Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Verringerung von frostschaden an obstblüten und maispflanzen durch bakterizide

Blüten von Pfirsich, Pflaume, Sauerkirsche, Apfel und Birne sowie im Freiland herangezogene Maispflanzen wurden nach Inokulation mit Ice ⁺ Pseudomonas fluorescens, Isolat 533, mit Antinukleationsagenzien unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung tropfnaß besprüht und künstlichen Frostbelastungen bis ‐3,5 °C ausgesetzt. Der Anteil der überlebenden Blüten bzw. Maisblätter von jeder Variante wurde ausgezählt und in Prozent von der gesamten Zahl getesteter Blüten bzw. Maisblätter als Frostschaden dargestellt.

Die Antinukleationsagenzien verringerten an Maispflanzen den Frostschaden signifikant im Vergleich zu den inokulierten Pflanzen. Kocide 101 sowie das quartäre Ammoniumsalz 6151 zeigten sogar einen geringeren Schaden gegenüber der unbehandelten Kontrolle.

An den Obstblüten ergaben die Mittelapplikationen widersprüchliche Resultate. Der Anteil erfrorener Blüten variierte sowohl innerhalb der Versuchsvarianten als auch zwischen den Obstarten.

Die Annahme vieler Autoren, daß die primäre Quelle der Eisbildung in Obstgehölzen, einschließlich der anhaftenden Blüten, innere mit dem Holz assoziierte, jedoch abiotische Eiskeime sind, wurde diskutiert. An krautigen Pflanzen, wie Mais, kann dagegen der Frostschaden durch die Anwendung von Bakeriziden verringert werden.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Wirkungen von Chlorcholinchlorid auf das Speicherungsverhalten vegetativer Pflanzenteile

Jüngeren Pflanzen von Coleus blumei, Impatiens sultani, Lycopersicon esculentum und Stecklingen einer Hybride von Populus balsamifera wurde fünfmal in wöchentlichem Abstand eine Lösung (500 ppm) von Chlorcholinchlorid (= (2-Chloräthyl)-trimethylammoniumchlorid) über den Vegetationskegel appliziert. Bei Coleus und Lycopersicon kam es zu signifikanten Wachstumshemmungen Die Mengen der freien Zucker werden in der Regel erhöht. Die Stärkegehalte nehmen in Blättern häufig ab, in anderen Pflanzenteilen werden sie nur wenig beeinflußt. Die Anhäufung von Zuckern steht mit der Wachstumshemmung in Zusammenhang. Dies wird vor allem am Verhalten der Raffinose-zucker deutlich. Auf die Gesamtgehalte an Reservekohlenhydraten wirkt CCC in der Regel umgekehrt wie Gibberellin Die Gehalte des mit Chloroform-Methanol extrahierbaren Rohfettes der Gewebe ändern sich durch CCC-Applikation nicht wesentlich. Bei Rinden von Populus wird die Fettsäurezusammensetzung qualitativ nicht und quantitativ zumindest nicht in erheblichem Maße verändert In den Blättern von Coleus kommt es nach Applikation von CCC zu einer Abnahme der Gehalte an freien Aminosäuren     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Morphogenese und Mikromorphologie komplexer Cuticular-Faltungsmuster an Blüten-Trichomen von Antirrhinum L. (Scrophulariaceae)

Die einzelligen, keulenförmigen Trichome auf den Blütenlippen des Löwenmäulchens (Antirrhinum majus L., Scrophulariaceae) zeigen eine auffällige, mehrfach in der Literatur erwähnte Oberflächenskulptur. Die licht- und rasterelektronenmikroskopische Analyse ergibt, daß es sich um ein stark modifiziertes, kompliziertes Cuticular-Faltungsmuster handelt. Charakteristisch für das Muster sind die in Hohlbläschen aufgelösten Falten; hinzu kommt eine spiralige Drehung der Faltungsskulptur entlang des Trichomstieles mit gelegentlicher Umkehrung der Drehrichtung. Das Faltungsmuster wird an jungen Knospen, in denen die Trichome weitgehend ihre spätere Größe erreicht haben, von Beginn seiner Morphogenese an in der endgültigen Form angelegt und ausdifferenziert. Die Entwicklungsgeschichte zeigt erneut, daß die in der Literatur vertretenen Cutinüberproduktionstheoricn und Wandspannungsdifferenztheorien zur Erklärung der Entstehung cuticularer Faltungsmuster bei Angiospermen nicht ausreichen oder falsch sind.     

Die Stellung von Stegnosperma innerhalb der Centrospermen

Stegnosperma stimmt in den folgenden Merkmalen mit manchen Caryophyllaceen überein und unterscheidet sich dadurch von den Phytolaccaceen: Besitz von Petalen; Fruchtblätter nicht vor, sondern zwischen den Sepalen; kurze Apikalsepten; Auflösung der Septen im Laufe der Entwicklung; Oxalatdrusen; ein besonderer Untertyp der Siebröhrenplastiden mit polygonalem zentralem Proteinkristall. Mit den Phytolaccaceen bestehen folgende Gemeinsamkeiten: wechselständige Blätter; Blüten in offenen Trauben (selten kommen bei Phytolaccaceen auch geschlossene Thyrsen vor); eine Samenanlage pro Karpell; Betalaine. Die Ovarien aller mehrkarpelligen Phytolaccaceen sind synkarp, bei manchen Phytolacceen wird Apokarpie vorgetäuscht durch einen sehr hohen aufgewölbten Abschnitt, welcher der Apikalseptenregion entspricht. Die Ventralspalten sind sehr kurz oder auf röhrenförmige Zugänge zu den Fruchtfächern eingeengt. Nähere Beziehungen zu Illicium (Magnoliaceae) bestehen im Ovarbau nicht. Wie Stegnosperma weichen auch Barbeuia und Agdestis erheblich vom Ovarbau der Phytolacceen ab. Stegnosperma läßt sich nicht zwanglos in die Caryophyllaceen einordnen. Weitere, auch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen müssen ergeben, ob man Stegnosperma, Barbeuia und Agdestis in einer weiter gefaßten Familie Phytolaccaceae belassen kann.     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Waldschattenpflanzen bei unterschiedlichen Strahlungsqualitätenbei

Im Schatten von Rotbuchen (Fagus syloatica L.) wurde am Standort der Waldschattenpflanzen Lamium galeobdolon Nathh. (L.) und Asarum europaeum L. mit einem tragbaren Spektralphotometer die spektrale Zusammensetzung des sichtbaren Anteils der Strahlung gemessen und mit den Werten an der Kronenperipherie der Bäume verglichen. Gleichzeitig wurden im Labor CO₂-Nettoassimilations- und Transpirationsraten von Blättern beider Schattenkräuter bei drei quantengleidien Abschnitten der sichtbaren Strahlung (Blau, Grün, Rot) ermittelt Die relativen Photonen-Besrrahlungsstärken nehmen von Mitre April bis Juni am Boden bei den Schattenkräutern von 62 % bis 1,5 % ab. Die Strahlung wird dabei qualitativ verändert (Maximum zwischen 540 und 580 nm, Minima 403–540 und 580–680 nm) Bei geringen Photonen-Bestrahlungsstärken (0–50 μ einsteins ? m^—2 ? S^—1) sind die CO₂-Gaswechselraten beider Arten als lineare Funktionen der Photonenzahlen beschreibbar und bei Grün « Blau ≤ Rot. Die Transpiration ist nicht eindeutig von der Strahlungsqualität abhängig, Beide Schattenkräuter nutzen Grün doppelt so gut wie die Sonnenblätter an der Peripherie der Buchenkrone. Es wird angenommen, daß sie so teilweise einen Nachteil ihres Standortes kompensieren können     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

50. F. Wolkinger: Zytologische Untersuchungen an Pulmonaria stiriaca Kern.;

In der Natur konnten bisher zwei aneuploide Formen von P. stiriaca gefunden werden; P. stiriaca von einem jugoslawischen Fundort an der südlichen Arealgrenze besaß 2n = 20 Chromosomen (vermutlich 2n = 3x ? 1), während alle zytologisch untersuchten Pflanzen aus dem nördlichsten Teil des Areals, aus der Steiermark, einheitlich 2n = 18 Chromosomen (vermutlich 2n = 3x ? 3) aufwiesen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß P. stiriaca ein zur Art gewordener Bastard ist und aus der diploiden P. maculosa (2n = 14) und der tetraploiden P. mollissima (2n = 28) hervorgegangen ist, wie schon Gams 1927 annahm. Als Ergebnis solcher Kreuzungen entstehen sehr häufig Aneuploide. Durch ?non-disjunction” in der ersten meiotischen Teilung kommt es bei P. stiriaca nicht nur zur Bildung von Kernen mit neun und zehn Chromosomen, sondern auch zu Kernen mit acht, elf und zwölf Chromosomen. Ob außer den zwei bisher festgestellten vermutlich hypotriploiden Formen auch andere lebensfähig sind, ist noch zu prüfen. Die Meiose verläuft bei ungefähr 80 bis 90 % der Pollenmutterzellen normal; 10 bis 20% der Pollenmutterzellen lassen auf Grund ihrer Struktur Hybridisierung vermuten. Häufig treten Brücken- und Fragmentbildungen auf. Die Fragmente werden jedoch nicht immer in der Anaphase I frei. Bisweilen bleiben sie mit einem Chromosom verbunden und werden erst in der Anaphase II frei. In seltenen Fällen werden sie in einen Tetradenkern eingeschlossen. In der frühen Telophase I bilden die Fragmente neben den normalen Tetradenkernen Mikronuklei. Nach der simultanen Wandbildung liegen sie als zusätzliche Fragmentzellen in wechselnder Zahl in der Tetrade. Auf dem Wege der Fragmentzellenbildung werden Chromosomenbruchstücke eliminiert, die am Ende der Reduktionsteilung als kleine Körner zwischen den durchwegs fertilen Pollenkörnern zu finden sind. Translokationsringe hingegen, die auf Translokations-Hybridität deuten, sind nur selten zu beobachten.     

Nachweis der systematischen Infektion von Nicotiana-Formen mit dem N-Gen durch das Tabakmosaik-Virus (tobacco mosaic virus)

Ergebnisse von Dichteschätzungen der Populationen von Diabrotica balteata, Andrector ruficornis, System basalis (Chrysomelidae) und Empoasca kraemeri (Cicadellidae) in Bohne, mittels Kescherung (6 mal je 100 Schläge), Transektzählung (20 mal je 1 m in der Reihe), Blattauszählungen (400 oder 25 Einzelblätter) und Pflanzenauszählungen (je 30 Pflanzen), werden vorgestellt. Es zeigt sich, daß die Zählergebnisse oft einer geringeren Variabilität unterliegen, als die Ergebnisse der Kescherungen. Auch sind die Kescherdaten durch die Tageszeit stärker beeinflußt als die Zählergebnisse. Die Präzision der Dichteschätzungen erhöht sich mit Zunahme der Populationsdichte (Chrysomeliden). Gleichartige Aussagen der Methoden zur Populationsdichte ergaben sich nur bei 5. basalis. Bei D. balteata bestehen z.T. keine Beziehungen zwischen den Ergebnissen der angewandten Methodiken. Die Dichte von A. ruficornis wird besonders bei Blattzählungen unterschätzt. Als Stichprobenumfang wird eine Wiederholungszahl von 35–40 für alle Methoden empfohlen. Daraus ergeben sich deutliche Differenzen der Boniturdauer. Einen hohen Zeitbedarf erfordert die Kescherung und die Kontrolle von 400 Blättern ( 2–5 h). Die geringere Boniturdauer ist mit 0: 45–1: 05 h bei der Auszählung von 25 Blättern und Pflanzen (E. kraemeri) zu verzeichnen. Für die Überwachung der Schädlinge wird die Transektzählung (Chrysomeliden) und Blattauszählung ( E. kraemeri) vorgeschlagen. Die Erfassung der Populationsdynamik aller Arten kann zeitsparend mit dem Kescher erfolgen.     

Wasser- und Salzverhältnisse bei Halophyten der Salzsteppe in Utah/USA

Die beiden Xerohalophyten Atriplex confertifolia (Torr. und Frem.) S. Wats. und Ceratoides lanata Nevski (= Eurotia 1.), die im Mittelwesten der USA auf mäßig salzhaltigen, feinkörnigen Böden vorkommen, zeigen ein sehr unterschiedliches ökophysiologisches Verhalten. Einige der umfangreichen Untersuchungen an Atriplex confertifolia (C4-Pflanze) und Ceratoides lanata (C3-Pflanze) im Rahmen des IBP Desert Biome werden im Zusammenhang mit dem Salzhaushalt diskutiert. Analysen der Salzgehalte verschiedener Pflanzenorgane werden verglichen. Der potentielle osmotische Druck des Zellsaftes bleibt bei Ceratoides lanata bei etwa —30 bar, bei Atriplex confertifolia fällt er im Sommer bis —200 bar (Preßsaft ganzer Blätter). Parallel laufen starke jahreszeitliche Schwankungen der Salzgehalte. Atriplex confertijolia weist im Mittel ein K+/Na+-Verhältnis von 0,25 auf (Ceratoides lanata etwa 20) und ein SO₄ = / Cl? –Verhältnis von etwa 0,04 (Ceratoides lanata von etwa 0,15). Ceratoides lanata gehört zu den Arten, die die Salzaufnahme schon im Wurzelbereich weitgehend ausschließen, ähnlich den Nichthalophyten; Atriplex confertifolia ist dagegen “salzdurchströmt” und salzt durch Blasenhaare ab. Der Salzgehalt dieser Haare ist sehr hoch: 18% Na+, bezogen auf TG, = 9,3 M Na+. Durch Waschen der Blätter gehen nur geringe Salzmengen in Lösung. Die beiden Arten sind aufgrund sehr unterschiedlicher Strategien des Gesamtmetabolismus den dortigen Standortsbedingungen angepaßt. Je nach Zusammenspiel der Außenfaktoren fluktuiert das Konkurrenz-Gleichgewicht. Für eine Reisebeihilfe und finanzielle Unterstützung bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet. Mein herzlicher Dank gilt auch dem Ecology-Center in Logan/Utah, insbesondere Herrn Prof. Dr. M. M. Caldwell für seine vielseitige Hilfe vor, während und nach meinem Aufenthalt.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

Blei im Eichenholz vom Autobahnrand

Die weltweite Verwendung von Bleialkylen in Motortreibstoffen seit 1923 führte bis heute insgesamt zu einer mittleren Blei-Immission von 20 mg·m^?2 auf der nördlichen Hemisphäre. Die höchsten Bleibelastungen durch den Verkehr treten in Straßennähe auf. Anhand von Bohrkernen aus Eichen (Quercus robur L.) und anderen Bäumen wurde untersucht, ob die Bleigehalte von Jahresringen die Blei-Immission am Baumstandort widerspiegeln. Besonderes Augenmerk wurde dabei auf die gesenkte Blei-Emission infolge der Benzinbleigesetze von 1972 und 1976 gelegt. Bei der Untersuchung wurden einzelne Jahresringe nach ihrer dendrochronologischen Zuordnung mit Hilfe der AAS-Graphitrohrtechnik auf ihren Bleigehalt analysiert. Es erwies sich, daß nicht alle Baumarten für diese Untersuchungen geeignet waren. Bei Eiche ließ sich am besten die Bleizunahme seit 1955 im Holz erkennen. Sie ergab bis 1972 eine stark positive, ab 1972 (erstes Benzinbleigesetz) aber keine Korrelation mehr mit den steigenden Verkehrszahlen. Die Auswirkungen der Benzinbleigesetze sind erkennbar. Die Jahrringe der Eiche geben, mit gewissen Einschränkungen, Aufschluß über die Historie der Blei-Immission an ihrem Standort. Nach unseren Untersuchungen und nach Auswertung der Literatur sind für dendrochronologische Analytik zur Herleitung von Belastungsfaktoren nur ringporige, kernholzbildende Hölzer geeignet.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.