昆虫体内共生物的功能及进化

<正> 一、共生的类型及研究历史 两种生活在一起的生物彼此互利的现象称为共生(symbiosis)。根据二者的空间关系可分为体外共生、体表共生和体内共生三类。体外共生的现象古已知之,如蚜虫和蚂蚁的互惠便是典型的一例。体表共生是指共生物附着在宿主的体表,如以木质植物隧道中真菌为食的刺胫小蠹能把真菌孢子携带于体壁上的菌穴     

互惠共生微生物多样性研究概况

所谓互惠共生微生物(mutualistic symbiotic microbes,MSM)是指能定殖其他生物构建互惠共生体系的微生物,主要包括互惠共生细菌、互惠共生放线菌和互惠共生真菌等。MSM种类繁多、分布广泛、物种多样性丰富,涉及原核生物界和真菌界等。MSM定殖人体、动物、植物、藻类或其他真菌,可构建各自相应的互惠共生体系,进而形成范围更加巨大的共生网络,发挥不可替代的生理生态功能。本文在介绍MSM概念的基础上,重点总结了MSM多样性研究进展,指出了目前研究中尚存在的问题,探讨了今后应该开展的工作,MSM多样性研究成果可望为研发MSM应用技术提供依据和材料。     

稻飞虱酵母类胞内共生菌的组织学研究进展

褐飞虱Nilaparvata lugens体内酵母类共生菌在褐飞虱生长发育和繁殖中起着重要作用,并影响着褐飞虱对寄主植物的致害性变异。该文系统总结了国内外已有的研究成果,讨论了褐飞虱共生菌的分类地位、形态特征、在寄主发育中的功能、侵染途径等,提出了开展褐飞虱生物型形成过程中体内共生菌变异的研究建议,以便利用共生菌来监测田间不同生物型褐飞虱的发生情况,最终实现控菌防虫和对不同生物型的准确预测。     

从细胞内共生到多尺度共生：回顾与展望

基于共生概念的历史变化,目前人们普遍接受了广义共生概念。即共生是包含互利共生（mutualism）、偏利共生（commensalism）和拮抗/寄生（antagonism/parasitism）的共生连续体。本文简述了近20年间,全球9次国际共生学术大会取得的重要成果,对细胞内共生、时间、空间以及多种互作尺度共生关系的研究利用进展进行了评述。同时展望了一些活跃共生领域的研究概况,如共生失调 （dysbiosis）、植物-微生物-昆虫三角共生关系（plant-microbe-insect triangle）、细菌-真菌互作（bacterial- fungal interaction,BFI）、菌根菌-真菌内生细菌-植物多方共生联盟（multipartite symbiosis consortium）以及与共生相关微生物组的集合群落（metacommunity）研究及应用等。共生（symbiosis）正成为当代生物学的核心原则,正以一种与更宏大系统方法相一致的概念,从根本上改变了传统上的一些生物学概念,如孤立性的个体（individuality）概念。基因组测序和高通量RNA技术分析揭示,动、植物与共生微生物的重要互作,打破了迄今为止生物个体的特征边界,挑战了这些学科的定义;共生不仅是一对一的互利共生关系,共生实际是多种共生模式的连续共生体。此外,植物-昆虫-微生物互作的三角关系;菌根-真菌-真菌内生细菌-植物的多方联盟等新关系的发现,更把生命科学推向了快速发展的方向。这些科学进展不仅对生物科学的遗传学、免疫学、进化、发育、解剖学和生理学的研究至关重要,拓宽了新的视野,而且对农业中生物制剂研发,人类微生物组的管理及调控,以及对发酵食品及工业微生物生产的设计和管理将产生积极影响。     

菌根真菌多样性与植物多样性的相互作用研究进展

菌根共生双方多样性影响着生态系统的过程与功能。菌根真菌-寄主植物之间的共生组合存在偏好性或特异性,这导致菌根真菌对寄主植物的效益差异和寄主植物对菌根真菌的利益差别：两者在互利共生过程中不仅相互选择,还存在相互促进与制约的关系(如互补与选择效应、竞争),从而在一定程度上决定生态系统的演化与发展。本文概述了植物多样性与菌根真菌多样性的相互影响,探讨了两者互作可能存在的调控因素与机制,对存在的问题和争议进行了总结,并提出了进一步研究的方向。深入阐明植物多样性与菌根真菌多样性之间的互作关系,将丰富生物共生学理论,增强菌根应用潜力及生物多样性的维持。     

昆虫共生微生物在病虫害和疾病控制上的应用前景

昆虫与微生物之间的互利共生关系是自然界中一种常见的互作形式。昆虫的种类丰富多样并且在自然界中分布广泛,在一定程度上得益于共生微生物的帮助。随着生物技术的不断发展,越来越多的共生微生物和互利共生模式得以发现并深入研究。微生物不仅能够为昆虫的生长发育提供营养,还能合成很多生物活性物质、调节宿主的免疫、对抗捕食者和抵御病原微生物感染,成为宿主昆虫健康和适应的守护者。鉴于共生微生物与昆虫生理生态的密切联系,以及昆虫对人类经济与健康的重要影响,利用共生微生物对昆虫及虫媒病进行生物控制已经成为一个热点研究方向,并展现了良好的应用前景。本文对昆虫共生微生物的多样性、生物学功能、与宿主相互作用机制及其在病虫害和虫媒病防治中的研究进展进行综述和展望。     

动物共生放线菌研究展望

近年来利用分子生态学技术已在多种动物肠道检测到放线菌的存在,对这些动物特别是昆虫共生放线菌的研究已在新型放线菌资源中发现新型天然产物,阐明了生物共生系统的进化,并在控制虫媒传染病等方面显示出诱人前景。结合本实验室研究成果,主要对陆生动物共生放线菌的研究进展进行综述,并对其研究前景进行介绍。     

b-根瘤菌及特殊a-根瘤菌的研究概况

隶属于b-变形杆菌纲（proteobacteria）的根瘤菌,人们简称为b-根瘤菌。本文通过对分离自含羞草根瘤隶属于Burkhloderia 和Cupriavidus的b-根瘤菌及归于Blastobacter、Ochrobactrum和Phyllobacterium等特殊a-根瘤菌的研究总结,介绍了根瘤菌生物多样性研究的新进展。同时,简述了根瘤菌共生基因的进化研究,并对该研究领域存在的问题进行了分析,对未来相关研究方向做了展望。     

网络分析在宿主植物与菌根真菌共生关系研究中的应用

菌根共生体是生物界最广泛的互惠共生体,共生关系多样性是生物多样性的重要组成部分,当前群落尺度菌根共生关系研究才刚刚起步,但发展迅速。网络分析作为生态学研究的重要手段逐渐在菌根共生关系中得以应用,网络分析为群落尺度探究菌根真菌多样性分布规律、共生机制研究提供新观点和途径,对菌根真菌群落结构、生态功能研究具有重要意义。本文总结了网络分析方法在单点式、双点式和多点式菌根共生关系网络研究中的优势和局限性,同时还阐述了零模型选择和构建网络大小对关系网络度量指数的影响,为菌根真菌群落结构、生态功能研究提供新思路,为后续群落尺度菌根共生关系格局研究提供借鉴。     

基于Logistic模型的煤电产业共生系统稳定性分析

煤电产业共生系统中煤炭企业与电力企业之间的关系与生物种群中物种之间的互利共生关系存在一定的相似性,煤电产业共生系统要实现自身的完善与稳定发展,其内部互利共生关系的企业间必须达到利益上的均衡。借鉴自然界生物种群竞争与合作的共生演化理论与思想,用企业产值来反映煤电产业共生系统演化过程的外生变量,建立了企业产值增长的竞争与合作型Logistic模型。在厘清稳定点的条件之后,通过协同演化博弈分析对煤电产业共生系统演化过程进行了模拟。研究结果表明:(1)煤电产业共生系统的稳定不仅取决于煤电企业进入对方造成的分散力与集聚力之间的较量,还取决于各自在系统内外所取得效益的比较;不仅取决于核心企业的决定性作用,还很大程度上取决于相关企业为进入系统所做出的努力和采取的措施,同时,还与企业的初始产值、竞争力、合作性以及产值增长率等有着密切的关系;(2)煤电产业共生系统要实现长期可持续发展,必须保持产业共生系统互补的共生系统结构以及较高的生产活力。     

菌根真菌是唱响生物共生交响曲的主角——菌根真菌专辑序言

地球上任何生物都不是单独进行生命活动和进化的,即生物之间更多的是依靠密切联合、共生互助、需求互补和共同发展。其中,陆地生态系统中的强大分解者真菌和强大生产者植物关系密切,特别是以菌根真菌(mycorrhizal fungi)为代表的植物共生真菌自始至终与植物共生,这一强-强共生联合在维持生态平衡、保存生态系统可持续生产力与生态系统综合服务功能体系中,其分布之广、作用之多、功能之强和贡献之大,可谓名副其实的生物共生体系中的主导者。近年来,中国在真菌与植物共生研究领域成绩斐然,占据世界重要地位。本期《菌物学报》"菌根真菌专刊"刊登了2篇综述和20篇研究报告。综述分别对丛枝菌根(AM)真菌在煤矿区生态修复应用研究和兰科植物与菌根真菌的营养关系进行了总结和热点论述;研究报告分别对菌物界球囊菌门AM真菌全球公认种的中文学名给予了全面规范正确的描述、对中国部分林区红桦外生菌根真菌多样性、华山松印度块菌菌根中的块菌交配型基因、AM真菌对枳吸收磷和分泌磷酸酶的影响、转Bt基因棉叶片腐熟物抑制AM真菌定殖及菌根对磷的吸收、低pH影响AM真菌丛枝发育和磷的吸收、接种AM真菌与间作对红壤上玉米和大豆种间氮素竞争的影响、AM真菌及其菌种组合对植物根结线虫病害的影响以及接种AM真菌和施加铁可协同降低水稻砷累积等方面进行了研究。本期内容基本体现了中国菌根真菌分类、物种多样性、生理学、生态学、生理生态效应与作用机制研究的最新进展,对当前和今后开展植物共生真菌的研究具有重要的引领作用。     

β-根瘤菌及特殊α-根瘤菌的研究概况

隶属于β-变形杆菌纲(proteobacteria)的根瘤菌,人们简称为β-根瘤菌.本文通过对分离自含羞草根瘤隶属于Burkhloderia和Cupriavidus的β-根瘤菌及归于Blastobacter、Ochrobactrum和Phyllobacterium等特殊α-根瘤菌的研究总结,介绍了根瘤菌生物多样性研究的新进展.同时,简述了根瘤菌共生基因的进化研究,并对该研究领域存在的问题进行了分析,对未来相关研究方向做了展望.     

豆科植物根瘤中非共生的内生菌遗传多样性研究进展

在豆科植物与根瘤菌之间结合形成的固氮共生体中,其典型的特征是由特定的微共生体诱导形成的根瘤或茎瘤,除了根瘤菌外,在根瘤中同样也分离出多种与根瘤菌共生固氮无关的内生菌类群,而且根瘤菌与内生菌通常可以共存于同一个根瘤内是普遍存在的客观现象,这些非共生的内生菌生活史的一部分存在于根瘤内且不会引起植物发病,但有关它们的生态学作用还知之甚少,由于其生态上的重要性,近年来对该现象的研究不断深入.就近年来根瘤中隶属于变形菌门,放线菌门、后壁菌门的非共生的内生菌遗传多样性所取得的最新研究结果进行了总结,并介绍了根瘤中相关内生菌多样性研究的新进展.同时,指出了该研究领域存在的问题,并对未来相关研究方向做了展望.     

微生物与其他生物的共生效应、作用机制和应用前景

生物自起源开始就与其他生物建立共生体系、营共生生活、共同发挥生理生态作用,并一直协同进化至今。微生物通过与其他生物的共生,在人类健康与发展、动物健康与生长发育、植物健康与生长发育、土壤健康与土壤肥力、环境与食品安全、生物多样性保持与生态平衡、生物的遗传与进化等方面发挥众多生理生态作用。共生微生物通过直接合成激素和抗生素等次生代谢物质、调控植物相关基因表达和调节其他生物的群落结构等作用机制来发挥其功能,在医药与健康、农林牧渔业可持续生产与发展、食品加工与储藏、生态环保与生物多样性保护等方面具有十分广阔的应用前景。     

矿区生态产业共生系统的稳定性

以矿区生态产业共生系统为研究对象,重点研究了影响其稳定性的因素。从矿区生态产业共生系统的共生模式及其共生策略两方面对系统稳定性进行了深入探讨。利用Logistic模型分析共生模式对系统稳定性的影响;利用博弈论分析共生策略对系统稳定性的影响。在此基础上,提出了相应的解决方案,从而有助于解决矿区生态产业共生系统的稳定性问题。     

海鞘与蓝藻的共生关系

互利共生是指两种不同生物之间所形成的紧密互利关系。文章以海鞘与蓝藻共生关系的典型实例为代表,介绍了蓝藻与海鞘共生关系的发现过程;蓝藻在海鞘间世代传递的机制;两者在共生关系中可能存在的生理功能,如蓝藻共生体通过碳固定、参与氮循环和产生代谢物等方式为海鞘提供营养并参与海鞘的防御活动,海鞘可供给共生体生长所需的一部分氮素营养和提供抗紫外线的保护等。对海鞘与蓝藻共生关系的研究将有助于理解生物进化过程,以及为进一步开发利用海洋生物之间的共生关系提供研究基础。     

互惠共生微生物：新资源，新技术，新机遇，新挑战

2020年9月联合国环境规划署发布《全球生物多样性展望-5》(GBO-5)报告,助力世界实现协商一致的愿景——到2050年“与自然和谐相处”。其实,原本地球上的所有生物都是相互依存、互惠共生于地球村的,尽管存在少数“坏分子”。但由于人类的贪婪,过度扩张才导致地球“千疮百孔”的面貌,严重威胁到人类文明可持续发展。通过最近20年的研究,互惠共生微生物(mutualistic symbiotic microbes,MSM)从其丰富的群落多样性到种质新资源、从多种多样的生理生态功能到作用机制、从基础探究到新技术研发,为实现人与自然和谐相处的愿景提供了新机遇,同时也面临新挑战。令人可喜的是,中国在MSM研究领域取得了令世人瞩目的成果。《微生物学通报》于2020年11期特别推出了“互惠共生微生物专栏”,旨在展现中国MSM研究的最新进展和成果,促进生物共生学的发展壮大。     

共生菌在褐飞虱致害性变化中的作用

研究了不同虫源和致害性褐飞虱Nilaparvata lugens种群体内共生菌数量动态及其对褐飞虱在抗虫品种上的取食选择、生长发育、繁殖以及氨基酸转移酶活性的影响。结果表明,褐飞虱田间种群的致害性与其体内共生菌数量有关。广西南宁种群雌成虫体内的共生菌数量显著地高于浙江杭州和龙游两个虫源的雌成虫体内共生菌数量,而已纯化的3个不同致害性生物型体内的共生菌数量无显著差异。取食抗性品种能显著减少生物型Ⅰ雌成虫体内的共生菌数量。缺乏共生菌时,生物型Ⅰ、Ⅱ若虫对水稻品种TN1和ASD7的选择性增大,而对Mudgo的取食选择性下降。尽管缺共生菌的3个生物型在已适应的和不适应的感虫和抗虫品种上的若虫存活率和雌成虫产卵量均下降,若虫历期明显延长,但在已适应品种上的变化程度明显小于在不适应的抗虫品种上的变化程度。共生菌还明显影响成虫体内丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶的活性。这些结果证明体内共生菌的数量和质量在褐飞虱对水稻致害性的变化中发挥了重要作用。     

动物的共生菌固氮

介绍了共生菌固氮涉及的动物和微生物类群、动物共生菌固氮的性质和机理。应用乙炔还原法和固氮酶基因检测等研究表明,所涉及的动物有7门13纲23目50科99属174种。动物肠道具有丰富的微生境,供不同生理需求的固氮菌生长发育,所蕴含的共生固氮菌类群也十分丰富,涵盖植物共生固氮菌、植物内生固氮菌、植物根际固氮菌、自生固氮菌等生态类型。一般认为动物共生固氮菌来源于环境,其性质属于联合共生固氮。动物共生固氮菌一般与其他共生生物形成复合体,以满足固氮过程中对电子和质子供体、能量供给、固氮酶活性保护以及氨阻遏解除等方面的需求。动物共生菌固氮产物氨的同化也需要多种共生物的协同作用,可能通过谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶等途径。总体上,食物氮、非蛋白氮和共生菌固氮相互协调,形成营养和解毒的代谢网络,共同维持动物体内氮素营养的动态平衡,并对未来研究提出展望。     

共生

共生是生物群落中常见的自然现象。人们早就发现一些生物相互结合,形成彼此有利的联盟。共生使自然界物质循环和能量流动和谐,使生态系统自我调节能力不断完善。生物类群中最典型的共生是地衣门中的各类地衣。由于真菌和藻类的巧妙结合,使它们具有其他植物所没有的特殊功能。裸露的岩壁,不毛的瘠地,北极的苔原,千年的树干,海龟的壳背都能找到地衣的踪迹。有的地衣世世代代生活在180℃的热水泉口,有的能长期忍耐缺水而不死亡。地衣同蓝藻一样,是地球最早的拓荒者,为地球生态系统的昌盛立下了丰功伟绩。