水稻QTL定位研究进展

水稻的许多重要农艺性状均属于数量性状,研究水稻数量性状遗传对水稻育种具有十分重要的意义.近年来大量的研究揭示了水稻QTL的基本特征,剖析了重要农艺性状的遗传基础,给水稻遗传改良带来了新策略,不断深入的研究已经完成了水稻特定数量基因的精细定位和克隆,到目前为止已经有一万多个水稻QTL进行了定位,其中有19个进行了克隆,这对水稻育种具有十分重要的意义.本文主要综述了QTL定位的理论基础,水稻QTL定位的研究进展,并对水稻QTL研究的趋势进行了展望.     

QTL定位的研究方法

QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传图谱上 ,确定 QTL与遗传标记间的距离 (以重组率表示 ) [1]。根据标记数目的不同 ,可分为单标记、双标记和多标记几种方法。根据统计分析方法的不同 ,可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。根据标记区间数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。此外 ,还有将不同方法结合起来的综合分析方法 ,如 QTL复合区间作图 (CIM)、多区间作图 (MIM)、多 QTL作图、多性状作图 (MTM)等等。建立在标记与数量性状之间相互关联基础上的关联分析方法主要有…     

水稻纹枯病抗性QTL分析

对灿稻窄叶青8号（ZYQ8）和粳稻京系17（JX17）以及由它们构建的加倍单倍体（DH）群体,分别在杭州和海南岛,采用注射器接种法进行纹枯病抗性鉴定,并使用该群体的分子链锁图谱进行数量性状座位（QTL）分析。共检测到4个抗纹枯病的QTL（qSBR-2、qSBR-3、qSBR-7和qSBR-11）,分别位于第2、第3、第7和第11染色体。其中qSBR-2、qSBR-3、qSBR-7的抗性基因由抗病亲本ZYQ8贡献,而qSBR-11的抗性基因来自感病亲本JX17。qSBR-2、qSBR-3、qSBR-7在杭州和海南岛都能检测到,而qSBR-11只在杭州检测到。在杭州的实验中,纹枯病病级与秆长和抽穗期呈显著负相关;在控制秆长和抽穗期的QTL中,控制秆长的qCL-3与qSBR-3位于同一染色体区域,其余QTL与抗纹枯病的QTL之间无连锁关系。     

水稻QTL分析的研究进展

水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状,经典的数量遗传学只能把数量性状作为一个整体进行研究。近年来．高密度分子标记连锁图的构建和有效的生物统计学方法的发展使人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化。通过对不同群体内的个体或品系的分子标记基因型和表型数据的共分离分析,能对QTL进行检测和定位。本文对QTL定位的原理和方法进行了介绍,从QTL的数目和效应、上位性效应、QTL基因型与环境的互作、相关性状的QTL以及个体发育不同阶段的QTL等方面对水稻QTL分析的研究进展进行了综述。水稻基因组测序计划已经完成,本文还对基因组时代水稻QTL精细定位和克隆的方法进行了探讨,对QTL分析在水稻育种中的应用前景进行了展望。     

Fine mapping of multiple QTL using combined linkage and linkage disequilibrium mapping – A comparison of single QTL and multi QTL methods

Two previously described QTL mapping methods, which combine linkage analysis (LA) and linkage disequilibrium analysis (LD), were compared for their ability to detect and map multiple QTL. The methods were tested on five different simulated data sets in which the exact QTL positions were known. Every simulated data set contained two QTL, but the distances between these QTL were varied from 15 to 150 cM. The results show that the single QTL mapping method (LDLA) gave good results as long as the distance between the QTL was large (> 90 cM). When the distance between the QTL was reduced, the single QTL method had problems positioning the two QTL and tended to position only one QTL, i.e. a "ghost" QTL, in between the two real QTL positions. The multi QTL mapping method (MP-LDLA) gave good results for all evaluated distances between the QTL. For the large distances between the QTL (> 90 cM) the single QTL method more often positioned the QTL in the correct marker bracket, but considering the broader likelihood peaks of the single point method it could be argued that the multi QTL method was more precise. Since the distances were reduced the multi QTL method was clearly more accurate than the single QTL method. The two methods combine well, and together provide a good tool to position single or multiple QTL in practical situations, where the number of QTL and their positions are unknown.     

裸燕麦子粒性状的QTL研究

以六倍体裸燕麦578(大粒品种)和三分三(小粒品种)为亲本进行杂交,构建包含202个家系的F2遗传作图群体。由172个SSR标记构建出包含21个连锁群的遗传连锁图谱。采用复合区间作图对子粒性状进行QTL定位,共检测到17个控制子粒长度、宽度、千粒重的QTL位点。其中,6个与子粒长度相关的QTL位点表型的贡献率为0.70%~12.83%,5个与子粒宽度相关的QTL位点表型的贡献率为0.77%~12.92%,6个与子粒千粒重相关的QTL位点表型的贡献率为0.58%~10.64%。在这些QTLs中有4个的贡献率达到了10%以上,分别是与子粒长有关的qGL-2(12.83%)、与子粒宽有关的qGW-5(12.92%)以及与千粒重有关的qTGW-3(10.64%)和qTGW-4(10.05%),被认为是主效基因所在位点。而且qGL-2和qTGW-4位于连锁群的相同位置上。还发现第3号连锁群上AM1089~AM1512区段分别与子粒长度、宽度和千粒重相关,同时3号连锁群AM86-2~AM1044区间分别与子粒长度和千粒重相关,而位于第21号连锁群AM3217~AM965区段分别与子粒宽度和千粒重相关。这一研究为燕麦子粒性状的深入研究和相关标记开发以及分子辅助选择研究奠定了基础。     

水稻叶绿素含量动态QTL分析

为剖析水稻不同生育时期叶绿素含量的变化动态及遗传机制,以‘Sasanishiki’（粳稻）、‘Habataki’（籼稻）及其杂交衍生的85个回交重组自交系（BILs）群体为材料,对控制水稻叶片叶绿素含量的数量性状基因位点（QTL）变化动态进行了分析。共检测到39个QTL,包括26个非条件QTL和13个条件QTL,分布在除第7和第11号染色体以外的10条染色体上,平均每个时期检测到3．25个非条件QTL。其中生育前期和生育中后期检测到的QTL位点较少,仅为1—3个;在生育中期（盛期）检测到的QTL位点相对较多,一般为4～5个。在生育期的中期和后期均能在第1和2号染色体上检测到控制叶绿素含量的QTL,并且这些QTL位点在1和2号染色体上呈现聚集现象。本研究同时发现了一些新的QTL位点,这些QTL将有助于我们更全面地了解叶绿素在不同发育时期的遗传基础。     

植物QTL分析的理论研究进展

数量性状的表型是由数量性状基因座 ( Quantitative trait locus,QTL)和环境效应共同作用的结果。传统的数量遗传学采用统计学的方法由一级统计量和二级统计量描述处理 QTL的复合作用 ,估计各种遗传参数 (例如遗传力、遗传相关、遗传进度、有效因子数等 ) ,用于指导遗传育种实践。然而 ,在传统的数量遗传学分析中 ,往往假设数量性状受微效多基因控制 ,这些基因具有相同的并且是较微小的效应 ,所估计的遗传参数反映的是数量性状多基因系统的整体特征 ,其理论方法不能用于追踪研究和描述单个数量性状基因的作用。近年来 ,由于分子生物学技…     

水稻非生物胁迫相关QTL研究进展

培育优质高产水稻品种是水稻育种工作者的首要目标。近年来,不断恶化的环境条件使水稻生长面,临更多的逆境胁迫。其中,非生物胁迫严重影响水稻产量提高和品质改善。从QTL角度研究水稻对非生物胁迫的适应机理,对于提高水稻产量、品质和抗逆性等方面具有重要的意义。本文综述了近年来水稻非生物胁迫相关QTL的研究进展,以及通过分子辅助育种手段创制多目标性状聚合的优良水稻品种的主要策略,为实现水稻优质高产和广适性的综合改良提供思路。     

作物QTL定位常用作图群体

作物大多重要农艺性状是数量性状,受多基因控制,基因之间及基因与环境之间都会发生互作,这为研究带来了很大的不便。因此,好的QTL作图群体,是研究QTL间的互作、QTL与环境的互作、QTL定位以及基因克隆的最根本保障。随着分子标记技术的发展,QTL定位的作图群体也在不断的发展并逐渐满足研究者对于QTL的精细定位及基因克隆等研究的进一步要求。文章主要综述了作物QTL定位常用作图群体的构建及优缺点。     

大豆油份含量QTL的定位

以大豆杂交组合皖82-178×通山薄皮黄豆甲衍生的重组自交系群体(RIL)为材料, 以该群体所构建的遗传连锁图谱为基础, 以2004和2005年油份含量为指标, 利用软件Cartgrapher(V. 2.0)采用复合区间作图法进行了QTL分析, 结果表明, 利用两年资料对油份含量QTL的定位结果基本一致。两年资料所检测到的QTL均位于wt-11连锁群的satt331附近, 分别可以解释13.95%和15.01%遗传变异。此外, 利用软件QTL Mapper 1.6, 采用复合区间作图法直接对两年的油份含量进行QTL联合分析, 结果表明, 控制油份的QTL也位于wt-11连锁群的satt331附近。     

后基因组时代的蜜蜂QTL研究

继果蝇、按蚊和家蚕之后,意大利蜜蜂Apis mellifera（膜翅目： 蜜蜂科）成为又一种被完整测得基因组序列的昆虫。从此,蜜蜂研究进入后基因组时代。作为一种典型的社会性昆虫,许多和蜜蜂社会生活紧密相关的性状都是数量性状。这些性状研究中广泛涉及到了数量性状位点（quantitative traits loci,QTL）定位研究。本文综述了应用QTL对蜜蜂取食行为、自卫行为、体长、逆转学习等的研究现状,同时结合国内外最新研究进展,总结并展望了后基因组时代蜜蜂QTL的研究方向。     

水稻叶绿素含量的QTL定位

利用由两个籼稻品种Acc8558和H359杂交构建的一个包含131个株系(F19)的重组自交系群体,及其相应的包含147个RFLP和78个AFLP标记的遗传图谱,采用多性状复合区间定位方法,对控制水稻叶绿素含量的QTL进行了定位分析。对叶绿素a和叶绿素b含量各检测到6个QTL,其中5个QTL在两性状问是相同的。这些QTL主要分布在第1和第4染色体上,因此这两条染色体对叶绿素含量是重要的。QTL qChlAlc／qChlBlb(二者位置相同)在4个观测时期均表现较大效应,且在最后的剑叶期贡献最大,因此对叶绿素含量最为重要。另两个QTL(qCh-LA4a／qChlB4a和qChlA4b／qChlB4b)只在第2次观测时期效应显著,表明它们只在特定发育阶段发挥作用。     

植物QTL定位方法的研究进展

本文系统地介绍了QTL定位的单一标记分析法、区间作图法以及复合区间作图法、混合显性模型的分析方法,概述了一些主要定位方法的分析原理、存在的主要优缺点。单一标记分析法可以采用方差分析、回归分析或似然比检验的方法分析。区间作图法和复合区间作图法是基于两个相邻标记的QTL定位方法,可采用回归分析或最大似然法分析。复合区间作图法在模型中包括了与其他QTL连锁的标记,可以提高作图的精度和效率。混合线性模型的QTL定位方法可以包括复杂的遗传效应及QTL与环境的互作效应,具有更广阔的应用前景。 Abstract:QTL mapping methods are reviewed for single-marker mapping,interval mapping,composite interval mapping,and mixed-model based method.Statistical approaches along with their properties are discussed for the mapping methods.ANOVA,regression method and likelihood ratio test can be applied in single-marker mapping.Interval mapping and composite interval mapping can be conducted,based on two interval markers,by regression method and maximum likelihood method.Since markers linked with other QTLs are include in the model,composite interval mapping is more precision and powerful.Mapping QTL by mixed-model approaches is more applicable when complicated QTL effects as well as QTL by environment interaction are analyzed.     

玉米雄穗颜色QTL分析

雄穗是玉米的重要生殖器官,不同品种间玉米的雄穗外观差异明显。对玉米雄穗的颜色进行遗传分析和QTL定位,筛选与雄穗颜色紧密连锁的分子标记,可以作为玉米的品种保护和品种鉴别的有用工具。同时,紫色雄穗中花色苷类色素含量较高,与玉米雄穗的抗虫性密切相关。本研究利用一个黑玉米自交系SDM为共同父本,分别与白玉米自交系木6和黄玉米自交系Mo17杂交,构建2个相关F2∶3群体,分别命名为MuS(木6×SDM)和MoS(Mo17×SDM),在云南和重庆两个不同的环境中种植,对玉米花药颜色(COAn)和花药护颖颜色(COCa)2个性状进行QTL定位。结果表明:玉米花药和花药护颖的颜色均为数量性状,受主效基因和微效基因共同控制。2个群体在2个环境中共检测到7个与花药颜色相关的QTL,位于第2、3、6和10染色体上,其中位于第10染色体标记区间umc1196a-IDP8526内的QTL在重庆和云南同时表达,对表型的贡献率分别为23.17%和19.98%;2个群体在2个环境中共检测到9个与花药护颖颜色相关的QTL,位于第3、6、9和10染色体上,其中3个QTL为环境钝感QTL(在2个环境中均表达,且至少在1个环境中贡献率大于10%),分别位于第6染色体标记区间umc1979-umc1796、mmc0523-umc2006内和第10染色体标记区间umc1196a-umc2043内,对表型的贡献率为10.69%～59.30%。2个群体检测到的主效QTL的位置和效应高度一致,且控制花药颜色和花药护颖颜色2个性状的主效QTL有连锁分布的现象,主要表现在bins 6.04处的标记mmc0523和bins 10.04处的标记IDP8526附近。位于第6和第10染色体上的在不同环境和遗传背景下稳定的QTL可以作为进一步精细定位的靶位点,也可以为玉米雄穗颜色的分子标记辅助选择提供有价值的参考。     

镜鲤体重的QTL定位

本研究利用217个微卫星标记和336个SNPs标记对德国镜鲤F2代68个个体基因组DNA进行基因型检测.其中507个标记共组成62个连锁群,覆盖基因组总长度为2 805.85 cM,标记间平均距离为6.31 cM;利用软件MapQTL 4.0采用区间作图法对体重性状进行QTL定位分析.研究结果共检测到14个与体重性状有关的QTLs,分布于9个连锁群.其中BW-5-1有最大的LOD值,为4.46;BW-1-1的LOD值最小,为2.25.单个QTL平均解释表型变异介于14.10%~45.50%之间,其中贡献率大于20%的主效QTLs有9个.通过BLASTX与斑马鱼蛋白质序列数据库进行序列比对,找到了与斑马鱼酰基辅酶A脱氢酶蛋白、胰淀粉酶α2蛋白、Apoeb protein和甘油醛-3-磷酸脱氢酶蛋白同源的分子标记.本研究结果对分子标记辅助育种具有重要应用价值.     

水稻QTL图位克隆的特征分析

图位克隆作为基因克隆的最有效手段, 在水稻QTL克隆方面取得了很大的进展。文章通过分析近年来关于水稻QTL图位克隆的15个成功案例, 总结了水稻QTL图位克隆的几个重要特征: (1) 亲本杂交类型为种间或亚种间杂交, 双亲的目标性状差异显著; (2) 目标QTL为主效, 一般能解释大部分的表型变异; (3) 物理图距一般小于40 kb; (4)初级定位结果准确, 精细定位群体大于6 000(隐性群体不小于1 500)单株。文章还对QTL图位克隆的难点及解决方法进行了有益的探讨。     

粳稻糙米钙含量QTL分析

以'十和田'为轮回亲本,'丽粳2号'为供体,培育出糙米钙含量近等基因系下的重组近交系261个BC_5F_6株系,采用BSA法从遍布水稻12条染色体上的600对SSR引物中筛选到1个与糙米钙含量有关联的SSR标记RM5536.进一步据其在水稻染色体上的位置,结合PCR找到了与糙米钙含量有关的3个SSR标记(RM5794、RM5362和RM12178).用MAPMAKER/EXP3.0软件做出了这4个标记的连锁群,最后采用混合线性模型找到了糙米钙含量QTL位点.QTL分析结果显示:该位点位于1号染色体引物RM12178和RM5362之间,贡献率为9.62%,为新发现的糙米钙含量QTL位点,暂命名为qBRCA-1.并发现与糙米锶含量有关的QTL位点,其位于标记RM5362和RM5794之间,贡献率为3.93%.同时本试验首次从分子水平上验证了偏相关比简单相关更准确解释元素间的相关性.     

水稻产量相关QTL研究现状

产量是最为复杂的数量性状,对它的遗传机理了解甚微。近15年来,许多学者利用随机分离群体定位了许多影响水稻产量及其组分的QTL,即以QTL定位的方法对产量潜力进行遗传剖析。试验证明上位性效应对产量及其组分性状遗传变异起着重要作用,但目前大多数QTL研究仍侧重于发掘和克隆单个主效QTL,然而对单一基因／QTL的深入了解还不足以诠释复杂性状遗传基础的全貌,还没有为育种家提供足够的可应用于分子标记辅助育种的遗传信息并用于提高水稻产量。笔者认为今后的数量性状研究尚需加强复杂性状QTL遗传网络的发掘,在改良水稻品种性状的同时发展并完善QTL研究。     

玉米叶绿素含量的QTL定位

为了探讨玉米叶绿素含量的遗传规律, 以A150-3-2×Mo17杂交组配的189个F2单株作为作图群体, 构建了具有112个标记位点的玉米分子遗传图谱, 于喇叭口期和开花期分别进行了玉米叶绿素a含量(chla), 叶绿素b含量(chlb), 其他叶绿素含量(chlc)和叶绿素总含量(chlz)4个性状的测定, 并进行QTL分析。在喇叭口期和开花期共检测到32个QTL, 分布在除第6和10染色体以外的其他染色体上。在喇叭口期检测到24个QTL, 分布于第1、2、3、5、7、8和9染色体上, 叶绿素a、叶绿素b、其他叶绿素和叶绿素总含量各检测到6个QTL, 在同一区间内检测到的4个性状的QTL之间的距离在0~2 cM之间。喇叭口期检测到控制叶绿素a、叶绿素b、其他叶绿素和叶绿素总含量的4个主效QTL位于第5染色体上的umc1098~bnlg557区间, 分别可解释表型变异的11.63%、10.3%、10.77%和11.51%。开花期检测到8个QTL, 分布于第4和5染色体上。其中叶绿素a、叶绿素b、其他叶绿素和叶绿素总含量各2个QTL。标记umc1098和bnlg557之间同时存在控制喇叭口期4个叶绿素含量性状的QTL和开花期控制叶绿素a和叶绿素b的QTL。标记umc2308和bnlg386之间只存在控制开花期4个叶绿素含量性状的QTL。