The timing and sequence of the complete annual moult in the Dunnock(Prunella modularis) in Britain over an eleven year period

Summary Data from the British Trust for Ornithology's Moult Enquiry collected in Britain from 1960 to 1970 were analysed to discover for the adult Dunnock(Prunella modularis), the moulting period, the rate of moult in the individual, the sequence of feather replacement and the relative timing of moult in different tracts, excluding the small contour feathers. The feather scores recorded on the moult cards were used to produce scatter diagrams on which calculations were based. The various ways of using such diagrams are discussed briefly. It is suggested that the speed of moult can often be estimated by visual appraisal, but regression analysis if used should be of dates of capture against individual moult scores, not of moult scores against each date (see fig. 2). Retrapped birds were used to confirm calculated moulting rates.The sequence of moult is similar to that of most other small passerines but the rate is rather faster than might be expected for this species which is remarkably sedentary in Britain.The use of moult for ageing at certain times is suggested; Dunnocks in new plumage before mid-August are almost certainly juveniles as are birds in tail and body moult with new remiges.The timing and rate of moult in different years and parts of Britain were compared and statistically significant differences were found in some cases. Birds caught in moult in different years were found not to be inherently early or late moulters.The probable relationship between the end of breeding activity and the start of moult is discussed. The number of Dunnocks caught at different stages of moult was analysed to discover if birds in heavy moult are less readily caught.

---

Zeitliche Einpassung und Ablauf der jährlichen Vollmauser der Heckenbraunelle(Prunella modularis) in Großbritannien, 1960–1970

Zusammenfassung Die Arbeit faßt die Ergebnisse der Mauserkarten des Brit. Trust for Ornithology zusammen. Einzelheiten zum zeitlichen Verlauf und zur Mauserfolge werden dargestellt.Mausernde Heckenbraunellen wurden in Großbritannien von Ende Juni bis Anfang Oktober festgestellt. Der Höhepunkt der Handschwingenmauser dauert von Mitte Juli bis in die zweite Septemberhälfte (Abb. 1) bei einer mittleren Dauer der gesamten Handschwingenmauser pro Individuum von 54 Tagen. Der Zeitraum, in dem 50 Vögel mind. 2mal während einer Mauser gefangen wurden, beträgt 60 Tage. Aufgrund des Zeitpunktes der Handschwingenmauser kann eine Heckenbraunelle im vollständig frischen Gefieder vor Mitte August ziemlich sicher als diesjährig angesprochen werden.Die Mauser der Armschwingen beginnt, wenn die 2–4 innersten Handschwingen wieder gewachsen sind, etwa zur selben Zeit, wenn die 5. oder 6. Handschwinge ausfällt. So entstehen eher zwei kleine Lücken im Flügel als eine große. Der Ersatz der Armschwingen ist meistens abgeschlossen, wenn die 8. Handschwinge vollständig nachgewachsen ist; einige Vögel beenden den Armschwingenwechsel erst nach der vollständigen Handschwingenmauser. Die innersten Armschwingen beginnen für gewöhnlich während der Handschwingenmauser auszufallen, aber nicht bevor diese etwa mit 10–25 (vgl. S. 266) bewertet werden können. Der Zeitpunkt der Schwanzmauser variiert stärker; die Schwanzfedern beginnen während der ersten Hälfte der Handschwingenmauser zu fallen, doch vor der Armschwingenmauser. Heckenbraunellen mit frischen Schwungfedern und mauserndem Schwanz sind fast mit Sicherheit diesjährige Vögel.Der Modus der Schwingenmauser ist derselbe wie bei der Mehrzahl der Passeres. Die Handschwingen werden descendent, die Armschwingen ascendent gemausert. Die Steuerfedern fallen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle zentrifugal, doch oft in sehr rascher Folge. Bis zu einem Viertel der Vögel mausert den Schwanz irregulär.Die Armschwingmauser erscheint als ein in sich beschleunigter Vorgang, wie dies bereits beim Gimpel nachgewiesen wurde. Armschwingen- und Schwanzmauser laufen dagegen mit Ausnahme der Extreme am Anfang und Ende relativ linear mit der Zeit ab.Im Mauserbeginn lassen sich regionale und jährliche Unterschiede feststellen. Von 1960–1970 war das mittlere Datum des Beginns im N und S Großbritanniens der 29. Juli, in Wales und in den mittleren Gebieten Englands dagegen der 3. August. Der Unterschied ist statistisch signifikant; 1963 lag der mittlere Beginn später als in den übrigen Jahren. Individuell besteht bei Heckenbraunellen keine Tendenz, konstant früh oder spät zu mausern; eher ist der Mauserbeginn möglicherweise korreliert mit dem Ende des individuellen Brutgeschäftes, wie dies auch bei einer Reihe anderer Arten nachgewiesen wurde.

---

---

I should like to dedicate this paper to the memory of Prof.E. Stresemann, whose life's work was such an inspiration, especially to those interested in the study of moult.     

Experimentelle Induktion sektoraler Handschwingenmauser bei adulten m?nnlichen Staren (Sturnus vulgaris)

Zusammenfassung Im Gegensatz zu den Ergebnissen früherer, unter natürlichen Photoperiodebedingungen durchgeführter Versuche, konnte unter Konstantbedingungen (LD 12 : 12) bei männlichen Staren eine Verschiebung des Mauserfocus durch Testosteronbehandlung induziert werden. Diese Befunde zeigen in Übereinstimmung mit den Freilanddaten vonEvans (1986), daß die sektorale Erneuerung der Handschwingen bei kontinentaleuropäischen Starenpopulationen als eine von mehreren Strategien zur Kompensation eines verspäteten Mauserbeginns prinzipiell vorhanden und unter bestimmten Voraussetzungen auch realisierbar ist.

---

Experimental induction of eccentric primary moult in adult male European Starlings (Sturnus vulgaris)

Summary In contrast to the results of earlier studies carried out under natural photoperiodic conditions, testosterone treatment induced eccentric primary moult in male European Starlings kept in constant conditions (LD 12 : 12). These results are in line with the field data compiled byEvans (1986), and demonstrate, that skipping the first primaries in the sequence is one of several strategies to compensate for a delay of the onset of postnuptial moult in continental starling populations.

     

Ascendente Handschwingen-Mauser beiMuscicapa striata

Zusammenfassung Ascendente Mauser der Handschwingen beiMuscicapa striata wird beschrieben. Der Ersatz der Handschwingen von der äußeren zur inneren fortschreitend ist einzigartig bei den Passeres. Bisher war von allen untersuchten Passeres nur die descendente, von innen nach außen fortschreitende Mauser der Handschwingen bekannt. Auch die nächstverwandten ArtenMuscicapa gambagae, M. sibirica undM. latirostris mausern descendent. Vermutlich verlaufen auch die Mauser der Armschwingen und der Schwanzfedern beiM. striata nach einem anderen Schema als bei den übrigen Passeres. Die mögliche Bedeutung der Erscheinung wird diskutiert.

---

Summary The examination of eight specimens of the palearctic FlycatcherMuscicapa striata collected in the wintering grounds in Tanganyika Territory and Kenya Colony, all in different stages of complete prenuptial moult, yielded the unexpected result of ascending primary moult (beginning with the outermost primary), in contrast to the descending mode so far known to be followed by all Passeriformes.With regard to the moult of secondaries and tail-feathers the material, somewhat scanty in this respect, seems to show that in both these feather-tracts too the ordinary Passerine sequence is reversed, the rectrices being moulted centripetally and the secondaries diverging from a single moult centre represented by the sixth, but this needs corroboration.A superficial search among other members of the genusMuscicapa, includingM. gambagae, and among other genera of Flycatchers disclosed the usual descending primary moult in all these forms (listed in the text).A possible functional meaning of the ascending primary moult inMuscicapa striata is discussed.

     

Zur Mauser spanischer Weiden- und Haussperlinge (Passer hispaniolensis unddomesticus)

Zusammenfassung Die Mauserperiode westspanischer Weidensperlinge(Passer hispaniolensis) und Haussperlinge(P. domesticus) reicht von Ende Juli bis Ende September/Anfang Oktober. Beim Weidensperling endet der Federwechsel im Durchschnitt etwa fünf Tage früher als beim Haussperling. Es gibt keine Geschlechtsunterschiede in der Chronologie der Mauser beim Weidensperling. Ad. beider Arten mausern schneller und synchronisierter als juv., die ihr Gefieder um so rascher erneuern, je später sie mit der Mauser begonnen haben. Die Handschwingenmauser dauert etwa 66 Tage beim Weidensperling und 69 Tage beim Haussperling. Beide Arten brauchen ca. 3 weitere Tage für die Verhornung der 5. und 6. Armschwingen. Die ad. beider Arten und die juv. Weidensperlinge beginnen die Mauser im Durchschnitt am selben Tag (24. Juli), die juv. Haussperlinge später (29. Juli). Der Mauserverlauf und die Beziehungen zwischen den verschiedenen Federreihen sind bei beiden Arten identisch. Die Synchronisation der Mauser ist beim Weidensperling höher. Brut und Mauserperiode überschneiden sich beim Haussperling; beim Weidensperling, bei dem noch kurze Wanderungen gleich nach der Fortpflanzungsperiode und vor der Mauser erfolgen, nicht. Das frühere und höher synchronisierte Mauserende beim Weidensperling scheint eine Anpassung an die stärkere Zugtendenz zu sein.

---

On the moult of Spanish Sparrows(Passer hispaniolensis) and House Sparrows(Passer domesticus) in Iberia

Summary The moulting period of Spanish sparrows(Passer hispaniolensis) and House Sparrows(Passer domesticus) in Western Spain extends from late July to late September/early October. House Sparrows finish moulting on average some five days later than Spanish Sparrows. There are no sexual differences in the moulting chronology of adult Spanish Sparrows. Ad. of both species moult faster and better synchronized. The speed of moulting is also higher in later moulting juveniles. The estimated durations of wing feather replacement were 66 days for the Spanish Sparrow and 69 days for the House Sparrow. Some three more days are needed to complete the growth of the 5th and 6th secondary remiges in both species. Adults of both species and juvenile Spanish Sparrows start moulting on average on the same date: 24th July; juvenile House Sparrows start moulting on 29th July. The sequence of moult and the relations between different feather tracts are identical in both species. The synchronization of the moult is higher in the Spanish Sparrow. Breeding and moulting seasons slightly overlap in the House Sparrow, but not in the Spanish Sparrow. In this species the time lapse between both periods allows the birds to wander to suitable areas, where they moult. The earlier ending and higher synchronization of the moult in the Spanish Sparrow is related to its higher migratory tendency.

     

Entwicklung und Mauser der Spinalflur bei der Bartmeise(Panurus biarmicus)

Zusammenfassung Die Spinalflur nestjunger Bartmeisen(Panurus biarmicus) wird etwa rhombenförmig angelegt. Ihre lateralen Federn werden jedoch schwach ausgebildet und erinnern an Plumae; sie werden sehr bald abgeworfen, so daß flügge Vögel eine schmale, bandförmige Rückenflur haben, die seitlich von nackter Haut (auf der manchmal letzte Federchen sitzen) begrenzt wird. Dieser laterale Teil der Spinalflur kann dann makroskopisch von einem Rain nicht unterschieden werden.Vor Beginn der Jugendvollmauser werden in diesem lateralen Rückenflurbereich durch die Haut Federanlagen sichtbar; die Mauser der Rückenflur (und sehr oft die Mauser überhaupt) wird bei 60% der untersuchten Vögel durch gleichzeitig einsetzendes Wachstum dieser Federn eingeleitet. Die Rückenflur der vermauserten Vögel ist wieder rhombisch wie beim Nestling und bleibt dies fortan.Altvögel werfen lange vor Beginn der Mauser die meisten Plumae ab; die Unterdrückung der lateralen Rückenflur bei Jungvögeln ist wohl eine Analogie dazu.Die Mauser der Rückenflur setzt großflächig ein und unterscheidet sich dadurch von der der Schulter- und Unterflur, wo sie reihenweise, von der Flurmitte ausgehend, erfolgt.Die gesamte Mauser der Bartmeise dauert etwa 50–60 Tage.

---

Summary In Bearded Tits(Panurus biarmicus) which are a few days old, the dorsal feather tract is of rhombic shape. The feathers in the lateral part of this tract are feebly developed and are shed soon after the birds leave the nest. Thus the dorsal tract of these birds is in the form of a narrow stripe, flanked by naked skin on both sides. Before the onset of the complete post-juvenile moult, papillae of feathers begin to be visible again under the skin in this area. In 60% of the investigated birds, the growth of dorsal feathers began here, and in many cases this represented the start of the growth of adult plumage as well. The dorsal tract in adult birds is of rhombic shape again and remains so for the rest of their life.Adult Bearded Tits shed their down long before moult. It can, therefore, be concluded that this and the suppression of dorsolateral feathers in juvenile plumage are analogous phenomena.In the dorsal tract of moulting Bearded Tits, feather growth begins in one to three centers simultaneously, whereas moult in the ventral and shoulder tracts starts with the inner rows and proceeds towards the outer ones.Whole moult lasts about 50–60 days in Bearded Tits.

---

---

Herrn Prof. Dr. Rainer Schubert-Soldern zum 70. Geburtstag herzlichst gewidmet.     

Der Einfluss endo- und exogener Faktoren auf die Mauser gekäfigter Vögel

Zusammenfassung Jahresrhythmus und Ablauf der Mauser unter natürlichen Bedingungen wie im Käfig wurden aufgezeichnet, die Zeitgeber dieser Periodik im Experiment aufzudecken versucht. Zwischen Fortpflanzung, Mauser und Zug besteht ein mehr oder weniger enges Zusammenspiel.Allgemein schließen Mauser und Brutzeit einander aus. Zu den Ausnahmen zählen einige Tauben, Tyrannen und Kolibris. Die Weibchen einer in allen Jahreszeiten brütenden Kolibriart wechseln örtlich verschieden das Gefieder, sobald die Wetterverhältnisse den Nestbau nicht zulassen.Einige Greifvögel, Stare und Kolibriarten können auf dem Zuge Groß- und Kleingefieder erneuern.Bei gekäfigten Vögeln setzt der Gefiederwechsel allgemein verfrüht ein; der Ablauf erfolgt meist in mehreren Schüben.Die Beeinflussung der Mauser durch Geschlechtshormone erbrachte folgendes: Testosteron, Cyren und Prolactin unterdrückten bei den untersuchten Arten fast stets den Federausfall. Arteigen war nach 3–8 Tagen der Ausfall für einige Tage gehemmt bzw. blockiert. Die Wirkung einer zweiten Injektion, zumal bei Cyren, hielt meist länger an. Die Dauer der Mauserperiode verlängerte sich um die künstlich eingeschalteten Unterbrechungen. Progesteroninjektionen hatten keine Folgen.Abrupter Wechsel der Lebensbedingungen: plötzliche Veränderung der Länge der Hell- und Dunkelphase des Tages, Vervielfältigung der Phasen innerhalb von 24 Std wie die unvermittelte Verbesserung in Haltung und Fütterung — hat öfter Federausfall zur Folge.Ob dieser künstlich ausgelöste Federausfall stets der Mauser entspricht, erscheint unsicher, nachdem eine abrupte Verkürzung der Lichtphase den Stoffwechselapparat so in Unordnung bringen kann, daß der Tod eintritt.Direkter Einfluß der Tageslänge auf den Mauserrhythmus wird bezweifelt, indirekter über Gonadenwachstum und mauserhemmende Geschlechtshormone erscheint nicht ausgeschlossen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. — Den Werken Bayer, Hoechst und der Schering-AG danken wir herzlich für die freundliche Überlassung der Hormonpräparate.     

Sind dieFalconidae ihrer Mauserweise nach eine einheitliche Gruppe?

Zusammenfassung In dieser Untersuchung wurde der Frage nachgegangen, ob alle Falconidae einen anderen Mauserrhythmus haben als die Accipitridae. Es wurden dafür insgesamt 62 in der Flügelmauser stehende Bälge benutzt, die sich verteilen auf die Falconiden-GattungenMicrastur, Herpetotheres, Milvago, Ibycter, Daptrius, Phalcobaenus, Polyborus, Gampsonyx, Microhierax undPolihierax. Alle diese Gattungen stimmen darin überein, daß (wie beiFalco) die Mauser der Handschwingen mit der 4. beginnt. Die Mauser der Steuerfedern nimmt ihren Anfang mit dem mittleren (1.) Paar und endet mit dem 5., mit Ausnahme vonGampsonyx, der zuerst das 5. oder 4. Paar verliert (?).Durch den Rhythmus ihrer Handschwingen-Mauser unterscheiden sich demnach alle Falconidae desSuschkinschen Systems scharf von den Accipitridae, denn bei diesen fällt zuerst die 1. Schwinge aus. Die Richtigkeit der heute gebräuchlichen Zweiteilung der Tagraubvögel konnte somit in vollem Umfang bestätigt werden.     

Die Mauser der Schopfkuckucke(Clamator)

Zusammenfassung Alle Arten der GattungClamator erneuern die 6 äußeren Handschwingen in der Reihenfolge 6 — 9 — Pause — 7 — 10 — Pause — 8 — 5 (oder 5 — 8). Die 10 oder 11 Armschwingen werden regellos transilient gemausert. Für den Wechsel der 5 Steuerfedern gilt nur die Regel, daß eine der drei langen Federn S 1, S 2 und S 3 an beiden Schwanzhälften so lange stehen bleibt, bis mindestens eine der übrigen ausgewachsen ist. Infolge dieser Regelung hatClamator während der Vollmauser ständig einen langen Schwanz.Alle Flugfedern und die Körperfedern werden bei den Adulten im gleichen Zeitraum erneuert. BeiClamator glandarius läßt sich die Dauer der Vollmauser auf etwa 100 Tage schätzen.Die Jungen beginnen alle Federn zu erneuern, bevor sie 6 Monate alt sind. Nach dem Ende der Jugendmauser tritt die Geschlechtsreife ein.DieClamator- Sequenz der 6 äußeren Handschwingen unterscheidet sich fundamental von derCuculus-Sequenz, die von allen übrigen, geregelt mausernden Schmarotzerkuckucken der Alten Welt (Cuculinae) mehr oder weniger streng befolgt wird. Beide Sequenzen sind offenbar unmittelbar aus der ungeregelt transilienten Mauserweise der nicht-parasitischen und einiger parasitischer Kuckucke (z. B.Caliecbtbrus) hervorgegangen.

---

Summary In all species of the cuculine genusClamator, the 6 outer primaries are moulted in the sequence 6–9 — pause — 7–10 — pause — 8–5 (or 5–8). The secondaries, 10 or 11 in number, are replaced in an irregular transilient way. There is only one rule governing the moult of the rectrices. One of the prolonged ones (S 1, S 2, and S 3) on each side is retained until at least one of the others has been renewed to its full length. In this way,Clamator retains a long tail all through the period of complete moult.All flight-feathers and the body plumage are replaced in the adults in the same span of time. The complete moult may last about 100 days inClamator glandarius. The young birds begin to moult all juvenal feathers before being about 6 months old. After this moult they are sexually mature.TheClamator sequence of the 6 outer primaries differs fundamentally from theCuculus sequence. The latter is followed (more or less strictly) by all other parasitic cuckoos of the Old World which have developed a regulation of the primary moult. Both sequences sprung obviously from the irregularly transilient mode which is to be found in all non-parasitic and a few parasitic genera of Cuckoos. This confirms the isolated position ofClamator.

     

Die vom Schema der Passeres abweichende Handschwingenmauser des Rohrschwirls(Locustella luscinioides)

Zusammenfassung Von vier im Herbst bei Neusiedl am See (Österreich) die Handschwingen mausernden adulten Rohrschwirlen(Locustella luscinioides) schritt bei dreien deren Erneuerung von einem in ihrer Mitte gelegenen Zentrum aus descendent und ascendent vor. Der vierte Vogel hatte alle proximalen Handschwingen vermausert, H 8 bis 10 waren jedoch noch alt. Es kann nicht entschieden werden, ob dieser Vogel den ganzen Handflügel descendent mauserte oder ob er die ascendent mausernde Reihe vor der descendenten erneuert hatte. Die große Variabilität in der Ablaufgeschwindigkeit von Mauserreihen, Asymmetrien und die große Zahl der gleichzeitig mausernden Schwingen lassen vermuten, daß die Abkehr des Rohrschwirls von der descendenten Handschwingenmauser der meisten Passeres in Zusammenhang mit seiner Lebensweise in dichten Schilfbeständen steht, wo er im Spätsommer offenbar auf die Flugfähigkeit verzichten kann.Die Armschwingen mausern, wie es bei Passeres normal ist: Auf die Schirmfedern folgen A 1 bis 6 in ascendenter Reihenfolge. Die zeitliche Korrelation dieser Mauser mit der der Handschwingen scheint eng zu sein.Die oft große Zahl gleichzeitig wachsender Steuerfedern läßt auf geringen zeitlichen Abstand beim Ausfallen schließen und ist (neben der oft vorkommenden Ersatzmauser?) dafür verantwortlich, daß der beibehaltene zentrifugale Modus nicht streng wirksam wird.Die Kleingefiedermauser beginnt zur Zeit der Schirmfedererneuerung außer am Kopf am ganzen Körper vehement einzusetzen, so daß der Vogel zur Zeit seiner Flugunfähigkeit gleichzeitig den Großteil seines Kleingefieders, bis zu 7 Schwungfedern und wohl den ganzen Schwanz mausert. Da die Mauser kurz nach dem Schlüpfen der letzten Brut beginnt, füttert er während dieser Zeit noch seine heranwachsenden Jungen, was als beachtliche physiologische Leistung betrachtet werden muß.

---

Summary In three out of four adult Savis Warblers(Locustella luscinioides) banded in autumn in Neusiedl am See (Austria), the primaries were renewed in an ascending and descending pattern from a centre in their midst. The fourth bird had new inner primaries, the outermost three only being old. It is impossible to decide whether in this case all primaries were replaced in a descending pattern or if an ascending replacement took place prior to the descending. The descending pattern of moult in the primaries of most Passerines is given up in the Savis Warbler in relation with its life in dense reed beds where it is able to live flightless in late summer. So the species can afford a considerable individual variability in speed of moult in various parts of the wing, asymmetry in the pattern of moult, and the renewal of a large number of wing feathers at the same time.Moult in the secondaries occurs as usual with the Passerines: following the renewal of the innermost three, the remaining feathers are replaced in ascending pattern. The time of moult in the primaries and secondaries seems to be well-correlated.The tail feathers are shed at very small intervals and this, together with frequent accidental loss of some of them, is responsible for the fact that the centrifugal plan of moult is not realized exactly.The renewal of all body feathers with exception of the head begins at the time of replacement of the innermost secondaries. Thus the majority of the body feathers, up to seven wing feathers and the whole tail grow at the same time during the period of flightlessness. As moult begins shortly after hatching of the last brood, the growing juveniles are still being fed during this period, and this must be regarded as a remarkable physiological achievement.

     

Endogene Grundlagen der Jahresperiodik von Standv?geln und wenig ausgepr?gten Zugv?geln

Zusammenfassung In Langzeit-Versuchen wurden Standvögel und wenig ausgeprägte Zugvögel auf endogene Grundlagen ihrer Jahresperiodik untersucht; im einzelnen: HaubenmeiseParus cristatus (10 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre), FeldsperlingPasser montanus (15 Vögel im LD 10 : 14, 4 Jahre; 20 Vögel im LD 12 : 12, 2 Jahre, und 20 Vögel im LD 14 : 10, 2 Jahre), FichtenkreuzschnabelLoxia curvirostra (10 Vögel im LD 12 : 12, 4 Jahre) und BrillengrasmückeSylvia conspicillata (4 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre). Die Mehrzahl der Versuchsvögel wurde handaufgezogen.Alle vier Arten entwickelten circannuale Periodik, wobei die Periodenlänge, wie bei früheren Untersuchungen, regelmäßig kleiner als 12 Monate war.Das Ausmaß der festgestellten circannualen Periodik war bei den verschiedenen Arten und den unterschiedlichen untersuchten jahresperiodischen Vorgängen recht verschieden: BeiParus cristatus, Loxia curvirostra undSylvia conspicillata zeigten alle Versuchsvögel circannuale Periodik der Mauser. BeiPasser montanus konnte circannuale Periodik der Mauser im LD 12 : 12 nicht, im LD 10 : 14 nur wenig mehr und auch im LD 14 : 10 nur bei etwa 30% der Versuchsvögel beobachtet werden. Neben der Mauser ließ sich circannuale Periodik nur noch im Hodenzyklus beiPasser montanus (2 von 5 Vögeln im LD 10 : 14) und im Körpergewichtsgang beiLoxia curvirostra (bei mindestens 3 von 10 Vögeln) feststellen.Die Beteiligung endogener jahresperiodischer Vorgänge ist über die genannten Nachweise hinaus wahrscheinlich für die Steuerung des Hodenzyklus vonLoxia curvirostra und den Ovarialzyklus vonPasser montanus.Wie in früheren Untersuchungen, erwies sich die Mauser als der am auffallendsten von circannualer Periodik gesteuerte jahresperiodische Vorgang. Dabei ist offen, ob die Mauser von einer besonders ausgeprägten endogenen Periodik gesteuert wird oder ob die Periodik lediglich in den gewählten Versuchsbedingungen am ehesten in Erscheinung tritt.Die hier untersuchten Arten zeigten deutliche Unterschiede im Umfang der beobachteten circannualen Periodik. Zudem ließen die hier untersuchten Arten insgesamt weniger circannuale Periodik erkennen als früher untersuchte ausgeprägte Zugvogelarten. Diese Unterschiede könnten verschiedene Ursachen haben: Circannuale Periodik könnte bei Standvögeln und wenig ausgeprägten Zugvögeln nur in engen spezifischen Versuchsbedingungen in Erscheinung treten (Näheres s. Diskussion) oder sie könnte bei ihnen allgemein weniger stark ausgebildet sein. Gegenwärtig läßt sich zwischen beiden Möglichkeiten nicht begründet entscheiden; eine allgemein geringere Ausprägung circannualer Rhythmen bei Standvögeln und weniger ausgeprägten Zugvögeln erscheint jedoch wahrscheinlicher.

---

Endogenous factors of annual periodicity in resident birds and in less typical migrants

Summary In long-term experiments resident species and less typical migrants were investigated for endogenous factors involved in their annual periodicity; in detail:Parus cristatus (10 birds in LD 10 : 14, 2 years),Passer montanus (15 birds in LD 10 : 14, 4 years; 20 birds in LD 12 : 12, 2 years, and 20 birds in LD 14 : 10, 2 years),Loxia curvirostra (10 birds in LD 12 : 12, 4 years), andSylvia conspicillata (4 birds in LD 10 : 14, 2 years). Most of the experimental birds were hand-raised.All four species showed endogenous annual (circannual) rhythms with period lengths of regularly less than 12 months as in earlier studies.The extent of the observed circannual rhythms varied considerably among the different species and the various annual processes investigated: InParus cristatus, Loxia curvirostra andSylvia conspicillata all experimental birds showed circannual moult rhythms. InPasser montanus, in LD 12 : 12 no endogenous moult rhythm could be observed, in LD 10 : 14 only to a small extent and also in LD 14 : 10 only in about 30 % of the experimental birds. In addition to moult circannual periodicity could only be found in the testis cycle ofPasser montanus (2 out of 5 birds in LD 10 : 14) and in the course of body weight inLoxia curvirostra (at least 3 out of 10 birds).In addition to the reported proofs of circannual rhythms it is probable that endogenous annual rhythmic events are also involved in the control of the testis cycle ofLoxia curvirostra and in the ovarial cycle ofPasser montanus.As in earlier experiments moult has proved to be the annual event that is most obvious controlled by circannual rhythms. It is open as to whether moult is controlled by especially marked endogenous rhythms or whether the moult rhythms merely are best expressed in the chosen experimental conditions.The species investigated showed marked differences in the amount of observed circannual rhythms. Furthermore, they showed less circannual rhythms than typical migrants studied in earlier investigations. These differences might have different causes: in resident birds and less typical migrants circannual rhythms could only appear in very specific experimental conditions (for details, s. discussion), or these rhythms could in these birds in general be less developed than in typical migrants. Presently it is impossible to decide between these two possibilities, but a generally less developed circannual rhythmicity in resident birds and less typical migrants seems to be more likely.

---

---

Mit Unterstützung der DFG (SPP Biologie der Zeitmessung).     

Die Kennzeichnung der Zuwachsstreifen in der Wachsenden Konturfeder mit Hilfe von Radioaktivem Natriumsulfat

Zusammenfassung Hausrotschwänzen (Phoenicurus ochruros Gmelin), Elstern (Pica pica Linné), Wellensittichen (Melopsittacus undulatus Gould), Sonnenvögeln (Leiothrix luteus Scop.) und Dompfaffen (Pyrrhula pyrrhula Linné) wurde trägerfreies Na₂ ³⁵SO₄ in sterilisierter isotonischer Kochsalzlösung mit einer Aktivität von 1,0–2,0 mC/ml beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert oder peroral gegeben.Die Applikation der radioaktiven Sulfatlösung erfolgte zu verschiedenen Zeiten des normalen Gefiederwachstums beim Jungvogel und auch nach der Mauser bzw. künstlichen Entfernung von Einzelfedern während des Wachstums der Sekundärfedern.Deck- und Flugfedern wurden in wechselnden Zeitabständen nach der Applikation der Na₂ ³⁵SO₄-Lösung mit einem Geiger-Müller-Zählrohr und einem Zählrohrverstärker sowie auch autoradiographisch auf ihre radioaktive Strahlung hin mit folgenden Ergebnissen untersucht:Das radioaktive Isotop wird in der Feder je nach der Applikationsmenge und den stoffwechselphysiologischen Gegebenheiten bei den verwendeten Vogelarten in Form schmaler Querzonen oder größerer Areale abgeschieden.Die Winkel der radioaktiven Querzonen zu dem proximalen Schaftteil entsprechen denjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen.Auch die Breite der schmalen radioaktiven Querzonen entspricht derjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen oder aber unter gewissen Umständen sogar derjenigen, die durch Tag- und Nachtunterschiede oder stoffwechselphysiologische Schwankungen bedingt sind und so auch bei den natürlichen Zuwachsstreifen eine Aufgliederung des 24-Stundenrhythmus verursachen.Bei den Schwung- und Schwanzfedern der Wellensittiche konnte sogar eine mehrfache rhythmische Ablagerung des Isotops entsprechend dem 24-Stundenrhythmus der natürlichen Zuwachsstreifen über mehrere Tage hinaus nachgewiesen werden.Außer diesen schmalen radioaktiven Querzonen waren breitere, nicht so stark strahlende Querbänder autoradiographisch nachweisbar, die einem mehr Zeit beanspruchenden stoffwechselphysiologischen Geschehen zugeordnet werden könnten. Sie werden erst mehrere Tage nach der Applikation des radioaktiven Isotops in der Feder angelegt.Die schmalen radioaktiven Querzonen und auch die distalen Begrenzungen der größeren radioaktiven Areale ließen sich den Applikationsdaten zuordnen. Dabei war in allen Fällen, bei denen die untersuchten Federn sich in vollem Wachstum befanden, ein Emporwandern des radioaktiven Isotops bzw. seiner Derivate über das Oberflächenniveau der Haut nach dem Applikationstermin nachweisbar.Bei Hand- und Armschwingen des Wellensittichs konnte in einem Fall sogar eine Angleichung der proximalen Begrenzung des radioaktiven Areals an die proximale Grenze einer Pigmentzone festgestellt werden.Die im Gegensatz zu den Wellensittichen schnelle Ausscheidung des radioaktiven Isotops bei Elstern ermöglichte eine mehrfache Markierung an der gleichen Feder und eine entsprechende Zuordnung der radioaktiven Querzonen zu den Injektionsterminen sowie einen Vergleich zum Wachstum der Einzelfeder als auch eine vergleichende Betrachtung des Wachstums der Federn untereinander.Bei kleinen Federn des gleichen Federtyps lagen die radioaktiven Querzonen bei gleichen Applikationsdaten und unter der Voraussetzung, daß sich die Federn in der einander entsprechenden Wachstumsphase befanden, näher beieinander als bei großen Federn, relativ aber weiter voneinander entfernt.Vergleichende Messungen an Federn von Vögeln (Wellensittichen) des gleichen Käfigs gaben Veranlassung zu der Annahme zeitweiser gleichsinniger Änderungen der Wachstunisgeschwindigkeiten.Eine Auswertung der Lagebeziehungen der radioaktiven rhythmischen Querzonen bei den Schwungfedern von Wellensittichen ergab einen leicht wellenartigen Verlauf der den Zuwachsraten entsprechenden Querzonenbegrenzungen gleicher Wachstumszeiten.Für die chemische Federanalyse wurden Hydrolysate hergestellt. Eine Verbindung papierchromatographischer und autoradiographischer Methoden sowie das Abtasten von Papierchromatogrammen mit einem quantitativ arbeitenden Zählgerät, ermöglichte den Nachweis für die Ablagerung des radioaktiven Schwefels in der Feder in der Hauptsache als Cystin.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Moult and the breeding cycle in Darwin's finches

Summary The moult and annual cycle of Darwin's finches were studied at Academy Bay, Indefatigable Island, from February 1963 to June 1964. In 1963 the only heavy rainfall of the year fell on 23–24 February, and was immediately followed by nesting. The next breeding season began in December, following moderate rainfall in late November.It was found that in February 1963, before breeding began, a high proportion of the adult finches were undergoing a wing-moult. When breeding began, this moult was arrested, and it was resumed when breeding ended, in April. By August moult had finished. A smaller proportion of the adults began a wing-moult before the next breeding season began, and this moult was again arrested when breeding took place.The moult regime described is very different from that given in the literature for Darwin's finches, which are said to undergo a single post-breeding moult. Some possible reasons are suggested for the discrepancy.The moult of juveniles was followed in detail in 1963, when the young birds were all hatched in March or April. Body-moult took place in May and June, followed in July by moult of the innermost secondaries and the irregular replacement of other flightfeathers. Later, in the last three months of the year, another wing-moult began, after which the young females were indistinguishable from adults and some, at least, of the males were in partly black plumage.

---

Zusammenfassung Von Februar 1963 bis Juni 1964 wurden im Gebiet der Academy Bay der Indefatigable-Insel Mauser und Jahreszyklus von Darwinfinken studiert. Unmittelbar nach den einzigen ausgiebigen Regenfällen des Jahres 1963 am 23.–24. Februar begannen die Vögel zu nisten. Die nächste Brutperiode begann im Dezember, nachdem Ende November mäßige Regenfälle voraufgegangen waren.Ein großer Teil der adulten Darwinfinken befand sich im Februar 1963, bevor die Brutaktivität begann, in der Schwingenmauser. Mit dem Einsatz der Brutaktivität wurde diese Mauser unterbrochen und nach dem Ende der Fortpflanzungsperiode, im April, wieder fortgeführt. Etwa im August war die Mauser zu Ende. Ein kleinerer Teil der Altvögel begann die Schwingen zu mausern, bevor die nächste Brutperiode begonnen hatte, und auch in diesem Falle wurde die Mauser mit dem Einsetzen der Brutaktivität unterbrochen.Dieses Mauserverhalten unterscheidet sich sehr von den Literaturangaben über die Mauser der Darwinfinken, nach denen diese jährlich nur eine, und zwar eine postnuptiale Mauser durchmachen. Einige mögliche Erklärungen für die unterschiedlichen Angaben werden vorgebracht.Im Jahre 1963, als alle Jungvögel im März oder April schlüpften, wurde die Mauser der Jungvögel genauer untersucht. Das Kleingefieder wurde im Mai und Juni gemausert; im Juli wurden dann die innersten Armschwingen und in unregelmäßiger Folge auch andere Schwingen gemausert. In den letzten drei Monaten des Jahres begann dann eine neue Schwingenmauser, nach der die jungen von den alten nicht mehr zu unterscheiden waren, während wenigstens einige der nun teilweise schwarzes Gefieder besaßen.

     

Timing of primary moult in adult Herring Gulls and Lesser Black-backed Gulls

Summary Timing of primary moult in relation to the breeding cycle is presented for 113 actively moulting adult Herring Gulls and 79 Lesser Black-backed Gulls from Walney Island, England. Moult in both species occurred about when the eggs hatched in mid-May. The entire Herring Gull population began to moult the primaries within a period of 50 days. Lesser Black-backed Gulls started to moult 10 days later than Herring Gulls but many birds were not yet moulting as late as 5. August when I left the study area. It is suggested that the population of Lesser Black-backed Gulls consists of residents and migrants and that the former begin to moult earlier than the latter.

---

Der zeitliche Ablauf der Handschwingenmauser von Silber- und Heringsmöwe

Zusammenfassung Bei 133 ad. Silber- und 79 ad. Heringsmöwen von Walney Island, England, wurde der Beginn der Handschwingenmauser in Beziehung zum Brutzyklus untersucht. Bei beiden Arten setzte die Mauser ungefähr Mitte Mai zum Zeitpunkt des Schlüpfens der Jungen ein. Alte Silbermöwen begannen innerhalb von 50 Tagen mit der Handschwingenmauser. Die Heringsmöwe fing etwa 10 Tage später an, doch hatten manche Individuen noch bis Anfang August nicht mit der Mauser begonnen. Die Heringsmöwen-Population auf Walney besteht vermutlich aus Stand- und Zugvögeln; erstere scheinen früher zu mausern.

     

Vorkommen und Verhalten von Sternzellen der Leber des Aales und ihre Beziehung zum reticuloendothelialen System

Zusammenfassung Vitalfärbungen bei Aalen (Anguilla anguilla) ergeben, daß auch bei diesen Tieren im Vergleich mit höheren Wirbeltieren (z. B. weißen Mäusen) ein wohl ausgebildetes System speicherfähiger Zellen nach Art des RES Aschoffs vorhanden ist. Vornehmlich das interstitielle lymphomyeloide Gewebe der Niere (Reticulum- und Sinusuferzellen) enthält speichernde Zellen. An zweiter Stelle speichert die Milz Vitalfarbstoffe durch Reticulum und Sinusuferzellen. Erst an dritter Stelle steht im RES der Aale die Leber. In ihr kommt es nach kurzdauernden Vitalfärbungen mit intraperitonealer Injektion von insgesamt 2,0 cm³ einer 0,5%igen Trypanblaulösung verteilt auf 5 Tage, bzw. von 5,5 cm³ einer 0,5%igen Lithiumcarminlösung verteilt auf den Zeitraum von 20 Tagen nur zu einer geringen Farbstoffspeicherung durch Histiozyten im periund intrahepatischen sowie im perivaskulären lockeren Bindegewebe. Erst nach langdauernden Injektionen (18–65 Tage) und Verwendung gleichmäßig kleiner Einzeldosen bis zu 0,4 cm³ treten nach Erzielung großer Gesamtfarbstoffmengen (12,6 cm³) und eines kleinen Verhältnisses von Gesamtfarbstoffmenge zum Körpergewicht typische intrakapilläre vitalspeichernde Zellen in der Leber auf. Sie verhalten sich wie die von Kupfferschen Sternzellen höherer Wirbeltiere. Außer Farbstoffen können sie noch Bakterien phagozytieren. Die Sternzellen in der Aalleber leiten sich von Histiozyten ab, die sich infolge der anhaltenden Reizwirkung durch die injizierten Farbstoffe stark vermehren und in die kapillaren Bluträume der Leber einwandern können. Die Zahl der Sternzellen bei Aalen ist geringer als diejenige bei Mäusen, die analogen Versuchsbedingungen unterworfen wurden.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Benno Romeis, zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Seasonal changes in day-light intensity as a potential zeitgeber of circannual rhythms in equatorial Stonechats

Summary The annual rhythms of reproduction and molt of equatorial Stonechats in East Africa (Saxicola torquata axillaris) are controlled by an endogenous circannual rhythmicity. This has been demonstrated in previous experiments in which birds from Africa were kept in a seasonally constant environment: the annual cycles of gonadal size and molt were found to persist for up to 10 years. Since in such constant environmental conditions the period of the rhythms tended to deviate from 12 months, we postulate that seasonally changing factors in the normal environment of these birds normally synchronize the rhythms with the natural year. In the present study we examined the possibility that annual variations in daytime light intensity that occur as a result of changing cloud cover associated with the dry and rainy seasons may provide a circannual zeitgeber. An experimental group consisting of 6 male Stonechats was kept for 25 months in a light-dark cycle in which the light period had a constant duration of 12.5 hours and an intensity alternating between high and low in a 300-day rhythm. Changes in testicular size and molt of these birds were compared with those of a control group of 6 birds that were exposed to the same photoperiod but with bright daylight throughout the experiment. In the control group, only one bird went through 2 testicular cycles and two birds went through one cycle. All these birds showed a molt rhythm, but periods were highly variable among individuals. In contrast, all experimental birds went through two testicular cycles and exhibited rather synchronous molt rhythms (Fig. 1). These findings support the hypothesis that changing light intensity during daytime may provide synchronizing stimuli for circannual rhythms. Nevertheless, premature conclusions should be avoided; possible shortcomings of the experiment are discussed.

---

Saisonale Änderungen der Tageslicht-Intensität als potentieller Zeitgeber circannualer Rhythmen bei tropischen Schwarzkehlchen

Zusammenfassung Die Jahresrhythmik der Fortpflanzung und der Mauser äquatorialer Schwarzkehlchen aus Ost-Afrika (Saxicola torquata axillaris) werden von einer endogenen circannualen Rhythmik kontrolliert. Dies zeigten frühere Versuche, in denen nachgewiesen wurde, daß der Rhythmik der Gonadengröße und der Mauser auch bei solchen Vögeln fortbestand, die über mindestens 10 Jahre in einer konstanten Umwelt lebten. Die Periode dieser Rhythmik wich unter solchen konstanten Versuchsbedingungen allerdings von 12 Monaten ab, was impliziert, daß es in der natürlichen Umwelt der Schwarzkehlchen jahresperiodisch schwankende Umweltfaktoren gibt, die die endogenen Rhythmen mit dem astronomischen Jahr synchronisieren. In der vorliegenden Arbeit untersuchten wir die Möglichkeit, daß jahresperiodische Änderungen der Tageslicht-Intensität, wie sie als Folge von Bewölkungsänderungen mit dem Wechsel zwischen Regen — und Trockenzeiten auftreten, einen solchen Zeitgeber darstellen. Eine Versuchsgruppe von 6 männlichen Schwarzkehlchen wurde 25 Monate lang in einer konstanten äquatorialen Photoperiode von 12,25 Stunden gehalten, in der die Tageslicht Intensität in einem 300-tägigen Rhythmus zwischen einer Phase mit hoher Lichtintensität und einer Phase mit niedriger Lichtintensität abwechselte. Die Zyklen der Hodengröße und der Mauser dieser Vögel wurden mit denen von 6 Kontrollvögeln verglichen, die 25 Monate lang unter derselben Photoperiode aber bei gleichbleibend hellem Tageslicht gehalten wurden. In der Kontrollgruppe durchlief nur ein Vogel zwei Gonadenzyklen und zwei durchliefen je einen Zyklus. Alle 6 Vögel gingen durch einen Mauserzyklus mit großen interindividuellen Unterschieden in der Periodenlänge. Im Gegensatz dazu zeigten alle 6 Versuchsvögel zwei Gonaden- und Mauserzyklen (Abb 1). Die Ergebnisse stützen somit die Hypothese, daß Änderungen in der Beleuchtungsstärke am Tage die circannualen Rhythmen dieser Vögel synchronisieren können. Vorsicht vor zu weitgehenden Schlußfolgerungen scheint allerdings angebracht und mögliche Mängel im Experiment werden diskutiert.

     

Die Handschwingen-Mauser der Kuckucke (Cuculidae)

Zusammenfassung Es wurde untersucht, in welcher Reihenfolge die Handschwingen bei den Cuculiden vermausert werden. Zur Verfügung standen hierfür gegen 300 mausernde Kuckucke, Repräsentanten nahezu sämtlicher Gattungen.Die Kuckucke mausern die Handschwingen nicht descendent, sondern transilient, d. h. der Prozeß verläuft in Vorwärts- oder Rückwärtssprüngen über eine oder mehrere Federn hinweg. Während ihres Wachstums wird eine jede Schwungfeder (mit Ausnahme der vordersten) vorn und hinten durch eine funktionsfähige Nachbarin flankiert, gleichviel, ob diese der alten oder der neuen Federgeneration angehört.Bei der regellosen transilienten Mauser liegen weder das Centrum oder die Centren, die den Ausgangspunkt des Schwingenwechsels bilden, noch die Sprungweiten fest.Bei den geregelt transilient mausernden Arten dagegen, die nur unter den parasitären Kuckucken der Osthalbkugel (den Cuculinae) zu finden sind, haben die Mausercentren bei der Mehrzahl der Individuen die gleiche Lage, und auch die Sprungweiten sind erblich festgelegt.Die einfachste Regelung wurde beiUrodynamis gefunden. Sie besteht in streng alternierendem Wechsel der Handschwingen: erst fallen in ungebundener Reihenfolge die ungeradzahligen (9, 7, 5, 3) aus, und erst wenn diese ausgewachsen sind, folgen die geradzahligen (10, 8, 6, 4).Bei anderen Gattungen der Cuculinae greifen beim Handschwingen-Wechsel zwei Rhythmen ineinander. Dem einen Rhythmus unterstehen die distalen, dem anderen die (4 bzw. 5) proximalen Federn. Besonders klar äußert sich das beimEudynamis-Modus und beim starrsten, also höchstentwickelten aller Rhythmen, demCuculus-Modus.Jener findet sich nur beiEudynamis, dieser beiCuculus, Cacomantis, Misocalius, Chalcites undChrysococcyx. Surniculus mausert die Handschwingen weniger streng geregelt, aber doch ähnlich wie dieCuculus-Gruppe. Durch den Mausermodus unterscheidet sichHierococcyx vonCuculus, undPenthoceryx vonCacomantis. Gänzlich ungeregelt transilient (also wie die selbstbrütenden Kuckucke) mausernScythrops, Clamator, Caliechthrus und wahrscheinlich auchCercococcyx. Die Verff. haben aus den Einblicken in verwandtschaftliche Beziehungen, die sie bei den Mauserstudien gewonnen hatten, taxonomische Folgerungen gezogen und die Gattungen der Cuculinae anders gruppiert, als esJ. L. Peters (1940) getan hatte.

---

Summary The article deals with the sequence in which the primaries are shed in the family Cuculidae. About 300 specimens, representing almost every genus, were examined.In this family, the primaries are not moulted in the descending mode, but follow the transilient mode. This new term means that the moult proceeds by forward or backward leaps across one or more adjoining quills.While growing, each primary (except the outermost one) is flanked on both sides by a fullgrown neighbour, no matter to which generation the latter may belong.With the random transilient mode neither the centre or the centres which form the starting point of the wing moult, nor the distance of the leaps are fixed.The occurence of the orderly transilient mode is restricted to certain parasitic cuckoos of the Eastern Hemisphere (subfamily Cuculinae), its feature being that the moult centres are identical in most individuals, and that the distance of the leaps is likewise genetically controlled.The simplest regulation is that ofUrodynamis. It consists in a strictly alternating moult of the primaries which starts with the odd ones followed by the even primaries after the former are fullgrown.In other genera one of the characteristics of primary moult is the interlocking of two shedding rhythms. One of them affects the distal primaries, the other one the (4 or 5) proximal ones; both proceed synchronously. This is specially evident with theEudynamis mode and theCuculus mode. The latter is the most rigid and thus the most highly developed rhythm.TheEudynamis mode occurs only inEudynamis, while theCuculus mode is shared by the generaCuculus, Cacomantis, Misocalius, Chalcites andChrysococcyx. Surniculus moults its primaries in a looser way, but still similar toCuculus. By its mode of moultHierococcyx differs fromCuculus, andPenthoceryx fromCacomantis. The transilient moult ofScythrops, Clamator, Caliechthrus (and probablyCercococcyx too) is, like that of the non-parasitic Cuckoos, not genetically controlled.The authors consider the mode of primary moult an important criterion of affinity. Their arrangement of the genera belonging to the Cuculinae differs from that proposed byJ. L. Peters in 1940.

     

Die Mauser vonPtyonoprogne rupestris undDelichon nipalensis

Zusammenfassung Ptyonoprogne rupestris unterscheidet sich im Bereich der Mauser vonHirundo rustica vor allem durch den Umfang der Jugendmauser. Diese beschränkt sich bei der Felsenschwalbe auf die Erneuerung der Körperfedern und erfolgt in den ersten Wintermonaten. Erst wenn der Vogel nahezu ein Jahr alt ist, nämlich Ende Juni oder im Juli, beginnt mit Ausfall von H 1 die Vollmauser, zur gleichen Zeit wie die Vollmauser der älteren Jahrgänge.Dagegen hat die junge Rauchschwalbe keine gesonderte Körpermauser. Sie legt die jugendlichen Körperfedern zugleich mit den jugendlichen Flugfedern ab. Diese erste Vollmauser beginnt, wennHirundo rustica etwa 4 Monate (Sommer-Mauserer) oder etwa 7 Monate (Winter-Mauserer) alt ist.Bei einjährigen und älteren Felsenschwalben kann die Vollmauser schon kurz vor der Ablage des Geleges beginnen. Die Erneuerung der Handschwingen wird während des Brutcyclus und darüber hinaus fortgesetzt und dauert etwa 4 Monate, in einem theoretischen Regelfall also von Ende Juni bis Ende Oktober.In der Sequenz des Ausfalles der Hand-, Arm- und Steuerfedern sowie im Tempo der Flügelmauser stimmtPtyonoprogne rupestris mitHirundo rustica überein. Das gilt auch für die Sequenz der Schwanzmauser.Zusammenfassung Die kleine MehlschwalbeDelichon nipalensis verbringt das ganze Jahr in ihren Nesterkolonien, die im Himalaya zumeist in Höhen zwischen 1500 und 3000 m gelegen sind. Auch im Winterhalbjahr schlafen diese Schwalben wahrscheinlich in ihren mit Federn warm gepolsterten, an Steilwänden angeklebten Kugelnestern.Zwei Gelege, das erste Ende März/April, das zweite im Juni, scheinen die Regel zu sein. Die Jungen der ersten Brut werden im Juni selbständig. Auch die Jungen der zweiten Brut dürften in ihrem II. Kalenderjahr geschlechtsreif sein.Der Cyclus der Handschwingen-Mauser hat eine Dauer von 12 Monaten (im Himalaya Aug./Sept. bis Aug./Sept.). Die Mauser der Flugfedern wird während des Brutcyclus fortgesetzt, dagegen in der kalten Jahreszeit (etwa Mitte November bis Mitte März) stillgelegt.Alle Körperfedern werden bei den Adulten bald nach dem Beginn der Schwingenmauser in großer Eile erneuert. Dadurch wird erreicht, daß der Vogel im Winter so warm wie möglich eingekleidet ist.Die extrem lange Dauer der Handschwingen-Mauser (etwa 8 Monate, bei Berücksichtigung der Mauserpause) zwingt zu der Annahme, daß die Flugfedern bei dieser Schwalbe sehr langsam wachsen (täglicher Zuwachs wohl nur 2 bis 3 mm).Die Besonderheiten des Federwechsels vonDelichon nipalensis ergeben sich aus den ökologischen Besonderheiten. Alle anderen Arten der GattungDelichon, darunter die im Himalaya oberhalb von 3000 m nistendeDelichon dasypus cashmeriensis, verbringen das Winterhalbjahr in weit entfernten warmen Gebieten und mausern nur dort das ganze Gefieder. Bei ihnen sind also Brutcyclus und Mausercyclus scharf getrennt.

---

SummaryThe moult of the Crag Martin, Ptyonoprogne rupestris Ptyonoprogne rupestris differs fromHirundo rustica as follows.InPtyonoprogne rupestris the remiges and rectrices are not shed at the postjuvenal which takes place in late autumn or early winter. The first complete moult starts in late June or July of the next year, at the age of approximately one year, synchronously with the complete moult of the elder birds.The young ofHirundo rustica have no separate body moult. Their first moult comprises the cover feathers as well as the remiges and rectrices. This complete moult starts at the age of about 4 months (summer-moulting populations) or about 7 months (winter-moulting populations).The complete moult ofPtyonoprogne rupestris begins (sometimes only?) before all eggs of a clutch have been laid, and is continued all through the following breeding cycle. It lasts about 4 months.Both species agree with regard to the sequence and rate in the moult of remiges. This is also true for the rectrices, the last tail feather to be replaced being Nr. 5, not Nr. 6.Summary The Nepal Martin,Delichon nipalensis, stays the year round at its nesting colonies, situated in the Himalayas in moderate altitudes, mostly between 1000 and 3000 meters. The birds seem to sleep in all seasons of the year in their bowl-shaped nests, which are stuck on cliffs and densely lined with feathers.Two clutches, the first laid in late March/April, the second in June, seem to be the rule. The young of the first brood become independent in June and breed the following spring. Those hatched about July may also reach sexual maturity next year.The cycle of primary moult lasts 12 months (in the Himalays from August/September to August/September). The moult of the flight feathers is continued all through the breeding period, but completely arrested during the cold season (from about mid-November to mid-March).With the adults and early young, the entire body plumage is renewed rapidly soon after the moult of primaries has begun. This results in the bird being clad as warmly as possible during the cold season. Some of the late hatched young start their body moult in spring and begin wing moult in March/April when adult wing moult begins again, or even later.The extremely long duration of primary moult, about eight months, not counting the months of moult-interruption, makes it probable that the flight feathers of this little swallow grow very slowly (daily increase perhaps about two millimeters).The pecularities of plumage renewal inDelichon nipalensis are closely correlated with ecological pecularities. All other species of the genusDelichon, includingDelichon dasypus cashmeriensis, a bird nesting in the Himalayas above 3000 meters, spend the winter in distant warm regions, where the entire moult takes place. In these species, the cycles of breeding and moulting are sharply separated from each other.

     

Zum Ablauf der postnuptialen Vollmauser der Rohrammer (Emberiza schoeniclus)

Zusammenfassung 1. Die Mauser der Großen Oberen Handdecken ist mit der Mauser der Handschwingen streng linear korreliert. Eine Schutzfunktion während der Mauser konnte nicht festgestellt werden.2. Die Großen Oberen Armdecken werden nicht synchron vermausert. In der Regel findet sich in der Mitte der Deckfederreihe ein Mauserzentrum, von dem aus je eine Mauserwelle nach beiden Seiten divergiert.3. Die Carpale Deckfeder fügt sich gut in diese Mauserwelle ein. Für die Theorie, daß diese Feder die Decke einer im Laufe der Evolution verschwundenen Schwungfeder ist, finder sich damit ein neuer Hinweis. Die 10. Armdecke am proximalen Ende der Armdeckfederreihe fügt sich nicht in den Mauserrhythmus der Armdecken ein. Somit erscheint es sinnvoller, ihr eine andere phylogenetische Bedeutung beizumessen.4. Bei der Körpermauser zeigen sich sowohl in der zeitlichen Lage als auch in der Schnelligkeit des Wechsels deutliche Unterschiede zwischen Kopfgefieder, Körperoberseite und Körperunterseite.5. Die Kleingefiedermauser dauert bedeutend länger als der Wechsel des Großgefieders.6. Der Ablauf der Armschwingen-, Schirmfeder- und der Schwanzmauser wurde quantitativ erfaßt. Die langsame Mauser der Schirmfedern wird als Anpassung an die Schutzfunktion gedeutet, die dadurch auch während der Mauser kaum beeinträchtigt wird. Diejenigen Armschwingen, die flugtechnisch von untergeordneter Bedeutung sind, werden in rascherer Folge erneuert als die für die Flugfähigkeit wichtigeren distalen Armschwingen. Individuen, die spät mit dem Wechsel der Armschwingen einsetzen, mausern die Armschwingen schneller als früh beginnende Individuen. Dadurch wird ein mehr oder weniger gleichzeitiger Abschluß der Mauser der verschiedenen Mauserwellen des Großgefieders erreicht.7. Da zwischen den Anfängen der einzelnen Mauserwellen des Großgefieders zwar eine Korrelation besteht, sich die Mauserwellen jedoch nicht gegenseitig anstoßen, wird vermutet, daß ein gemeinsamer Auslöser vorhanden ist, auf den die Federreihen mit unterschiedlicher Sensibilität reagieren.

---

The sequence of the complete postnuptial moult in the reed buntingEmberiza schoeniclus

Summary 1. A significant correlation exists between the moult of the primaries and the moult of primary coverts. During moult the primary coverts do not protect either the papilla nor the pin of a new feather.2. The greater coverts are not moulted synchronously. There is a moult centre in the middle of the row of these feathers from where moult procedes to both directions.3. Regarding the moult sequence of the greater coverts the carpal covert seems to be a part of them. This might be another hint that this feather is the covert of a secondary which was reduced and lost during evolution. The small covert at the proximal end of the greater coverts (tenth greater covert) is moulted later than the greater coverts. This suggests another phylogenetic significance.4. There are obvious differences in time and rapidity of moult of the plumage sets of head, upperparts and underparts.5. The moult of body plumage starts at the same time as the moult of the wing feathers but lasts much longer.6. Secondary, tertiary and retricial moult is described quantitatively. The slow rapidity of moult of the tertials is assessed as an adaptation to their function as a protection for the other flight feathers. The inner secondaries which are not as important for flight as the outer ones are moulted more rapidly than the distal secondaries. Specimens that start the moult of secondaries later moult these feathers more rapidly than specimens that begin early. In consequence the end of primary and secondary moult (and also of tertial and tail moult) is approximately at the same time.7. As there is a correlation in the timing of the start of moult between the different moulting sets of remiges and retrices although they do not release each other a common releaser is supposed to which each set seems to react with its own sensibility.

     

Seasonal organization of breeding and molting in the Fiscal Shrike (Lanius collaris)

Summary Free-living Fiscal Shrikes were investigated in Nakuru Kenya for seasonal patterns in breeding, gonadal size, molt and the plasma titers of LH, T in males and E 2 in females. Both breeding and molt were found to be seasonally restricted activities. A complete molt occurred from August to December after breeding had ceased. Although the gonads in some birds were well developed during the dry season, at the beginning of the year, no breeding was found until the onset of the heavy rains. It is proposed that severe drought inhibits reproductive activity and correspondingly the secretion of gonadal steroids (T and E 2) in Fiscal Shrikes without affecting increases in gonadal size.

---

Brut- und Mauserzeiten beim Fiskalwürger (Lanius collaris)

Zusammenfassung Der Fiskalwürger ist die häufigste afrikanische Würgerart. Er ernährt sich von Insekten, Reptilien, kleinen Säugetieren und Vögeln. VonBrown &Britton (1980) undMacDonald (1980) wurde wegen dieser Beutevielfalt vermutet, daß er auch unter ungünstigen Umweltbedingungen (Trockenheit) brüten kann. In Nakuru, Kenya, wurde untersucht, ob jahreszeitlich bedingte Unterschiede in Brutaktivität, Gonadengröße, Mauser und in Plasmatitern von LH, T und E 2 vorhanden waren. Brutaktivität und Mauser waren mit der Hauptregenzeit korreliert. Die Brutzeit endete mit Beginn der Mauser, die von August bis Dezember dauerte. Obwohl die Gonaden bei einigen Vögeln schon während der Trockenzeit (Januar bis März) gut entwickelt waren, gab es bis zur Regenzeit keinen Hinweis auf Fortpflanzungsaktivität. Es wird angenommen, daß eine strenge Trockenzeit die Ausschüttung von Testosteron () und Estradiol () verhindert, ohne die Gonadengröße zu beeinflussen. In Gegensatz zu den vorher genannten Autoren wurde keine Fortpflanzungsaktivität in Trockenzeiten festgestellt. Das beruht vielleicht auf dem in einzelnen Jahren unterschiedlichen Ausmaß der Trockenzeit.

     

Zugdisposition mitteleurop?ischer Kleinv?gel: Mauser, K?rpermasse, Fettdeposition und Verweildauer

Zusammenfassung Zur Beantwortung der bislang offenen Frage, wie mitteleuropäische Rastplätze von Kleinvögeln verschiedener Arten zur Zugzeit zur Zugvorbereitung und als Zwischenstopp genutzt werden, wurden Fang-Wiederfangdaten, ökologische Daten und am Vogel gemessene morphologisch-physiologische Parameter ausgewertet, so die Beziehung zwischen Körpermasse, Mauser und Fettdeposition einschließlich saisonaler Variation. Annähernd 200 000 Fänge von 58 Arten wurden untersucht, vor allem Rohrsänger, Grasmücken, Laubsänger und Drosseln. Mit Hilfe von Diskriminanzanalysen wurde gezeigt, daß schnell durchziehende Vögel im Vergleich zu Rastvögeln deutlich fetter und geringfügig schwerer sind, später im Herbst durchziehen, weniger mausern und teilweise größer und älter sind. Teilweise bestehen auch Unterschiede in der Habitatwahl.Bei 72 % aller Vögel wurde von Ende Juni bis Anfang November auf der Mettnau Teilmauser (Kleingefiedermauser) nachgewiesen. Großgefiedermauser trat im allgemeinen selten auf. Einzelne Vögel mauserten ihr Kleingefieder z. T. länger als 3 Monate, andere, besonders Langstreckenzieher, nur etwa einen Monat lang. Die Fettdeposition setzte mit abnehmender Mauserintensität ein, teilweise bei Langstreckenziehern schon sehr früh. Zur Zugzeit mauserten sehr fette Vögel nicht mehr oder nur wenige Federn, dagegen Vögel mit geringer Fettdeposition und lange rastende Vögel stark. Die minimale Rastdauer betrug durchschnittlich 6,2 Tage für alle Arten und 4,8 Tage für Langstreckenzieher. Der allgemeine Zugbeginn — der saisonale Anstieg von Erstfangzahlen im Fangmuster — deckte sich mit dem Auftreten fetter Vögel und der Abnahme in der Kleingefiedermauser-Intensität. Im saisonalen Verlauf nimmt bei allen untersuchten Arten nach der Brutzeit die Mauserintensität des Kleingefieders zu. Eine deutliche Zunahme in der Fettdeposition wird erst bei Abnahme der Mauserintensität beobachtet. Die Körpermasse stieg bei manchen Arten mit der Fettdeposition, bei anderen (z. B. beim Rotkehlchen) dagegen auch bei fetten Vögeln kaum.Die Schätzwerte der sichtbaren Fettdeposition lagen für Langstreckenzieher höher als für Mittelstreckenzieher und diese höher als für Standvögel. Insgesamt sind die Durchschnittswerte zur Zugzeit niedrig und nur doppelt so hoch wie zur Vorzugzeit, in der keine Fettdepots angelegt werden. Der relative Fettgehalt beträgt zur Zugzeit im Mittel 25 % der fettfreien Trockenmasse, nur 2 % aller Fänge sind sehr fett. Nach der Rast erhöht sich die theoretische Zugstreckenleistung im Mittel um 31 km auf 166 km. Eine geringe Zugstreckenleistung macht entweder kurze Zugetappen oder längere Rast wahrscheinlich.

---

Migratory disposition of small passerines in central Europe: moult, body mass, fat deposition, and stopover length

Data from approximately 200,000 birds caught during their stopover on southward migration at lake Constance (SW Germany) were analysed for the extent of migratory disposition. Variation in migration patterns (the increase in number of arriving birds) correlates well with the onset of migratory disposition in a sub-sample of approximately 13,000 first-captures of 58 species, mainly warblers (Acrocephalus, Sylvia, andPhylloscopus), tits, and thrushes. 72 % of all birds partially or fully renewed their body feathers during the study period, indicating that most birds were in the early stage of their migration. Body condition changed significantly with migratory disposition, thus fat deposition increased with decreasing moult intensity, whereas body mass of first captures increased very slowly over time in some species. Differences in ecophysiological parameters were tested among long-, intermediate- and short-distance migrants as well as between the pre-migration and the migration period. Long-distance migrants moulted fast, had a minimum stopover period of only 4.8 days and were considerably fatter than short-distance migrants. During migration 90 % of all individuals were captured only once. These fast passage migrants or transients can be distinguished from longer resting birds using captures if several factors including moult progress, moult intensity, fat deposition, season, capture time and habitat are considered. A discriminant analysis revealed that age and wing length also had a significant influence on the resting strategy in some populations. Combining results from multi-factor analyses and theoretical flight distance estimates variation in resting strategy supports a hypothesis of small stages and long stopover periods in most individuals and species.