment success of newcomer plants in a native plant community. Mutualistic soil organisms lead to changes in the structure and diversity of the native plant community and might promote newcomer plants, including exotic species.     

Grassland invaders and their mycorrhizal symbionts: a study across climate and invasion gradients

Controlled experiments show that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can increase competitiveness of exotic plants, potentially increasing invasion success. We surveyed AMF abundance and community composition in Centaurea stoebe and Potentilla recta invasions in the western USA to assess whether patterns were consistent with mycorrhizal-mediated invasions. We asked whether (1) AMF abundance and community composition differ between native and exotic forbs, (2) associations between native plants and AMF shift with invading exotic plants, and (3) AMF abundance and/or community composition differ in areas where exotic plants are highly invasive and in areas where they are not. We collected soil and roots from invaded and native forb communities along invasion gradients and in regions with different invasion densities. We used AMF root colonization as a measure of AMF abundance and characterized AMF communities in roots using 454-sequencing of the LSU-rDNA region. All plants were highly colonized (>60%), but exotic forbs tended to be more colonized than natives (P < 0.001). We identified 30 AMF operational taxonomic units (OTUs) across sites, and community composition was best predicted by abiotic factors (soil texture, pH). Two OTUs in the genera Glomus and Rhizophagus dominated in most communities, and their dominance increased with invasion density (r = 0.57, P = 0.010), while overall OTU richness decreased with invasion density (r = −0.61, P = 0.006). Samples along P. recta invasion gradients revealed small and reciprocal shifts in AMF communities with >45% fungal OTUs shared between neighboring native and P. recta plants. Overall, we observed significant, but modest, differences in AMF colonization and communities between co-occurring exotic and native forbs and among exotic forbs across regions that differ in invasion pressure. While experimental manipulations are required to assess functional consequences, the observed patterns are not consistent with those expected from strong mycorrhizal-mediated invasions.     

Current plant diversity but not its soil legacy influences exotic plant invasion

植物多样性而非其土壤遗留效应影响外来植物入侵 植物多样性可以影响外来植物入侵,然而植物多样性的土壤遗留效应是否能够影响外来植物入侵目前仍不清楚。植物多样性能够改变土壤微生物群落和土壤理化性质,这种遗留效应可能会对该土壤中外来植物的生长产生影响。因此,我们假设植物多样性的土壤遗留效应会影响外来植物的入侵。为了检验该假说,我们开展了一个两阶段的植物-土壤反馈实验。在土壤驯化阶段,我们将12个植物物种(4种禾草植物、3种豆科植物和5种杂类草植物)分别单独种植,或者随机选择8个物种(包含3个功能型)混合种植在土壤中。在反馈阶段,我们将入侵植物三叶鬼针草(Bidens pilosa)分别与本地禾草荩草(Arthraxon hispidus)、本地杂类草翅果菊(Pterocypsela indica)或者同时与荩草和翅果菊种植在被驯化过的土壤中。研 究结果显示,三叶鬼针草相对于其本地竞争植物的生长取决于驯化植物和竞争植物物种的功能型。驯化植物的多样性对三叶鬼针草与其本地竞争植物之间的生长差异没有显著影响。然而,随着本地竞争植物物种多样性的增加,三叶鬼针草相对于其本地竞争植物的生长显著降低。这些结果表明,当前的植物多样性可以通过增加入侵植物和本地植物之间的生长不平衡性来减少外来植物的入侵。但是,植物多样性的土壤遗留效应对外来植物入侵的影响可能很小。     

Native and exotic foundation grasses differ in traits and responses to belowground tri-trophic interactions

A plant’s growth and fitness are influenced by species interactions, including those belowground. In primary successional systems, belowground organisms are known to have particularly important control over plant growth. Exotic plant invasions in these and other habitats may in part be explained by altered associations with belowground organisms compared to native plants. We investigated the growth responses of two foundation grasses on Great Lakes sand dunes, the native grass Ammophila breviligulata and the exotic grass Leymus arenarius, to two groups of soil organisms with important roles in dune succession: arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plant-parasitic nematodes (PPN). We manipulated the presence/absence of two generalist belowground species known to occur in Great Lakes dunes, Rhizophagus intraradices (AMF) and Pratylenchus penetrans (PPN) in a factorial greenhouse experiment and assessed the biomass production and root architectural traits of the plants. There were clear differences in growth and above- and belowground architecture between Ammophila and Leymus, with Leymus plants being bigger, taller, and having longer roots than Ammophila. Inoculation with Rhizophagus increased above- and belowground biomass production by ~32% for both plant species. Inoculation with Pratylenchus decreased aboveground biomass production by ~36% for both plant species. However belowground, the exotic Leymus was significantly more resistant to PPN than the native Ammophila, and gained more benefits from AMF in belowground tri-trophic interactions than Ammophila. Overall, our results indicate that differences in plant architecture coupled with altered belowground interactions with AMF and PPN have the potential to promote exotic plant invasion.     

Severe plant invasions can increase mycorrhizal fungal abundance and diversity

Invasions by non-native plants can alter ecosystem functions and reduce native plant diversity, but relatively little is known about their effect on belowground microbial communities. We show that invasions by knapweed (Centaurea stoebe) and leafy spurge (Euphorbia esula, hereafter spurge)—but not cheatgrass (Bromus tectorum)—support a higher abundance and diversity of symbiotic arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) than multi-species native plant communities. The higher AMF richness associated with knapweed and spurge is unlikely due to a co-invasion by AMF, because a separate sampling showed that individual native forbs hosted a similar AMF abundance and richness as exotic forbs. Native grasses associated with fewer AMF taxa, which could explain the reduced AMF richness in native, grass-dominated communities. The three invasive plant species harbored distinct AMF communities, and analyses of co-occurring native and invasive plants indicate that differences were partly driven by the invasive plants and were not the result of pre-invasion conditions. Our results suggest that invasions by mycotrophic plants that replace poorer hosts can increase AMF abundance and richness. The high AMF richness in monodominant plant invasions also indicates that the proposed positive relationship between above and belowground diversity is not always strong. Finally, the disparate responses among exotic plants and consistent results between grasses and forbs suggest that AMF respond more to plant functional group than plant provenance.