中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统

石松类和蕨类植物是以孢子繁殖的维管植物,在陆地植物演化上占据重要地位。随着分子系统学研究的开展,各大类群间的系统发育关系得以阐明,传统上的概念得以修正,新的现代石松类和蕨类植物的分类系统也被提出,并不断得到完善。该文介绍国内外在蕨类植物系统发育方面的研究成果,重点讨论中国分布的类群的分类处理。文中提出了一个完整的中国现代石松类和蕨类植物的分类系统,包括5亚纲、14目、39科及12亚科、约140余属。     

石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统

综述了石松类和蕨类植物系统发育的最新研究成果。目前研究表明传统的蕨类植物概念(包括石松类和蕨类)需要修订, 一个关于蕨类植物的分类系统也已经发表。中国的植物多样性很丰富, 包括了世界上石松类和蕨类植物主要类群的代表。我们利用rbcL基因序列(包括国产蕨类63科中的62科179属184种)构建了系统发育树。基于rbcL序列分析所获得的石松类和蕨类各主要类群间的系统演化关系同以往对各个特定类群开展的较为密集的类群取样和多性状分析(形态学＋分子序列证据)的结果基本一致。在参考Smith等人系统的基础上, 我们尝试性地对中国石松类和蕨类植物进行了科级水平上的系统发育重排。     

黄土高原石松类和蕨类植物的多样性与地理分布

物种编目是了解生物多样性的基础。本文收集已出版的专著和文献, 查阅标本馆的馆藏标本信息, 在此基础上, 对黄土高原的石松类和蕨类植物的多样性和地理分布数据进行统计和分析。科属排列采用Flora of China的分类系统, 科属界定依据分子系统学的最新研究成果。结果表明, 黄土高原共有石松类和蕨类植物18科42属165种2亚种5变种, 其中中国特有种35种, 占总种数的20.35%。种类数量最多的5个科依次为凤尾蕨科(29种, 含种下单位, 下同)、鳞毛蕨科(28种)、水龙骨科(19种)、蹄盖蕨科(16种)和铁角蕨科(16种); 种类数量最多的6个属依次为铁角蕨属(Asplenium, 16种)、鳞毛蕨属(Dryopteris, 15种)、耳蕨属(Polystichum, 12种)、岩蕨属(Woodsia, 11种)、卷柏属(Selaginella, 10种)和瓦韦属(Lepisorus, 10种)。黄土高原的石松类和蕨类植物中, 无珍稀濒危保护植物, 无中国特有属。依据生态类型可划分为4类, 即土生植物(112种)、石生植物(75种)、附生植物(18种)、水生植物(3种), 该区域石松类和蕨类植物土生或石生的种类占总种数的89.53%。在地理分布上, 黄土高原石松类和蕨类处于我国现生类群分布的边缘区域, 这与我国的石松类和蕨类分布规律基本一致。     

诸广山地区石松类和蕨类植物资源及区系研究

通过多次野外调查及资料整理,对诸广山地区石松类和蕨类植物的资源组成、地理成分、生态环境等方面进行了分析研究。结果显示:(1)诸广山地区共有石松类和蕨类植物37科、87属、249种,优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科、凤尾蕨科,优势属为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、复叶耳蕨属、卷柏属,单种科有12个,单种属有39个,这些丰富度高的蕨类中既有古老孑遗种又有新生代年轻种,反映了该区蕨类植物的古老性与延续性。(2)从分布区类型来看,该区石松类和蕨类植物区系中以热带性质的科和属占绝对优势,分别占除世界分布类型外总科、属数的89. 3%和77. 6%,以泛热带分布类型为主。但种的地理成分复杂,温带成分略显优势,占50. 6%,以东亚分布类型为主,中国特有分布种占23. 3%;热带成分的种占26. 1%,以热带亚洲分布类型为主。表明该蕨类植物区系具有热带亲缘性,是明显的热带向温带过渡地段。(3)该区以土生蕨类群落类型为主,树生蕨类与石生蕨类随海拔升高而增多,物种丰富度在800-1 500 m处最高。     

石松类和蕨类植物的主要分类系统的科属比较

石松类和蕨类植物在秦仁昌（1978）系统、《中国蕨类植物科属志》、《中国植物志》、Christenhusz维管植物线性排列系统中和“FloraofChina”的科属组成、数量存在很大差异。秦仁昌（1978）系统收录63科223属,《中国蕨类植物科属志》63科226属,《中国植物志》61科220属、Chnstenhusz线性排列系统38科163属和“FloraofChina”38科177属。本文通过比较石松类和蕨类植物的几个主要分类系统中科属的变动情况,拟为新一代植物志（iFlora）中石松类和蕨类植物的编研提供依据。同时,还指出了几个主要的分类系统中关于中文名、拉丁名以及命名人的不一致和错误．为进一步研究提供检索和鉴定参考。     

中国石松类和蕨类植物多样性研究进展

石松类和蕨类植物是维管植物的第二大类群, 其起源可追溯到4亿年前。在被子植物出现之前, 石松类和蕨类植物在古地球生态系统中占主导地位, 其重要性一直延续到现在。自20世纪40年代开始, 中国石松类和蕨类植物研究就令世界瞩目, 尤其是2017年第19届国际植物学大会在中国深圳召开后的5年时间里, 中国石松类和蕨类植物研究更是面向世界、走向国际, 研究更为广泛的科学问题, 在物种多样性、保护、系统演化和生态适应性等方面取得了一系列重要研究进展。2017-2022年, 多个中国研究团队利用多组学数据构建了世界石松类和蕨类植物科级水平的生命之树并提出了关键性状孢子囊环带演化的新模式; 解决了石松类和蕨类植物中目级、科级、属级和种级众多关键的系统分类学等问题, 发表了106个新分类群; 开展了大量的植物区系调查和研究, 出版了6部中国石松类和蕨类植物多样性专著和1部世界性专著; 对65种国家重点保护的石松类和蕨类植物进行了迁地保护, 同时实现了桫椤科、水蕨属(Ceratopteris)、观音座莲属(Angiopteris)和鹿角蕨(Platycerium wallichii)等重点保护类群的孢子繁殖; 在系统发育框架下, 研究了石松类和蕨类植物的生态修复功能和生态适应性演化。通过对2017-2022年研究成果的总结和思考, 本文对未来石松类和蕨类植物的发展提出以下建议: (1)提高中国寡型科属以及世界性大科大属的关注力度; (2)加强西藏、四川等薄弱地区石松类和蕨类植物的调查研究, 并结合新技术, 如DNA条形码等以提高区系调查中物种鉴别的效率和准确性; (3)运用多学科交叉的研究方法厘清各科、属、种间系统关系的同时, 还应加强系统和生态适应性演化之间的协同研究; (4)关注石松类和蕨类植物系统位置作为陆生维管植物演化起点的共性科学问题; (5)加强石松类和蕨类植物系统分类学与生态学、植物化学、保护生物学等学科间交叉合作研究。     

中国石松科的分类(一)

石松类是一群最古老的现存陆生维管束植物,它的起源可以追溯到前寒武纪。可是,它的分类,比诸其它蕨类植物,长期被忽视了。在“中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源”(见植物分类学报16卷3期,1978)一文中,作者把中国石松植物分为2科7属。各地植物学工作者来信要我对它们的区别和特征进一步说明,特提出本文。     

中国东北地区石松类和蕨类植物区系研究

中国东北地区是我国北方石松类和蕨类植物最丰富地区,对其区系的系统研究是区域石松类和蕨类植物资源管理的基础和前提。本研究在文献分析和标本查阅的基础上,探讨了东北地区石松类和蕨类植物区系及其特征。结果表明：①东北地区有石松类和蕨类植物19科48属141种（含种下分类群）。②东北地区石松类和蕨类植物区系属温带性质,且包含一定的热带和寒带性质的成分,体现其地理成分的复杂性。③优势科属明显,7个优势科的种数占全部种数的63.83%,6个优势属的种数占全部种数的46.10%;单种和寡种属较多,占总属数的83.33%,所包含的种却只占总种数的47.52%。④东北地区是木贼科（Equisetaceae）在中国的重要分布区。⑤东北地区分布有石松类和蕨类植物的中国特有种30种,东北地区特有种4种（长白石杉Huperzia asiatica、宽鳞蹄盖蕨Athyrium yokoscense var. kirismaense、长齿对囊蕨Deparia pycnosora var. longidens和长白山金星蕨Parathelypteris changbaishanensis）。本研究是东北地区植物区系研究的必要补充,具有重要的理论和实践意义。     

贡嘎山石松类和蕨类植物的多样性与海拔分布（附表）

贡嘎山是横断山脉海拔最高的一座大山,是研究山地植物多样性和海拔分布的理想地区。为了探讨贡嘎山地区石松类和蕨类植物多样性组成及海拔分布特点,该研究基于野外考察、标本采集鉴定及文献考证,对贡嘎山地区石松类和蕨类植物进行统计和分析。结果表明:(1)贡嘎山地区有石松类植物3科4属25种,蕨类植物有23科56属291种。(2)主要的珍稀濒危植物有6种,分别是高寒水韭(Iso tes hypsophila)、松叶蕨(Psilotum nudum)、桫椤(Alsophila spinulosa)、小叶中国蕨(Aleuritopteris albofusca)、玉龙蕨(Polystichum glaciale)和扇蕨(Lepisorus palmatopedatus)。(3)优势科为鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)75种、水龙骨科(Polypodiaceae)56种、凤尾蕨科(Pteridaceae)54种和蹄盖蕨科(Athyriaceae)37种;优势属为耳蕨属(Polystichum)45种、鳞毛蕨属(Dryopteris)24种、蹄盖蕨属(Athyrium)24种和瓦韦属(Lepisorus)19种。(4)区系以温带成分为主,有286种(93.77%)。随着海拔的上升,石松类和蕨类的物种多样性逐渐增加,2000~3000 m海拔段的物种多样性最高,为20科46属192种,3000 m以上物种多样性逐渐下降,4500 m以上仅分布有4种蕨类植物。此外,该研究还发现,随着海拔的升高,中国-喜马拉雅成分逐渐增加。     

泥盆纪石松类研究新进展

简要论述了近十年来泥盆纪石松类研究取得的主要进展。分支系统学研究增进了对石松类起源与谱系分异的认识,新构建的系统发育树中石松纲与真叶植物互为姐妹群,并识别出原始鳞木目和异孢石松类两个单系。基于化石数据库和定量统计分析,揭示了泥盆纪石松类的多样性演变模式:早泥盆世布拉格期(Pragian)石松类的属种数量显著增加,在埃姆斯期(Emsian)至艾菲尔期(Eifelian)逐步取代工蕨类,至晚泥盆世进一步辐射。依据华南、新疆及全球其他地区丰富的化石材料,大量泥盆纪的石松植物新类群得以建立,一系列已有属种得到详细的再研究,明确了这些植物的生物学特征,也促进了对石松类根系、生长和繁殖习性演化的深入理解。对华南早泥盆世的镰蕨类和挪威中—晚泥盆世乔木状石松的研究分别揭示了这一时期植物-土壤相互作用及热带森林群落面貌,为了解早期维管植物对地球环境和陆地生态系统的影响提供了新的资料。     

石松类和蕨类植物质体基因组结构演化研究进展

近年来, 随着测序技术的发展, 石松类和蕨类植物的核基因组、质体基因组以及线粒体基因组研究发展迅速, 质体基因组研究工作更是呈爆发式增长。截至2019年3月1日, GenBank公布的石松类和蕨类植物的175个质体基因组中, 约3/4为最近两年新增。研究内容从早期对个别质体基因组结构和序列特征的简单报道, 逐渐发展到综合性的比较基因组学和系统发育基因组学研究。目前已发表的质体基因组覆盖了石松类和蕨类植物的所有目和大部分科, 这两大类群的质体基因组结构变异和系统发育的基本框架已逐渐清晰。这些研究为我们理解维管植物的早期演化提供了重要参考。本文对石松类和蕨类植物的质体基因组结构特征进行了系统梳理, 发现其结构变异主要包括大片段倒位、IR区边界变动、基因或内含子丢失等, 其中一些结构变异可作为较高分类阶元的共衍征。RNA编辑和长片段非编码序列插入普遍存在于石松类和蕨类植物的质体基因组中, 但其起源、演化机制和功能等仍不清楚。我们对质体基因组的应用、系统发育研究中质体和核基因组的优劣性, 以及系统发育基因组学的前景进行了评述。     

通过现存蕨类植物多样性透视陆生植物的演化

<正>通常认为的蕨类植物(包括石松类和真蕨类)是现存陆生维管植物起源最早的活化石;但近年来随着分子生物学的发展,发现现存蕨类植物大部分是伴随着有花植物的兴起而新分化的类群(Schneider et al, 2004)。2014年, Science报道了瑞典科学家Benjamin Bomfleur等发现的一块亚细胞结构保存完好的1.8亿年前的蕨类植物化石,对该化石的髓部及皮层薄壁细胞处于间期的细胞核大小测量发现,它们     

蕨类植物花青素和原花青素成分及含量分析

以7目14科共44种蕨类植物为材料,对它们的花青素、原花青素和总黄酮含量进行检测。结果显示,44种蕨类植物均含有花青素,较为进化的水龙骨目植物的总花青素平均含量明显高于其它蕨类植物。矢车菊素、飞燕草素和天竺葵素是蕨类植物主要的花青素类型,其中乌毛蕨科植物富含矢车菊素,鳞毛蕨科植物富含飞燕草素。本研究中大部分蕨类含有原花青素,水龙骨目植物的原花青素平均含量高于其它蕨类。研究结果表明,蕨类植物中花青素和原花青素等黄酮类化合物的分布与植物科属相关,推测花青素与蕨类植物的生长发育和抗逆过程相关。     

中国特有和珍稀濒危蕨类植物

中国是世界上蕨类植物最丰富的地区之一。全世界有蕨类植物约１２０００种,中国有蕨类２０００多种,占全世界种数的１／６强。按秦仁昌的分类系统,中国有蕨类植物２２４属,６３科。 中国蕨类植物没有特有的科,特有属也不多,但特有种甚多。由于分类问题,目前中国特有的蕨类种数还很难正确估计。由于对特有属的概念和分类处理上的差异,文献中对中国蕨类植物特有属的数量上有不同的报道。严格意义上讲,中国蕨类植物只有４个特有的属,即光叶蕨属、扇蕨属、黔蕨属和中国蕨属。一些所谓的中国特有属,其实也分布到其它国家,有的经过研…     

湖南壶瓶山国家级保护区药用蕨类植物的调查研究

通过野外调查、标本采集与鉴定和查阅文献,对壶瓶山国家级保护区药用蕨类植物多样性进行统计,并对其资源分布,药用部分、功能分类及民族文化等方面进行了探讨。结果如下：（1）壶瓶山国家级保护区有药用蕨类165种（不包括变种和变型）,隶属于33科57属,分别占武陵山地区和全国药用蕨类总科属种的80.48%7,1.25%,77.10%和67.34%,47.90%3,6.91%;含种数较多的科属有水龙骨科Polypodiaceae,鳞毛蕨科Dryopteridaceae,凤尾蕨科Pteridaceae,卷柏属Selaginella,凤尾蕨属Pteris,鳞盖蕨属Microlepia等。（2）该区药用蕨类植物原始和进化的类群共存,区系以热带成分为主,具有热带亲缘性,体现了壶瓶山药用蕨类植物起源古老,但物种分化强烈的特点。（3）该区的药用蕨类在四个植被垂直带谱都有分布,其中在低于1 000 m的常绿阔叶林带分布最多。（4）该区药用蕨类根据药用部位分为四类,全草类最多,其次是根茎类;按药用功能将分为五类,主要为清热类和解毒类。（5）讨论了壶瓶山国家级保护区独特的地理位置和优厚的自然环境是该区药用蕨类植物多样性高的重要原因,并提出了可持续开发利用与保护的建议。     

西双版纳石松类和蕨类植物资源及其开发利用

西双版纳位于云南省南部,共有野生石松类和蕨类植物363种,隶属于76属31科。西双版纳石松类和蕨类植物区系以水龙骨科(Polypodiaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)的植物最为丰富,亚洲热带分布成分占绝对优势。这363种蕨类植物中,以陆生种类最多,有246种,占总种数的67.8%,其次是附生和石生。本研究对西双版纳地区的石松类和蕨类植物资源利用状况进行了详细的调查,并对资源的开发和保护提出若干意见。     

国家植物园“蕨代风华”蕨类植物专题展

<正>石松类和蕨类植物起源古老,在4亿年前就成功登陆,对植物界的起源与演化具有决定性的影响。我国的石松类和蕨类植物资源丰富,物种数占世界总数的五分之一,约2 300种,40%为我国特有种。为了更好地促进我国石松类和蕨类植物的保护、研究和开发利用,让国人更加深入了解石松类和蕨类植物无花之美,中国花卉协会蕨类植物分会、中国野生植物保护协会蕨类植物专业委员会、中国植物学会蕨类植物专业委员会主办,国家植物园、国家植物标本资源库联合承办“蕨代风华”蕨类植物专题展。展览通过大量照片、活植物、科研标本、化石标本、艺术标本、科学画和科普讲座等方式为公众揭开石松类和蕨类植物的神秘面纱。展览展示的部分珍稀濒危国家重点保护蕨类植物有荷叶铁线蕨、苏铁蕨、福建观音座莲等。     

海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育

对海南岛吊罗山的蕨类植物进行了专题研究。吊罗山有蕨类植物 4 3科 10 0属 2 13种及 4变种 ,其中 5种为海南新记录。蕨类物种密度高达 5 5 .8种 / 10 0km2 ,为海南蕨类多样性中心之一。该地蕨类植物区系以水龙骨科和膜蕨科为优势科 ,表现出明显的热带性质 ,热带分布的科、属、种分别达到 10 0 %、93.2 %和 95 .3%。在垂直分布上 ,蕨类植物的生态特点与植被类型相关 ,随着海拔升高 ,阳生性蕨类减少 ,阴生性蕨类、附生与石生蕨类增多 ,蕨类物种多样性在海拔 6 0 0～ 10 0 0m地段最为丰富。按照 2 0 0 1年IUCN红色名录等级及标准评估 ,在海南岛范围内 ,吊罗山有 36种受威胁蕨类植物 ,其中 6种为极危物种 ,13种为濒危物种 ,17种为渐危物种 ,这 36种受威胁蕨类中有 8种属于国家II级保护植物。导致这 36种蕨类植物受威胁的原因主要有 :人为直接破坏、生境旱化和分布区限制     

节肢动物的分类和演化

节肢动物门是动物界中最大的1个门。按新的分类系统,本门分三叶虫亚门(已灭绝)、螯肢亚门、甲壳亚门、六足亚门和多足亚门等5亚门。六足亚门相当于以前分类系统中的昆虫纲(广义的), 是最重要的一类节肢动物;此亚门分原尾纲、弹尾纲、双尾纲和昆虫纲(狭义的)等4纲;昆虫纲分3亚纲30目,包括了前昆虫纲“有翅亚纲”中的各目。为便于读者了解新、旧系统的异同,文中列举前人的代表性系统加以对照。同时,对学术界关于节肢动物的起源和演化的一些新观点予以必要的说明,对现时流行的“泛节肢动物”、“泛甲壳动物”等概念作了简要的介绍。     

茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系特征

本研究通过野外考查、标本采集和分类鉴定，以及文献资料整理，对贵州茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系组成和分布区类型进行统计分析。结果显示：(1)茂兰国家级自然保护区共有石松类和蕨类植物32科76属237种，优势科为鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)；优势属为双盖蕨属(Diplazium)、卷柏属(Selaginella)、凤尾蕨属(Pteris)。(2)分布区类型以东亚广布和热带亚洲分布为主，生态类型以阴生植物和土生植物居多。(3)与其他地区的区系比较显示，茂兰与广西花坪物种相似性系数最高，依次是贵州梵净山、四川峨眉山和云南马关县。