生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用

生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量,根据一定的算法来推算物种的生态需求,然后将运算结果投射至不同的空间和时间中来预测物种的实际分布和潜在分布.近年来,该类模型被越来越多地应用在入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布影响以及传染病空间传播的研究中.然而,由于生态位模型的理论基础未被深入理解,导致得出入侵物种生态位迁移等不符合实际的结论.作者从生态位与物种分布的关系、生态位模型构建的基本原理以及生态位模型和生态位的关系等方面探讨了生态位模型的理论基础.非生物的气候因素、物种间的相互作用和物种的迁移能力是影响物种分布的3个主要因素,它们在不同的空间尺度下作用于物种的分布.生态位模型是利用物种分布点所关联的环境变量来模拟物种的分布,这些分布点本身关联着该物种和其他物种间的相互作用,因此生态位模型所模拟的是现实生态位(realized niche)或潜在生态位(potential niche),而不是基础生态位(fundamental niche).Grinnell生态位和Elton生态位均在生态位模型中得到反映,这取决于环境变量类型的选择、所采用环境变量的分辨率以及物种自身的迁移能力.生态位模型在生物多样性保护中的应用主要包括物种的生态需求分析、未知物种或种群的探索和发现、自然保护区的选择和设计、物种入侵风险评价、气候变化对物种分布的影响、近缘物种生态位保守性及基于生态位分化的物种界定等方面.     

中国植物分布模拟研究现状

在过去的20年里,物种分布模型已广泛应用于动植物地理分布的模拟研究。该文以植物物种分布模拟为例,利用中国知网、维普网以及Web of Science文献数据库的检索与统计,分析了2000–2018年间,中国研究人员利用各种物种分布模型对植物物种分布模拟研究的发文量、模拟模型、物种类型、数据来源、研究目的等信息。最终共收集到366篇有效文献,分析表明2011年以来中国的物种分布模型应用发展迅速,且以最近5年最为迅猛,在生态学、中草药业、农业和林业等行业部门应用广泛。在使用的33种模型中,应用最广的为最大熵模型(MaxEnt)。有一半研究的环境数据仅包含气候数据,另一半研究不仅包含气候数据还包括地形与土壤等数据;环境及物种数据的来源多样,国际及本土数据库均得到使用。模拟涉及有明确清单的562个植物种,既有木本植物(52.7%),也有草本植物(41.8%),其中中草药、果树、园林植物、农作物等占比较高。研究目的主要集中在过去、现在和未来气候变化对植物种分布的影响及预测,以及物种分布评估与生物多样性评价(包括入侵植物风险评估)两大方面。预测物种潜在分布范围与气候变化影响等基础研究,与模拟物种适生区与推广种植等应用研究并重,物种分布模型在生态学与农业、林业和中草药业等多学科、多行业开展多种应用,多物种、多模型和多来源数据共同参与模拟与比较,开发新的机理性物种分布模型,拓展新的物种分布模拟应用领域,是今后研究的重点发展方向。     

中国植物分布模拟研究现状

在过去的20年里, 物种分布模型已广泛应用于动植物地理分布的模拟研究。该文以植物物种分布模拟为例, 利用中国知网、维普网以及Web of Science文献数据库的检索与统计, 分析了2000-2018年间, 中国研究人员利用各种物种分布模型对植物物种分布模拟研究的发文量、模拟模型、物种类型、数据来源、研究目的等信息。最终共收集到366篇有效文献, 分析表明2011年以来中国的物种分布模型应用发展迅速, 且以最近5年最为迅猛, 在生态学、中草药业、农业和林业等行业部门应用广泛。在使用的33种模型中, 应用最广的为最大熵模型(MaxEnt)。有一半研究的环境数据仅包含气候数据, 另一半研究不仅包含气候数据还包括地形与土壤等数据; 环境及物种数据的来源多样, 国际及本土数据库均得到使用。模拟涉及有明确清单的562个植物种, 既有木本植物(52.7%), 也有草本植物(41.8%), 其中中草药、果树、园林植物、农作物等占比较高。研究目的主要集中在过去、现在和未来气候变化对植物种分布的影响及预测, 以及物种分布评估与生物多样性评价(包括入侵植物风险评估)两大方面。预测物种潜在分布范围与气候变化影响等基础研究, 与模拟物种适生区与推广种植等应用研究并重, 物种分布模型在生态学与农业、林业和中草药业等多学科、多行业开展多种应用, 多物种、多模型和多来源数据共同参与模拟与比较, 开发新的机理性物种分布模型, 拓展新的物种分布模拟应用领域, 是今后研究的重点发展方向。     

ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用

生态位模型（ecological niche models,ENMs）已广泛应用于物种潜在分布区预测,ENMs的应用也为外来入侵物种的风险分析提供了重要的定量化分析工具,但如何评价不同模型之间的预测效果成了当今研究的热点问题。本文介绍了受试者工作特征（ROC）曲线分析在评价不同生态位模型预测效果中的应用原理和分析方法,并以一种植物病原线虫-相似穿孔线虫（Radopholus similis）为例,应用ROC曲线分析法对其5种模型（BIOCLIM,CLIMEX,DOMAIN,GARP,MAXENT）的预测结果进行了比较分析。5种模型的ROC曲线下面积AUC（Area Under Curve）值分别为0.810,0.758,0.921,0.903和0.950,以MAXENT模型的AUC值最大,表明其预测效果最好;方差分析结果表明,除GARP与DOMAIN模型之间AUC值差异不显著外,其余各模型之间差异显著。     

印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式——以云南省为例

以印度块菌（Tuber indicum）丰产区云南省为例,利用地理信息系统和物种分布模型,并通过影响印度块菌分布的主要环境因子和气候因子,共同模拟现在及未来生境分布模式。结果表明结合环境因子和气候因子,在建模过程中能提高模型预测准确度,在几类物种分布模型中,MAXENT模型具有最优的拟合效果。在大的空间尺度上,年降水,最湿季度降水,最冷月份最低温、地貌类型及土壤类型对印度块菌的生境分布影响最大。此外,在模型模拟的A2和B2未来气候变化情景下,印度块菌未来的新增生境均呈北上趋势,且B2情景下生境的适生程度低于A2情景。     

最大熵原理及其在生态学研究中的应用

最大熵原理(the principle of maximum entropy)起源于信息论和统计力学,是基于有限的已知信息对未知分布进行无偏推断的一种数学方法.这一方法在很多领域都有成功应用,但只是近几年才被应用到生态学研究中,并且还存在很多争论.我们从基本概念和方法出发,用掷骰子的例子阐明了最大熵原理的概念,并提出运用最大熵原理解决问题需要遵从的步骤.最大熵原理在生态学中的应用主要包括以下方面:(1)用群落水平功能性状的平均值作为约束条件来预测群落物种相对多度的模型;(2)基于气候、海拔、植被等环境因子构建物种地理分布的生态位模型;(3)对物种多度分布、种一面积关系等宏生态学格局的推断;(4)对物种相互作用的推断;(5)对食物网度分布的研究等等.最后我们综合分析了最大熵原理在生态学应用中所存在的争议,包括相应模型的有效性、可靠性等方面,介绍了一些对最大熵原理预测能力及其局限性的检验结果,强调了生态学家应用最大熵原理需要注意的问题,比如先验分布的选择、约束条件的设置等等.在物种相互作用、宏生态学格局等方面对最大熵原理更广泛的讨论与应用可能会给生态学带来新的发展机会.     

应用Maxent建立沙筛贝潜在生境模型

外来入侵物种沙筛贝适应能力强、繁殖率高,一旦入侵,将严重危害潮间带生物多样性。我国广东省部分沿海地区的潮间带和牡蛎增养殖区已被沙筛贝入侵,且污损情况较严重。为了了解沙筛贝目前在我国的潜在生境情况,本研究选用最大熵模型(Maxent)和地理信息系统相结合,建立了沙筛贝在我国和全球的潜在生境预测模型,并利用受试者工作特征曲线(ROC)和实地调查对结果进行验证。结果表明: 沙筛贝全球存在概率较高的地区分布于北美洲与南美洲之间、印度南部、斯里兰卡和我国长江以南沿海以及南半球的澳大利亚范迪门湾;沙筛贝在我国的适生区域主要分布在上海以南沿海省份。影响沙筛贝适生区域分布的主要环境变量包括水汽压、温度和太阳辐射,经ROC检测后训练集AUC值为0.996,预测结果达到优秀水平。研究结果可为沙筛贝入侵风险评估和治理提供理论依据, 补充我国外来入侵物种的潜在生境预测工作。     

MaxEnt模型参数设置对其所模拟物种地理分布和生态位的影响——以茶翅蝽为例

【目的】生态位模型被广泛应用于入侵生物学和保护生物学研究,现有建模工具中,MaxEnt是最流行和运用最广泛的生态位模型。然而最近研究表明,基于MaxEnt模型的默认参数构建模型时,模型倾向于过度拟合,并非一定为最佳模型,尤其是在处理一些分布点较少的物种。【方法】以茶翅蝽为例,通过设置不同的特征参数、调控倍频以及背景拟不存在点数分别构建茶翅蝽的本土模型,然后将其转入入侵地来验证和比较模型,通过检测模型预测的物种对环境因子的响应曲线、潜在分布在生态空间中的生态位映射以及潜在分布的空间差异性,探讨3种参数设置对MaxEnt模型模拟物种分布和生态位的影响。【结果】在茶翅蝽的案例分析中,特征参数的设置对MaxEnt模型所模拟的潜在分布和生态位的影响最大,调控倍频的影响次之,背景拟不存在点数的影响最小。与其他特征相比,基于特征H和T的模型其响应曲线较为曲折;随着调控倍频的增加,响应曲线变得圆滑。【结论】在构建MaxEnt模型时,需要从生态空间中考虑物种的生态需求,分析模型参数对预测物种分布和生态位可能造成的影响。     

物种分布模型的发展及评价方法

物种分布模型已被广泛地应用于以保护区规划、气候变化对物种分布的影响等为目的的研究。回顾了已经得到广泛应用的多种物种分布模型,总结了评价模型性能的方法。基于物种分布模型的发展和应用以及性能评价中尚存在的问题,本文认为:在物种分布模型中集成样本选择模块能够避免模型预测过程中的过度拟合及欠拟合,增加变量选择模块可评估和降低变量之间自相关性的影响,增加生物因子以及将物种对环境的适应性机制(及扩散行为特征)和潜在分布模型进行结合,是提高模型预测性能的可行方案;在模型性能的评价方面,采用赤池信息量可对模型的预测性能进行客观评价。相关建议可为物种分布建模提供参考。     

ROC曲线形状在生态位模型评价中的重要性——以美国白蛾为例

【目的】生态位模型在生物地理学、入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用,被越来越多地用于预测物种潜在分布和现实分布的研究中。本文以美国白蛾为例介绍pROC方案在生态位模型评价中的应用及其注意事项,以期对物种潜在分布预测进行合理的评价,促进生态位模型在我国的合理运用和发展。【方法】介绍ROC曲线和AUC值基本原理,总结其在生态位模型评价中的应用,从物种存在分布点和不存在分布点的可信度出发,分析AUC值用于模型评价的优点和不足,最后介绍局部受试者工作特征曲线的线下面积方案(pROC方案)来弥补传统AUC值的不足。【结果】AUC值虽独立于阈值,但因其综合灵敏度和特异度,而屏蔽这2个指标各自的特征,不能分别评估预测结果的灵敏度和特异度,同时对遗漏率和记账错率不能进行权衡,会误导使用者对模型的评价。与AUC值相比,ROC曲线的形状更具有价值,蕴含丰富的模型评价信息。【结论】模型评价需要将灵敏度和特异度区别对待,ROC曲线形状比AUC值在生态位模型评价中更为重要,pROC方案相对于传统AUC值具有优势,但容易对过度模拟做出不当判断。模型评价与作者研究目的密切相关:当以预测物种潜在分布为目的时(如入侵物种潜在分布、气候变化对物种分布的影响和谱系生物地理学),模型评价应当给予灵敏度(或者遗漏率)更多的权重;当以预测物种现实分布为目的时(如保护区界定和濒危物种引入),模型评价应当给予灵敏度和特异度同等的权重。     

美国大陆外来入侵物种斑马纹贻贝(Dreissena polymorpha)潜在生境预测模型

防止外来生物入侵造成危害的重要手段是阻止可能造成入侵的物种进入适合其生存的地区.论文以1864个美国外来入侵物种斑马纹贻贝定点发生数据和开放式基础地理信息数据库Daymet的34个环境变量为主要信息源,采用逻辑斯蒂回归(LR)、分类与回归树模型(CART)、基于规则的遗传算法(GARP)、最大熵法(Maxent)4种途径,建立美国大陆部分潜在生境预测模型,从接受者运行特征曲线下面积(AUC)、Pearson相关系数、Kappa值3个方面来检验模型预测精度,在此基础上分析斑马纹贻贝的空间分布规律及其环境影响因素.研究结果表明:在3个评价指标中,4个生态位模型预测精度均达到优良水平,其中Maxent在物种现实生境模拟、主要生态环境因子筛选、环境因子对物种生境影响的定量描述方面都表现出了优越的性能;距水源距离、海拔高度、降水频率、太阳辐射是影响物种空间分布的主要环境因子.论文提出的研究方法对中国外来入侵物种生境预测具有较强的借鉴意义,研究结果对中国海洋外来入侵物种沙筛贝的预测与防治,具有一定的指导作用.     

Maxent模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响

生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用, 其中Maxent模型最为流行, 被越来越多地应用在预测物种的现实分布和潜在分布的研究中。在Maxent模型中, 多数研究者采用默认参数来构建模型, 这些默认参数源自早期对266个物种的测试, 以预测物种的现实分布为目的。近期研究发现, Maxent模型采用复杂机械学习算法, 对采样偏差敏感, 易产生过度拟合, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好。基于默认参数的Maxent模型不仅预测结果不可靠, 而且有时很难解释。在本研究中, 作者以入侵害虫茶翅蝽(Halyomorpha halys)为例, 采用经典模型构建方案(即构建本土模型然后将其转移至入侵地来评估), 利用ENMeval数据包来调整本土Maxent模型调控倍频和特征组合参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 然后选取最低复杂度的模型参数(即为最优模型), 综合比较默认参数和调整参数后Maxent模型的响应曲线和预测结果, 探讨Maxent模型复杂度对预测结果的影响及Maxent模型构建时所需注意事项, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进Maxent模型在我国的合理运用和发展。作者认为, 环境变量的选择至关重要, 需要综合分析其对所模拟物种分布的限制作用和环境变量之间的空间相关性。构建Maxent模型前需对物种分布采样偏差及模型的构建区域进行合理地判断, 模型构建时需要比较不同参数下模型的预测结果和响应曲线, 选取复杂度较低的模型参数来最终建模。在茶翅蝽的分析中, Maxent模型的默认参数和最优模型参数不同, 与Maxent模型默认参数相比, 采用调整参数后所构建的模型预测效果较好, 响应曲线较为平滑, 模型转移能力较高, 能够较为合理反映物种对环境因子的响应和准确地模拟该物种的潜在分布。     

基于BIOMOD的青海湖流域高原鼠兔分布模拟

随着统计模型及空间信息数据的不断发展和完善,物种分布模型已经成为全球变化背景下研究大尺度物种分布情况的重要工具。高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原特有的关键物种,在青藏高原生态系统中占有重要地位。通过采集高原鼠兔的分布点数据及环境变量数据,基于R语言中BIOMOD包中的7个模型对其在青海湖流域的分布进行了模拟。结果表明,高原鼠兔主要分布于青海湖西岸和北岸、天峻县周边及布哈河流域上游,影响高原鼠兔分布的主要环境因子为距道路距离、距居民点距离、最暖月最高气温、NDVI标准差、最冷季和最干季降水量。BIOMOD组合模型中,推进式回归树模型(GBM)和最大熵模型(MAXENT)的模拟效果最好,广义线性回归模型(GLM)结果较差。而优化后的结果显示,模拟结果的集成和筛选能有效提高模型的精度和效果。     

气候变化背景下生物入侵研究态势的文献计量分析

生物入侵严重威胁生物多样性与生态系统健康,对全球环境、经济造成极大损失,而快速的气候变化显著影响外来生物的扩散和入侵进程。探讨气候变化背景下生物入侵研究态势能够从宏观上把握该领域的国际研究现状与热点,为深入理解外来种入侵机制和制定合理的防治策略提供参考。该文基于最近27 a间(1990—2016年)科学文献数据库Web of Science中科学引文索引扩展版(SCI-E)数据,利用TDA等统计工具对气候变化下生物入侵方面的研究进行了文献计量分析。结果表明:27 a间共发表论文1 736篇,论文数量整体保持增长态势,2009年开始进入快速发展阶段;该领域的研究涉及环境科学与生态学、生物多样性保护、植物学等多个学科;澳大利亚莫纳什大学Chown SL教授发文量最高(35篇);美国的总发文量(708篇)和高被引、高影响因子论文数量均居世界首位;发文量最多的研究机构是加利福尼亚大学(93篇),中国科学院发文量居世界第10位(27篇);Biological Invasions是刊文量最大的学术杂志;物种分布模型、生物多样性、全球变暖、风险评估等是近年来该领域的研究热点;中国共发表论文52篇,中国科学院是国内最大的发文机构,其中,动物研究所、武汉植物园、植物研究所的发文量居中科院科研系统前三名;中国在气候变化下生物入侵领域的高被引、高影响因子论文数量及国际合作强度亟待提升。未来需重点关注气候变化下生物入侵的预测与风险评估、生物入侵与生物多样性关系、入侵物种的系统进化、入侵生态系统的多营养级关系、海洋生物入侵、生物入侵与人类健康等问题。     

未来气候变化对孑遗植物鹅掌楸地理分布的影响

为了解未来气候波动对鹅掌楸(Liriodendron chinense)潜在适生区的影响,利用最大熵模型(Maxent)和地理信息系统(ArcGIS)软件,结合物种地理分布点信息,对鹅掌楸当前适生区分布进行了模拟和划分,同时预测了2061-2080年间气候变化条件下鹅掌楸的潜在适生分布区变化,进而分析影响鹅掌楸地理分布...     

数字植物标本在科学研究中的应用: 进展及挑战

全球自然历史博物馆中保存着约3.9亿份植物标本,这些标本为科学研究提供了重要支撑。近20年来,随着标本数字化的发展,数字植物标本在科学研究中的应用日益广泛。数字植物标本不仅为标本传统的用途提供了便利,而且衍生出了新的研究主题和方向。鉴于目前中文文献中缺乏数字植物标本在科学研究中的应用概述及所面临挑战的分析,该文概述了全球植物标本数字化的现状,并对数字标本在生物地理学、入侵生物学、气候变化和保护生物学等领域中的应用情况进行了综述。主要集中在以下5个方面:(1)生物地理学研究中物种分布格局及其成因;(2)编制入侵植物名录、重建入侵历史和预测入侵风险;(3)气候变化情景下植物分布格局的变迁机制;(4)生物多样性编目和保护区规划;(5)其他相关应用(如农业和民族药物学等)。最后,针对数字植物标本应用中存在的问题进行了讨论,并提出了应对策略,同时提出开发将数字标本与其他学科大数据进行整合分析的新理论、新方法和新工具,为植物学及相关学科提供参考。     

气候变化情景下物种适宜生境预测研究进展

气候变化能够引起物种分布范围、生物物候等一系列生态现象和过程的变化,进而加速物种灭绝的速率。气候变化被认为是21世纪全球生物多样性面临的最主要威胁之一,将给未来的生物多样性保护工作带来严峻的挑战。利用物种分布模型预测气候变化情景下物种适宜生境的变化正成为当前的研究热点。本研究总结目前气候变化情景下物种适宜生境预测的最新方法及取得的主要成果。在研究方法上,多物种分布模型、多气候情景基础上的集合预测方法正成为目前研究采用的主要手段;在研究结果上,未来气候变化将有可能导致物种适宜生境面积减少,范围向高纬度、高海拔地区移动。最后本研究指出目前气候变化情景下物种适宜生境预测研究中存在的主要不足及今后的发展方向。     

人为引入和气候变化对灰喜鹊未来分布的影响

气候变化和人为引种正在改变世界物种的分布格局,对生态系统中的关键物种构建分布模型,有助于理解全球气候变化背景下物种的分布变化规律,并预测其对生态系统的潜在影响。灰喜鹊(Cyanopica cyanus)是重要的食虫鸟类,对控制虫害、维持森林生态系统的稳定性具有重要意义,由于人为引种等原因,目前灰喜鹊已在其自然分布地外建立了多处可自我维持的种群。基于气候生态位理论,使用最大熵模型构建了自然分布地模型、引入地模型及综合分布模型等3种模型,模拟灰喜鹊在当前时期、2050s时期及2070s时期的潜在适生区,并以此分析灰喜鹊的分布格局与变化趋势。结果表明：(1)当前时期,自然分布地种群的适生区主要分布于华北、华中和华东地区,而引入地种群的适生区则主要分布于华南和西南地区;(2)在未来气候变化的背景下,各模型结果均表明灰喜鹊有显著的扩张趋势,自然分布地种群主要表现为向高纬度、高海拔地区扩散,截至2070s时期,适生区的质心向北偏东25°方向移动了229.16 km,而引入地种群扩张趋势较缓,截至2070s时期,质心仅向北偏东46°方向移动了67.69 km;(3)从适宜值方面来看,自然分布地模型中...     

气候变化对黄土高原及邻近地区稀有种枯蝉分布的潜在影响(英文)

【目的】未来数十年的气候变化预计会是造成很多物种生境丧失的一个重要因素。对适应能力相对脆弱的地方性物种,预测气候变化对其生境的影响将对生物多样性保护具有重要意义。【方法】本文基于最大熵模型,对珍稀蝉科中国特有种枯蝉Subpsaltria yangi在当前和未来气候条件下的生境适宜度进行了评估。【结果】结果表明,枯蝉主要局限分布于黄土高原及邻近地区。预计至2050年,即使在温和的气候变化情景下,枯蝉的生境面积也会明显减少。影响枯蝉栖息地分布的关键因素为年平均气温、最冷月的最低气温、最冷季的平均气温和最潮湿月份的降水量。枯蝉现存种群栖息地应当受到保护,甘肃天水和陕西延安地区应作为枯蝉分布的核心区予以保护,以应对气候变化对其生境带来的影响。【结论】本研究获得的枯蝉适宜生境分布图可以为该稀有物种的新种群发现、现生种群分布地土地规划管理以及有效的自然保护区设立提供重要信息。     

基于激光雷达数据的物种分布模拟: 以美国加州内华达山脉南部区域食鱼貂分布模拟为例

生态位模型通过拟合物种分布与环境变量之间的关系提供物种空间分布预测, 在生物多样性研究中有广泛应用。激光雷达(LiDAR)是一种新兴的主动遥感技术, 已被大量应用于森林三维结构信息的提取, 但其在物种分布模拟的应用研究比较缺乏。本研究以美国加州内华达山脉南部地区的食鱼貂(Martes pennanti)的分布模拟为例, 探索LiDAR技术在物种分布模拟中的有效性。生态位模型采用5种传统多类分类器, 包括神经网络、广义线性模型、广义可加模型、最大熵模型和多元自适应回归样条模型, 并使用正样本-背景学习(presence and background learning, PBL)算法进行模型校正; 同时对这5种模型使用加权平均进行模型集成, 作为第6个模型。此外, 一类最大熵模型也被用于模拟该物种的空间分布。模型的连续输出和二值输出分别使用AUC (area under the receiver operating characteristic curve)以及基于正样本-背景数据的评价指标F_pb进行评价。结果表明, 仅考虑气候因子(温度和降水)时, 7个模型的AUC和F_pb平均值分别为0.779和1.077; 当考虑LiDAR变量(冠层容重、枝下高、叶面积指数、高程、坡度等)后, AUC和F_pb分别为0.800和1.106。该研究表明, LiDAR数据能够提高食鱼貂空间分布的预测精度, 在物种分布模拟方面存在一定的应用价值。