不同时间的UV-B辐射对拟南芥幼苗生长的影响

以哥伦比亚野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana)为实验材料, 用辐射功率为16.67 μW·cm^-2但不同时间(0.5、1、1.5、2、2.5和3小时)的UV-B辐射对拟南芥幼苗进行处理, 观察叶片形态, 并测定其根长、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、丙二醛(MDA)浓度、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性及叶绿素荧光参数。结果显示, 短时间UV-B辐射可促进拟南芥根的伸长, 叶绿素和可溶性蛋白含量升高; 长时间UV-B辐射则抑制拟南芥根的生长, 使叶绿素含量、可溶性蛋白含量、叶绿素荧光参数F_v/F_m及qP逐渐降低, MDA浓度、SOD活性、CAT活性和qN值升高, 并随着时间的延长逐渐降低或升高。当辐射功率为16.67 μW·cm^-2时, 其最佳辐射时间为1.5小时。UV-B辐射作为一种环境胁迫, 其胁迫程度都是在一定的范围内, 当胁迫达到极限时, 植株都会对UV-B辐射产生一定的适应效应而使损伤降低。     

酸雨胁迫对苦槠幼苗气体交换与叶绿素荧光的影响

常绿阔叶树苦槠(Castanopsis sclerophylla)是亚热带地带性顶极群落的建群种之一, 在区域森林资源保护和可持续利用方面具有重要的地位。在该区域日益严重的酸雨胁迫下, 研究其对于胁迫的生理生态响应具有重要的理论价值和实践意义。该文以苦槠幼苗为研究材料, 研究了酸雨胁迫对苦槠幼苗光合生理的影响。结果表明: (1)短时间内, pH 2.5处理下的幼苗叶绿素相对含量最低, 且与pH 5.6处理下的存在显著性差异(p < 0.05); 经过一段时间处理后, pH 4.0处理下的叶绿素相对含量最高, 表明低浓度的酸雨会促进叶绿素相对含量的增加。(2) 2007年4月, 光合速率(P_n)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)和PSⅡ的潜在活性(F_v/F₀)在不同酸雨浓度处理下基本无变化。随着酸雨处理时间的延长, pH 2.5处理下的P_n、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率有显著降低, 且与pH 5.6处理下的存在显著性差异(p < 0.05)。pH 2.5处理组与pH 5.6处理组之间的F_v/F_m和F_v/F₀差异性逐渐减小。表观量子效率和气孔导度变化规律不明显。综合来说, 酸雨处理前期, 高浓度的酸雨胁迫对苦槠幼苗叶绿素相对含量、光合生理参数有显著影响, 但随着酸雨处理时间的增加, 酸雨胁迫对苦槠幼苗的影响逐渐减小, 表明其对外界不良环境具有一定的抵御能力和适应能力。     

外源脱落酸对干旱胁迫下滇润楠幼苗生长及生理特性的影响

以滇润楠一年生实生苗为试验材料,研究在良好水分条件(土壤含水量为70%～75%田间持水量)、轻度干旱胁迫及重度干旱胁迫处理下(50%～55%和30%～35%田间持水量)进行外源脱落酸(ABA)喷施对其生长及生理特性的影响。结果表明: 干旱胁迫使得滇润楠幼苗叶片的相对含水量、株高和生物量显著下降,净光合速率及叶绿素荧光参数(PSⅡ最大光化学效率,F_v/F_m)有不同程度的下降,而根冠比、膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量显著增加。外源ABA的喷施可提高干旱胁迫下滇润楠幼苗的适应性,尤其是重度干旱下,外源ABA显著提高了叶片相对含水量21.0%,同时增加了植株株高和生物量的累积,提高了根冠比,为良好水分条件的2.1倍;减少了干旱下膜脂过氧化产物MDA的累积,提高了抗氧化酶过氧化氢酶、超氧化物岐化酶的活性,显著增加了脯氨酸的含量,为良好水分条件的7.7倍。外源ABA的喷施显著缓解了干旱胁迫对植株光合器官的不利影响,减少干旱引起的叶片净光合速率及气孔导度的下降,并且减轻了PSⅡ受到干旱的伤害程度,重度干旱下喷施ABA的植株的F_v/F_m显著高于未喷施ABA的植株。外源ABA的喷施可以减轻干旱对滇润楠植株的伤害,提高其抗旱性。     

He-Ne激光对增强UV-B辐射下小麦幼苗膜脂过氧化的缓解作用

采用He-Ne激光(5 mW/mm2)辐照增强UV-B辐射(10.08 kJ/m2.d)的晋麦8号小麦幼苗,通过测定小麦幼苗叶片细胞质膜透性、丙二醛(MDA)的含量以及脂氧合酶(LOX)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷光苷肽过氧化物酶(GPX)的活性变化,研究He-Ne激光对增强UV-B辐射的小麦幼苗膜脂过氧化的影响。结果显示,He-Ne激光辐照可使经UV-B辐射后小麦幼苗叶片质膜相对透性、MDA含量、LOX活性降低,而使CAT、APX和GPX的活性均升高。分析表明UV-B辐射增强可导致膜脂过氧化加剧,而一定剂量的He-Ne激光能够通过促进酶促抗氧化系统酶的活性来缓解紫外线辐射下小麦幼苗的膜脂过氧化作用。     

格木幼苗对硝普钠-酸铝互作的生理响应

以格木（Erythrophleum fordii Oliv.）幼苗为材料,采用双因素完全随机设计实验方法,测定不同处理幼苗的光合色素和可溶性糖等生理指标,研究格木幼苗对硝普钠（SNP）-氯化铝（AlCl₃）互作的生理响应。结果显示,格木幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均在处理4（0.2 mmol/L AlCl₃、0.1 mmol/L SNP）时最高,在处理9（0.8 mmol/L AlCl₃、0 mmol/L SNP）时含量最低,而叶片中丙二醛（MDA）、游离脯氨酸含量则相反;叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量在处理4时最高,在处理9时最低;处理10（0.8 mmol/L AlCl₃、0.1 mmol/L SNP）的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性最高。施加SNP后,格木幼苗叶片中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及SOD、POD、CAT活性均显著高于未施加SNP处理。相关性分析表明,叶绿素a、类胡萝卜素、总叶绿素和可溶性蛋白含量等指标间均呈极显著正相关（P < 0.01）。本研究结果得出,低浓度AlCl₃（0.2 mmol/L）胁迫可促进格木幼苗的生长,添加外源SNP对高浓度AlCl₃（0.8 mmol/L）胁迫格木幼苗产生的毒害具有一定的缓解作用,可在格木幼苗的培育及抗性研究中推广应用。     

钙与脱落酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗光合及相关酶活性的影响

为探讨在干旱胁迫下钙与脱落酸对黄瓜幼苗光合作用及相关酶活性的影响,以黄瓜为试材,正常营养液栽培为对照,利用PEG-6000(聚乙二醇)营养液添加模拟干旱胁迫,设干旱胁迫条件下幼苗叶片喷施清水、脱落酸(ABA)、CaCl₂+ABA、LaCl₃(钙离子通道抑制剂)+ABA及EGTA(钙离子螯合剂)+ABA等5个处理.结果表明: 干旱胁迫抑制了黄瓜幼苗的营养生长、降低了幼苗叶片的抗氧化酶和硝酸还原酶活性,以及光合作用和荧光参数等,通过叶面喷施ABA减小了幼苗叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,以及光合作用(P_n、g_s)和荧光参数(F_v′/F_m′、q_P和ETR)的下降幅度,有效缓解了干旱胁迫对植株造成的伤害;喷施CaCl₂+ABA显著促进了ABA的这种正向缓解作用,而喷施LaCl₃+ABA和EGTA+ABA都没有表现出促进作用.     

肋果沙棘幼苗抗氧化酶系统及总黄酮对UV-B辐射增强的响应

该文以青藏高原特有木本植物肋果沙棘为材料,在62 μW·cm^-2的UV-B辐射强度下,分别测定处理了0～6 d幼苗叶片的氧化损伤程度、抗氧化系统酶活性和总黄酮含量及其抗氧化活性,以探究肋果沙棘对UV-B辐射的生理生态响应机制。结果表明:随UV-B辐射时间的增加,肋果沙棘幼苗过氧化氢含量(H₂O₂)和膜脂过氧化产物(MDA)显著增加; 抗氧化系统酶中过氧化氢酶(CAT)活性显著升高; 过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性呈先降后升的趋势,且活性均显著低于对照,超氧化物歧化酶(SOD)活性无明显变化; 总黄酮含量随辐射时间的积累显著增加,作为非酶抗氧化物质的总黄酮对1,1-二苯基-2-苦基肼(DPPH)的清除率与其含量变化具有显著正相关关系。综上结果表明,肋果沙棘幼苗在抵御该辐射产生的氧化损伤中,通过提高CAT活性及增加总黄酮含量来抵御辐射造成的氧化损伤     

镉胁迫对吊兰及银边吊兰生长及镉富集特性的影响

选择吊兰和银边吊兰为试验材料,采用水培法研究其在不同Cd²⁺处理浓度(0、20、80、200 μmol·L^-1)下生长及生理特性的变化。结果表明: 20 μmol·L^-1镉对两种吊兰的影响较小,单叶面积、总叶面积、叶绿素(Chl)a含量、总叶绿素[Chl (a+b)]含量、类胡萝卜素含量、Chl a/Chl b值、胞间二氧化碳浓度(C_i)和蒸腾速率(T_r)与对照(CK)基本无显著差异;80 μmol·L^-1镉胁迫下两种吊兰叶片初始荧光(F_o)和非光化学淬灭系数(NPQ)升至最高水平;200 μmol·L^-1镉胁迫下,两种吊兰生物量、叶绿素含量、最大净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、最大光化学量子产量(F_v/F_m)、实际光化学量子产量Y_(II)、转移系数(TF)以及各部分生物量均降至最低水平,而两种吊兰的过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及过氧化氢酶(CAT)活性和银边吊兰的丙二醛(MDA)含量均有不同程度的增加。随着镉处理浓度的增加,两种吊兰各器官Cd含量持续升高,且主要富集在根部;吊兰各器官Cd含量及富集系数(BCF)在胁迫处理下均高于银边吊兰。研究表明,两种吊兰对镉具有一定的耐性,其中吊兰对Cd的耐受能力强于银边吊兰,可考虑作为绿化植物用于修复镉污染水体或土壤。     

O3浓度升高和UV-B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响

以大豆栽培品种铁丰29为试验材料,利用开顶式气室研究O₃浓度升高和UV-B辐射增强复合胁迫对大豆叶片叶绿素（Chl）含量、膜脂过氧化程度、活性氧产生速率、抗氧化酶活性和籽粒产量的影响.结果表明:在大豆整个生育期内,与对照相比,O₃和UV-B单一胁迫及其复合胁迫下的大豆叶片Chl（a+b）、Chl a和Chl b含量均呈下降趋势;相对电导率、丙二醛含量增大,活性氧产生速率和H₂O₂含量增加,超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降,产量降低.O₂和UV-B复合胁迫加剧了大豆叶片膜脂过氧化程度,促进大豆体内活性氧自由基的产生,使大豆抗氧化能力减弱,叶绿素含量降低,对大豆表现为协同效应.O₃胁迫对大豆叶片的影响与复合胁迫更相近,其原因可能是在复合胁迫中臭氧起主要作用.     

茉莉酸对小麦幼苗UV-B抗性的生理学效应研究

以小麦品种‘西农88’(Triticum aestivum L.,cv.Xinong 88)为材料,研究了外源施加不同浓度茉莉酸(1、2.5、5、10 mmol/L)对UV-B辐射(1.5 kJ·m-2·d-1)下小麦幼苗光合色素、抗氧化酶、丙二醛、游离脯氨酸、紫外吸收物、花青素、根系活力等生理指标以及对其生长的影响,探讨了茉莉酸在UV-B辐射胁迫中的可能作用及其作用机制.研究结果表明,外源茉莉酸对小麦幼苗生理指标产生显著影响,并且表现出浓度效应,其中较低浓度的茉莉酸(1 mmol/L和2.5 mmol/L)能明显提高小麦幼苗的UV-B抗性.表现为低浓度茉莉酸显著提高UV-B辐射下小麦幼苗叶片中的总叶绿素含量、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性.并且外源施加的茉莉酸还能够增加小麦幼苗的游离脯氨酸含量,降低脂质过氧化水平,提高花青素含量,增强根系活力.可见,茉莉酸通过提高小麦幼苗的抗氧化酶活性,增加渗透调节物含量以及保护性色素含量,从而缓解膜脂过氧化程度和提高防御物质含量,进而增强植物抵抗UV-B辐射胁迫的能力,保证小麦幼苗正常生长.     

不同光照条件下外源水杨酸对浒苔响应紫外辐射胁迫的影响

为研究不同光照条件下,外源水杨酸(SA)和紫外辐射(UV)对海洋绿藻浒苔的复合效应,在两个光照强度(高光:160 μmol·m^-2·s^-1;低光:70 μmol·m^-2·s^-1)条件下,设置对照(CK)、SA、UV及UV+SA处理(UV=3.2 W·m^-2、SA=10 μg·mL^-1),处理3 d后测定浒苔生长、叶绿素荧光参数、光合放氧速率、超氧化物歧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量等的变化,探讨光照强度、UV及SA的复合效应.结果表明: 低光无UV条件下,SA会促进浒苔生长,降低浒苔叶绿素a(Chl a)和可溶性蛋白含量;高光无UV条件下, SA会抑制其生长,但显著提高了Chl a含量、呼吸速率、光合放氧速率、可溶性糖和可溶性蛋白含量;高光和UV条件下, UV+SA显著促进浒苔生长,提高Chl a和可溶性糖含量;低光和UV条件下,与UV相比,UV+SA提高了浒苔最大光化学效率(F_v/F_m)和可溶性蛋白含量,涨幅分别为139.8%和32.2%.外源SA的加入在一定程度上缓解了UV对浒苔的胁迫作用,且在高光条件下的效果更为显著.     

超声波对铜绿微囊藻与蛋白核小球藻生理特征及竞争生长的影响

铜绿微囊藻是常见的水华蓝藻,常常在湖泊中与蛋白核小球藻共存或竞争生长。超声波可用于藻华即时治理,能够降低藻类生理活性,影响藻类生长,还可能改变藻类种间竞争关系。为了探究超声胁迫(35 kHz,0.035 W·cm^-3)对铜绿微囊藻与蛋白核小球藻的生理特征及种间竞争的影响,本研究设置纯藻组和1:1混合组(细胞浓度比)进行试验。结果表明: 铜绿微囊藻对超声胁迫更加敏感。超声处理600 s后,铜绿微囊藻的光合活性(F_v/F_m)和酯酶活性存在显著变化,纯藻组和混合组的F_v/F_m分别降低了51.8%和64.7%。而各组中蛋白核小球藻的光合活性变化较小。同时,铜绿微囊藻释放的荧光溶解性有机物(类色氨酸、类酪氨酸、类富里酸物质)含量多于蛋白核小球藻。两种藻的细胞浓度对超声波的响应也不同,蛋白核小球藻变化较小,而铜绿微囊藻的细胞浓度出现不同程度的下降。尤其是600 s超声处理大幅降低了混合组中铜绿微囊藻的细胞浓度(-42.6%),在超声胁迫解除后的8 d内蛋白核小球藻占优势,种间关系由铜绿微囊藻单边抑制蛋白核小球藻转变为两者互相抑制。在超声处理后,铜绿微囊藻的活性能够逐渐恢复,为了提高控藻效果的持久性,建议在一周后再次进行超声处理。     

不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征

为了探讨喜阴植物谢君魔芋(Amorphophallus xiei)对不同光强的适应策略,测量和分析了不同透光率(高光,透光率100%;中光,透光率32.6%;低光,透光率5.98%)下谢君魔芋对光、CO₂、光斑的响应特征及响应过程中叶绿素a荧光和能量分配特征.结果表明: 随着生长光强的增大,谢君魔芋最大净光合速率(P_max)、暗呼吸速率、表观量子产额、羧化效率显著降低,光补偿点、CO₂补偿点显著升高.中光处理的谢君魔芋对光合诱导的响应更迅速(P<0.05);随着生长光强的增加,暗适应初始气孔导度(g_s-i)显著升高;完成光合诱导中最大净光合速率30%(t_30%P)、50%(t_50%P)和90%(t_90%P)所需的时间与g_s-i呈负相关.高光处理的植株PSⅡ实际光化学效率(ΔF/F_m′)、光化学猝灭(q_P)和电子传递速率(ETR)较高,且在光合诱导过程中所对应的非光化学猝灭(NPQ)值相对较高,而低光处理具有较高的反应中心激发能捕获效率(F_v′/F_m′).高光处理非光化学耗散途径比例(Ф_NPQ)较低,而低光处理Ф_NPQ则相对较高.表明喜阴植物谢君魔芋在中低光下生长时受到高光胁迫能够启动快速耗散机制来保护自身光合机构,长期处于高光环境则采用增加热耗散成本和形成淬灭复合物的策略在一定程度上应对高光胁迫,这可能是其不能很好适应高光环境的原因之一.     

玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响

揭示玉米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)间作提高花生对弱光利用能力的光合特点及磷(P)肥效应, 对阐明间作花生适应弱光的光合机理和提高间作花生的产量具有重要意义。该试验于2011-2012年在河南科技大学试验农场分析了间作花生功能叶的叶绿素含量与构成、光响应曲线和CO₂响应曲线特点和荧光参数。结果表明: 与单作花生相比, 施P与不施P条件下玉米和花生间作显著(p < 0.01)提高了花生功能叶的叶绿素b含量, 降低了叶绿素a/b, 显著提高了光系统II最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSII)、光化学猝灭系数(q_P)、表观量子效率(AQY)和弱光时的光合速率, 显著降低了气孔导度、二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率(V_cmax)、电子传递速率(J_max)和磷酸丙糖利用速率(TPU); 与不施P相比, 施P有利于提高间作花生功能叶的叶绿素含量, 显著提高了Φ_PSII、q_P、V_cmax、J_max和TPU, 说明间作花生通过提高功能叶的叶绿素b含量, 改变叶绿素构成, 提高了光系统II的F_v/F_m、Φ_PSII和q_P, 增强了对光能的捕获和转化能力, 提高了对弱光的利用能力, 而并非提高了对CO₂的羧化固定能力; 施P有利于提高间作花生对弱光的利用能力和产量, 土地当量比提高了6.2%-9.3%。     

Green plastids, maximal PSII photochemical efficiency and starch content of inner stem tissues of three Mediterranean woody species during the year

Wood and pith of 1–2-year-old stems of three woody species with different life strategies common in the Mediterranean basin were studied during the year regarding (i) the occurrence of green plastids, (ii) their maximal photosystem II photochemical efficiency (F_v/F_m) and (iii) their starch content. Green plastids were identified from the red chlorophyll auto-fluorescence under epi-fluorescence microscope, F_v/F_m was estimated using imaging-PAM fluorometry and starch content was recorded under bright field microscope after iodine staining. The evergreen sclerophyll Nerium oleander, the summer deciduous Euphorbia acanthothamnos and the winter deciduous species Platanus orientalis were selected for the study.

Epi-fluorescence microscopy revealed that (i) all species possess abundant green plastids in their wood ray and pith cells throughout the year. In the winter deciduous species chlorophyll fluorescence was found to be strong during the leafless period. By contrast, in the evergreen and the summer deciduous species chlorophyll fluorescence was found uniformly bright during the year; (ii) F_v/F_m value variation during the year seems to be species-specific: in the wood of N. oleander it remains unchanged whereas in the pith it is low during spring–summer; in both tissues of E. acanthothamnos F_v/F_m value reaches maximal value during spring and in P. orientalis during autumn; (iii) in N. oleander and E. acanthothamnos starch is accumulated during spring, whereas in P. orientalis starch content is high during winter.

The scanning electron microscopy (SEM) investigation revealed that the stem epidermis of all three species lacks stomata and formation of lenticels is delayed. Provided that gas exchange is therefore minimized and that PSII photochemical efficiency of inner stem tissues is relatively high, it is further supported that green plastids of wood ray and pith cells may help toward the re-fixation of the internally respired CO₂.     

不同光脉冲方案对光下最大荧光参数及其计算参数的影响

光下最大荧光(F_m′)是植物生理生态研究中的重要参数,一般采用饱和脉冲(RF)方案来估计.然而,光系统Ⅱ(PSⅡ)受体库的反馈调节会影响RF方案对F_m′估计的准确性.为消除PSⅡ受体库反馈调节的影响,根据光脉冲强度(Q′)与叶绿素荧光(F′)的线性关系提出多相脉冲(MPF)方案,估算Q′无穷大时的F′(即F_m′).本研究采用MPF和RF方案分别对苦槠、青冈和乌桕3个树种叶片的叶绿素荧光和气体交换数据进行同步测量,并对两种方案估计的F_m′及其计算参数PSⅡ光化学效率(Φ_PSII)、PSⅡ的电子传递速率(J)、最大电子传递速率(J_max)、叶肉导度(g_m)和叶绿体内CO₂浓度(C_c)等光合参数进行比较,分析两种方案对3个树种叶片6个光合参数的影响.结果表明: 当光合有效辐射(PAR)<200 μmol·m^-2·s^-1时,两种方案对苦槠、青冈和乌桕叶片F_m′、Φ_PSII和J的估计无显著影响;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的苦槠、青冈和乌桕的F_m′分别比RF方案获得的F_m′高3.5%～5.2%、11.7%～18.0%和3.2%～7.1%;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的Φ_PSII、J和J_max分别不同程度地大于RF方案获得的参数,g_m和C_c分别不同程度地小于RF方案获得的参数.说明当PAR较低(<200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J的估计没有显著影响;当PAR较高(≥200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J、J_max、g_m和C_c的估计有显著影响,且RF方案对植物叶片的F_m′、Φ_PSII、J和J_max比MPF方案分别有不同程度的低估,对g_m和C_c则有不同程度的高估.     

盐胁迫下菊芋根系脱落酸对钠离子转运和光系统Ⅱ的影响

通过根系施加脱落酸(ABA)合成抑制剂钨酸钠,研究盐胁迫(150 mmol·L^-1 NaCl)下菊芋根系ABA信号对根系Na⁺转运、叶片Na⁺积累和光系统Ⅱ(PSⅡ)的影响。结果表明:钨酸钠抑制盐胁迫下根系ABA合成,降低根系Na⁺外排,提高根系Na⁺向叶片的转运系数。盐胁迫增加叶片Na⁺含量,没有影响叶片膜脂过氧化、PSⅡ反应中心蛋白合成和PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)。根系ABA合成受抑制,显著增加盐胁迫下叶片Na⁺积累,加剧叶片膜脂过氧化,损伤PSⅡ反应中心蛋白,显著降低F_v/F_m,诱发PSⅡ光抑制。总之,盐胁迫下菊芋根系ABA信号诱导根系Na⁺外排,抑制Na⁺向地上部转运,有利于减少叶片Na⁺积累,防御PSⅡ氧化损伤。