蝙蝠与超声波、回声定位(1)

回声定位是高度演化、极为复杂的过程,使蝙蝠可利用大多数动物不能利用的生态位——漆黑的洞穴和黑夜的天空。对蝙蝠的回声定位研究已有近80年的历史,科学家已经从生物声学层面基本了解和认识了蝙蝠回声定位的特征、机制、生物学意义等,关于分子和神经生物学方面的机制也得到深入研究。重点介绍蝙蝠回声定位的研究历史,以及蝙蝠的超声波和回声定位在生物学和声学层面的基础知识。     

马铁菊头蝠不同行为下的回声定位叫声

蝙蝠回声定位的研究自50年代以来在世界范围内经久不衰,从行为生态学及神经生物学两方面研究回声定位又是该领域最近十几年的热点.其中从行为生态学角度主要研究蝙蝠回声定位对其所处生境及捕食行为的适应性;神经生物学则研究蝙蝠通过回声定位而"观察"周围世界的神经生理学基础.相比之下我国对蝙蝠的回声定位行为研究较少,孙心德等对鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)进行过回避障碍物及听觉神经机理的研究,而对于蝙蝠回声定位超声波信号的研究则基本是空白.     

蝙蝠回声定位声波的可塑性及其生态适应

蝙蝠通过调节回声定位声波特征来满足自身的感官需求,表现出回声定位声波的可塑性及其对生态环境与需求的适应。声波频率、强度、脉冲持续时间和间隔时间等特征与蝙蝠所处的生态位密切相关,声波可塑性在蝙蝠进化过程中起着至关重要的作用。本文结合马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)和大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)回声定位声波可塑性的研究,从回声定位声波的方向性、目标距离、环境复杂度和应对干扰4个方面总结了蝙蝠如何通过改变回声定位声波特征来满足自身在导航和捕捉猎物过程中的感官需求与生态适应,并阐述了回声定位声波可塑性的研究现状,为开展蝙蝠声学和行为学研究提供参考。     

南蝠回声定位叫声的分析

蝙蝠科是翼手目中种类最繁多、分布最广泛、进化最成功的科之一 ,全球共有 42属 35 5种(Ｎｏｗａｋ ,1991)。该类群的大多数物种都以超声波回声定位来进行捕食 ,其回声定位行为的多样性以及捕食策略的多样性 ,一直都是动物生态学中的研究热点。南蝠 (Ｉａｉｏ)属蝙蝠科南蝠属 ,为单型种 ,主要分布于我国 (罗蓉等 ,1993)。它是蝙蝠科中体形最大者 ,以前对其生态学方面的研究非常少 ,而对其回声定位的研究则未见报道。南蝠捕食时的叫声与飞行及悬挂状态下的叫声的基本特征一致 (声谱图及谐波等 ) ,仅在叫声次数上有一定差异。因此本文将录制南…     

食虫蝙蝠与昆虫之间的相互作用和协同进化关系

食虫蝙蝠与昆虫之间是捕食和被捕食的关系,夜行性昆虫是食虫蝙蝠主要的食物来源。在漫长的协同进化中,蝙蝠施加的捕食压力导致夜行性昆虫一系列特征的进化,其中一部分昆虫进化出能听到蝙蝠的超声波信号并采取逃跑行为或者能通过其它方式躲避蝙蝠,同时昆虫的适应性特征同样影响着蝙蝠的回声定位和捕食策略。本文从蝙蝠捕食昆虫的种类、昆虫对蝙蝠捕食的反应和食虫性蝙蝠对昆虫防卫的适应对策等三个方面对食虫蝙蝠与昆虫之间的相互关系进行了概述。     

蝙蝠听觉器的“视”功能

介绍了蝙蝠听觉的“视”功能是如何被发现的以及二种不同类型的回声定位蝙蝠所发现的超声信号特征,同时还讨论了回声定位的分辨率和该功能的神经功能。     

恒频-调频蝙蝠特化的听觉系统对回声定位的适应

在漫长的生物演化过程中,蝙蝠演化出了能飞行和高度适应生存环境的生物声纳系统和行为.蝙蝠属于哺乳动物纲的翼手目(Chiroptera),是唯一能真正飞行的哺乳动物,其种类超过1000种,位列哺乳类动物的第二大目.根据其体型大小和形态特征将其分成大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera).对蝙蝠的研究具有重要的科学意义和实际应用价值,如在听感觉方面与人类共享听觉的某些基本原理,研究结果有助于认识人类听觉.它们发出的回声定位信号规整,便于模拟后用于研究听觉系统对声信号加工的机制,尤其是在听中枢对复杂声信号处理方面,认识其细胞和分子机制才刚开始,它们是极好的模型动物.另外,在仿生学方面也具有极其重要的价值,回声定位蝙蝠的生物声纳系统具有极高的时间和空间分辨率,是极具诱惑力的研究课题.有关恒频-调频蝙蝠听觉结构和功能的研究,已有相当的时日,获得了不少新的认识,窥探到敏锐的听觉与回声定位行为之间的某些适应性的机制,本文对这方面的研究进展做了简要介绍和评述.     

毛翼管鼻蝠在广西和江西分布新纪录及其性二型现象

于2013年分别在广西北流大容山和江西井冈山用蝙蝠竖琴网分别采集到1只和9只蝙蝠标本,主要特征为:体型中型,鼻部前端呈短管状,背部毛基黄褐色,毛尖褐栗色,头骨和牙齿均粗壮。在室内使用Pettersson D500X超声波接收仪录制其静止和飞行状态下的回声定位信号,其超声波为FM型,飞行状态下主频率51.3~59.0 k Hz。根据形态特征鉴定该蝙蝠为毛翼管鼻蝠Harpiocephalus harpia,是广西和江西两省翼手目分布新纪录。对该种蝙蝠雌雄标本进行对比发现,6项外部形态和头骨指标上的差异有统计学意义,支持该种具有性二型现象。标本现保存于广州大学。     

菊头蝠捕食时对障碍物的回避能力

食虫蝙蝠依靠发射超声讯号并收听其回声来感知周围环境。Griffin(1944)将此过程命名为“回声定位”(Echolocation)。测定这种“回声定位”能力,通常都采用障碍物回避试验法(Griffin,1944,1974;Suga,1969;Jen,1980),即让蝙蝠在静止不动的细丝阵列之间飞行,记录碰撞和回避障碍物的次数,以判断蝙蝠“回声定位”能力的有无和高低。Jell与 McCarty(1978)发展了这一方法,让蝙蝠在障碍物间捕食飞行,并比较观察,发现蝙蝠能有效地回避障碍目标。了解自然界中以捕食昆虫为生的蝙蝠,在其捕食过程中,如何回避障碍物这个问题,对研究食虫蝙蝠的“回声定位”机制是有意义的。本文以鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)为对象进行了实验研究。     

食鱼蝙蝠形态和行为特化研究

总结了食鱼蝙蝠种类、分布 ,及其形态结构、回声定位功能和捕食行为的研究成果。比较食鱼蝙蝠与近水面“拖网式”食虫蝙蝠在形态、回声定位信号及捕食行为方面的异、同 ,推测食鱼蝙蝠起源于“拖网式”食虫蝙蝠类 ;体形和回声定位信号的几种特异性是捕食行为进化压力 ,而环境是决定因素。     

回声定位蝙蝠及其声通讯

综述了回声定位蝙蝠种类及其发声方式,回声定位信号的主要类型及回声定位信号声学特征,多普勒频移对长CF／FM蝙蝠的主要作用,简介了蝙蝠求偶和母婴识别等内声通讯行为,提出了一些尚待解决的重要问题。     

综述与专论: 蝙蝠，听觉和回声定位研究的模型动物

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频（constant frequency-frequency modulation,CF-FM）蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且...     

蝙蝠回声定位与捕食对策的研究

蝙蝠的回声定位可以在相当程度上反映出其捕食对策以及栖息环境的特点,回声定位在强度、持续时间及频率等方面的变化模式显示出这类声学信号的多样性,而这种多样性与蝙蝠的捕食对策相关。这方面的研究在国际上历经几十年不衰,然而,在我国,蝙蝠回声定位的研究基本上是空白?..     

马铁菊头蝠不同状态下回声定位声波分析

在自建网室(9 m×4 m×4 m)内驯养马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum),利用超声波探测仪录制蝙蝠不同状态下回声定位声波,声波录制与红外摄像保持同步。结果表明,马铁菊头蝠回声定位声波为调频(FM)/恒频(CF)/调频(FM)型;在蝙蝠接近猎物过程中,声脉冲持续时间和间隔时间显著变短,下调FM(即tFM)组分变得愈为显著,捕捉猎物瞬间,产生捕食蜂鸣;飞行与悬挂状态相比,声脉冲重复率、主频率、声脉冲时间、声脉冲间隔和能率环的差异均达到显著水平。     

广东省南岭新纪录种中管鼻蝠的形态测量、核型及超声波数据

2009年9月在广东省南岭采集到5只森林型蝙蝠,其鼻孔突出成短管状,背部毛棕褐色,前臂长34.3～36.8mm;核型为2n=44,FN=50.经鉴定为蝙蝠科管鼻蝠亚科的中管鼻蝠(Murina huttonii),为广东省翼手类分布新纪录.用蝙蝠超声波接收器(Anabat Ⅱ)录制并分析其回声定位声波,为FM型.中管鼻蝠...     

调频蝙蝠用回声分类区分植物的神经生理机制研究进展

回声定位蝙蝠具有利用回声定位系统来完成对靶物探测、定位和分类等任务的能力。在这三类基本任务中,关于蝙蝠如何对靶物进行分类的研究起步较晚,且先前的研究大多集中在对简单靶物的分析。然而,蝙蝠接收的绝大部分回声来自复杂的物体,这种回声是必须借助统计学方法描述的复杂回声。近年来,有关调频蝙蝠对从植物返回的复杂回声的分类研究取得了一些重要进展,本文对调频蝙蝠利用回声分类区分植物的行为学证据、分类线索、相关的分类模型以及基于不同分类线索下的神经基础作简要介绍和评述,以期为相关研究人员提供参考。     

东方蝙蝠在交通噪声环境中的回声定位行为

环境噪声会降低动物声信号可探测性,是动物声信号进化的压力。为了避免人工噪声干扰,多数脊椎动物调整其叫声的频谱-时间结构,如采用延长叫声持续时间、提高频率和增加强度等策略。本研究选择回声定位声波频率范围与交通噪声频率范围相互重叠的东方蝙蝠(Vespertilio sinensis)为研究对象,在自然条件下开展实验,研究交通噪声对蝙蝠回声定位声波的影响。本实验选择交通噪声强度存在差异的两个样点,分别录制东方蝙蝠的回声定位声波,分析其结构参数。在交通噪声强度较高的样点,东方蝙蝠回声定位声波的持续时间、斜率均未显著改变,但起始频率、主频、终止频率及带宽均显著提高。结果表明,东方蝙蝠的回声定位行为在交通噪声干扰下具有明显的可塑性。     

吉林省发现绯鼠耳蝠

在吉林省集安市采到绯鼠耳蝠 (Myotisformosus)样本 5只 ,为吉林省蝙蝠科新记录。对其体型与头骨进行了测量。对回声定位声波进行了录制和分析 ,发现其回声定位声波为FM型 ,一次完整声波包括1～ 2个谐波 ,主频率 (5 4 5 4± 6 3 9)kHz,通过回声定位声波特征推测 ,绯鼠耳蝠在较简单的环境中捕食中等大小的昆虫。     

彩蝠的形态和回声定位信号特征

2008年11月于海南省临高县美登镇网捕到1只雄性蝙蝠标本,经形态鉴定为蝙蝠科(Vespertilionidae)彩蝠属(Kerivoula)彩蝠(K.picta)。本文记述了采自海南岛的该彩蝠的形态与回声定位信号特征。     

吉林省新纪录东方蝙蝠Vespertilio sinensis (Peters, 1880)的回声定位声波特征与分析

通过对吉林省长春市采集到的11只蝙蝠标本的外形、头骨、牙齿和阴茎骨进行测量与对照,鉴定为东方蝙蝠(Vespertilio sinensis),是吉林省翼手目新纪录.用实时录音的超声波仪录制其正常飞行状态下的回声定位声波.结果表明,东方蝙蝠发出短的、宽带的、多谐波的陡坡调频型回声定位声波,能量主要集中在第1谐波.起始频率为83.66±2.08 kHz,峰频为34.54±0.88 kHz,终止频率为24.78±0.41 kHz,带宽为58.84±2.10 kHz,声脉冲持续时间和声脉冲间隔分别为2.63±0.27 ms和61.67±7.5 ms.