棉花幼苗叶片光合特性对低温胁迫及恢复处理的响应

为研究低温逆境及恢复处理下棉花幼苗光合特性响应机制, 丰富棉花苗期在不同胁迫水平下的抗寒机制及为应对自然条件下突发的低温冷害提供理论依据, 以‘新陆早33号’ (冷敏感)及‘中棉所50号’ (高耐寒)两个品种为试材, 采用人工模拟低温方法, 研究不同温度和处理时间下棉花幼苗光合气体交换参数、光能转化及传递的表现和恢复能力, 并通过测定胁迫解除后叶片的光合光响应曲线来分析叶片对光环境的适应能力。结果表明, 在较低强度低温逆境(15 ℃或24 h胁迫)中, 叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、气孔限制值、胞间CO₂浓度、最大光化学效率、光适应下最大光化学效率、实际光化学效率、相对电子传递速率变化幅度较小, 且胁迫解除后可恢复正常, 此时叶片光系统II (PSII)光反应中心受损可逆, P_n下降主要因气孔闭合引起。随着胁迫强度增加, 各测试指标变化显著, 且恢复表现较差, 此时叶片PSII光反应中心光能吸收、转化和电子传递受到严重阻碍, P_n下降原因由气孔限制因素转变为非气孔限制因素。低温胁迫导致叶片对光辐射的利用能力下降, 随着胁迫温度降低, 叶片最大净光合速率、表观量子效率及光饱和点快速下降, 光补偿点及暗呼吸速率则呈上升趋势。低温胁迫可导致棉花幼苗叶片对光环境适应能力降低, PSII反应中心对激发能捕获、活跃化学能转化及光合电子传递速率快速下降, CO₂固定能力降低, 最终导致光合能力下降。强耐寒品种则能在低温逆境中保持较高的光能转化、电子传递和弱光利用效率, 亦可通过减少暗呼吸消耗和调整G_s降低幅度和速度来保持较高的光合速率, 提高恢复能力, 增强植株抗逆性。     

四种荒漠植物的光合响应

研究了胡杨（Populus euphratica Oliv）、疏叶骆驼刺（Alhagi sparsifolia B.Keller et Shap)、多枝柽柳（Tamarix ramosissima Lbd)和头状沙拐枣（Calligonum caput-medusae Schrenk)等四种塔克拉玛干荒漠植物的光合响应曲线,结果表明：（1）四种植物中,疏叶骆驼刺光呼吸（Rp)和CO2补偿点（Г）最高,净光合速率（An）以及水分利用效率（WUE）最低;而C4植物头状沙拐枣无论Rp还是Г都最低,它的An、光补偿点（LCP）及光饱和点（LSP）都显著高于其它3种植物（P≤0．05）,而且因为非常低的蒸腾速率（E）,沙拐枣的WUE也较高。（2）4种植物都为喜光植物,但仍然表现出一定的差异。根据它们光曲线中LCP以及暗呼吸速率（Rd),4种喜光植物的喜光顺序为：头状沙拐枣,疏叶骆驼枣刺,多枝柽柳,胡杨。（3）柽柳光合响应曲线与日变化中的An,gs等值差异较大,可能是该植物的温度生态位较其它三种植物范围较窄,设置的25℃不在其最适温度范围内,或者是在这个温度下气孔对光强变化的不敏感。（4）综合前人的结果表明,在特定的环境条件,发育阶段以及经过一定的诱导处理,胡杨可以因诱导而表现出一些C4植物特征。     

植物响应低温胁迫的应答机制

介绍了植物响应低温胁迫的生理生化和分子机制及其信号转导途径的研究进展。并对今后这一领域研究前景作了展望和讨论。     

三峡库区岸生植物秋华柳对水淹的光合和生长响应

为阐明三峡库区岸生植物秋华柳(Salix variegata)对水淹的耐受机制,模拟三峡库区消落带水淹发生的情况,研究了在不同水淹时间和水淹深度处理下秋华柳的光合和生长特性。实验设置了对照(不进行水淹,常规供水管理)、水淹根部(植株置于水中,植株地下部分被淹没)、水下0.5 m(植株置于水中,植株顶部在水面下0.5 m)和水下2 m(植株置于水中,植株顶部在水面下2 m)4个不同的水淹深度和0、10、20、40、60和90 d 6个不同的水淹时间处理,并测定了在不同水淹时间和水淹深度处理下秋华柳的光合作用、叶绿素荧光和生长。研究结果发现:随着水淹时间的延长,对照和水淹根部植株都具有高的净光合速率、表观量子效率和羧化效率。水淹40 d后,相同水淹深度处理秋华柳植株的净光合速率显著高于耐水湿环境的垂柳(Salix babylonica)(p<0.05)。水淹90 d后,全淹处理植株的光合能力较对照有显著的下降(p<0.05),对照、水下0.5 m和水下2 m植株的净光合速率分别为13.2、10.1和8.05 μmol·m^-2·s^-1,同时全淹植株PSII的最大光化学效率也有一定程度的下降,显著低于对照和水淹根部处理的植株(p<0.05)。水淹40、60和90 d后,全淹植株的胞间CO₂浓度都高于对照和水淹根部植株。随着水淹时间的增加,水淹根部植株不定根数量不断增加,而全淹植株只有极少量的不定根产生。水淹根部植株的主茎长的增量、分枝数的增量、主茎新生叶片数、根生物量的积累和总生物量的积累都高于全淹植株,全淹植株在水淹过程中,其主茎长、分枝数、主茎新叶数、根生物量和总生物量都有增加,同时其凋落叶片较多。水淹90 d后,秋华柳植株的存活率为100%。研究结果表明,秋华柳在经过较长时间的水淹后,表现出较强的光合和生长适应性,可以考虑将秋华柳列为三峡库区消落带植被构建的物种之一。     

三种濒危木兰植物幼树光合特性对高温的响应

以3种木兰科濒危植物香木莲、大叶木莲及大果木莲为试材,利用LI-6400便携式光合作用测量系统、叶圆片氧电极仪及叶绿素荧光仪,在夏季对其气体交换特性及叶绿素荧光参数等进行了测定.结果表明,3种木兰幼树叶片净光合速率(Pn)的日变化曲线呈双峰型,第1个峰出现在08:00,第2个峰出现在14:00～16:00,12:00有明显的光合"午休"现象.3种木兰植物的最大净光合速率(Pmax)为5.2～7.4μmolm-2s-1 ,光补偿点(LCP)为14～17 μmolm-2s-1 ,光饱和光强(LSP)为500～800μmolm-2s-1,大叶木莲的Pmax、LSP和表观量子产额(AQY)显著高于香木莲和大果木莲.随着温度升高,3种木兰植物光合放氧速率先升后降,最适温度为35℃,香木莲的放氧速率显著低于大叶木莲和大果木莲.短期高温胁迫下(45～50℃)3种木兰植物的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均明显降低,初始荧光(F0)升高,大叶木莲的Fv/Fm降幅和F0的升幅均显著低于香木莲和大果木莲.3种木兰植物的光合速率和耐高温能力的顺序为大叶木莲＞大果木莲＞香木莲.     

低温弱光对茄子幼苗光合特性的影响

以4～5叶的 二苠 茄幼苗为试材,研究了其在低温弱光 10℃/5℃昼/夜,光强60、120μmol·m-2·s-1 胁迫7d并恢复7d后的光合特性变化.结果表明,低温弱光胁迫后茄子幼苗的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量显著降低;光补偿点、光饱和点、光饱和时的Pn、表观量子产额降低;CO2补偿点升高,CO2饱和点、CO2饱和时的Pn、光合能力、CO2羧化效率降低;以低温下较强光照时 120μmol·m-2·s-1 的变化幅度较大;恢复7d后各项指标仍然不能恢复到对照水平.试验条件已对茄子幼苗叶片光合机构的结构和活性造成了不可恢复的伤害.     

土壤干旱对转基因甘薯光合曲线的响应

采用盆栽试验的方法,设置适宜水分、中度干旱和重度干旱(土壤田间持水量的75%—80%、60%—65%和35%—40%)等3个土壤水分条件,以叶片同时转入Cu/Zn SOD和APX基因的甘薯和未转基因对照植株为材料,研究它们在不同水分条件下的光合响应特性。结果表明:在不同的土壤水分条件下,转基因(TS)和未转基因(NS)植株光响应曲线的变化趋势均基本一致,但转基因甘薯叶片的光合速率都高于未转基因植株,尤其是在严重的干旱胁迫下两者的差异最为显著,表明同时转入的Cu/Zn SOD和APX抗氧化酶基因有利于甘薯在干旱逆境下维持较高的光合能力。正常的水分水平及中度干旱胁迫下,TS和NS植株叶片的Pmax无明显差别,但在严重干旱条件下TS叶片的Pmax显著高于NS。在本试验中,与适宜水分处理相比,NS植株叶片的表观量子效率(φ)在中度干旱胁迫下就开始显著下降,而TS植株只是轻微下降,到严重干旱时,两者都显著下降,但是TS仍略高于NS植株。随着土壤干旱程度增加,甘薯叶片光补偿点(LCP)增高,光饱和点(LSP)、表观量子效率(φ)、暗呼吸速率(Rd)下降,表明干旱胁迫使气孔关闭,光能利用率降低,同时利用CO2的能力降低,光合产物消耗增加,不利于同化产物的积累,在干旱胁迫条件下,转基因甘薯叶片光补偿点(LCP)、光呼吸增高以及光饱和点下降的幅度均明显小于未转基因植株,这可能是因为转入的抗氧化酶基因提高干旱胁迫下叶片中酶促防御系统的活性,适度缓解了干旱逆境引起的膜脂过氧化伤害。     

种衣剂对低温下棉花幼苗光合特性的影响

为研究种衣剂对低温下棉花幼苗光合特性的影响,以"新陆早57号"为材料,采用室内盆栽培养法,温度设置为10℃和18℃,胁迫时间为0、1、2、3d,分别从光合色素、光合气体交换参数以及叶绿素荧光动力学三方面探讨种衣剂对棉花幼苗低温伤害的缓解作用。结果表明:(1)与未包衣棉苗相比,种衣剂可提高低温胁迫下棉花幼苗的叶绿素a、b及类胡萝卜素含量,但在常温下种衣剂对棉苗的光合色素含量均无显著影响。(2)与未包衣棉苗相比,包衣棉苗在10℃和18℃处理3d后,净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)分别依次提高33.71%、52.00%、96.63%和38.57%、55.17%、103.42%,胞间二氧化碳浓度(C_i)分别降低了15.15%、11.12%。(3)与未包衣棉苗相比,包衣棉苗在10℃和18℃处理3d后,单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)分别增加了0.41%、1.56%,捕获用于还原Q_A的能量(TR_o/RC)和捕获用于电子传递的能量(ET_o/RC)分别增加了2.97%、0.47%和4.27%、1.67%,反应中心用于电子传递的激子与用来推动Q_A还原激子的比率(ψ_o)分别增加了0.18%、2.16%,吸收的光能用于电子传递的量子产额(Φ_(Eo))和性能指数(PI_(ABS))分别增加了2.25%、2.42%和19.32%、5.94%。研究认为,种衣剂包衣处理可以提高低温下棉花幼苗的光合色素含量、调节气孔开度,增强CO_2的固定能力和利用率,提高光合吸收及捕获的能量,并诱导光合能量合理分配,维持光合器官对光能的吸收、捕获、转化状况,从而减轻低温胁迫带来的伤害。     

冬季小麦叶片光合作用对温度响应方式的变化

冬季田间生长的小麦离体叶片净光合速率（Ｐｎ）对温度的响应有两种方式。在１２月上旬可以观测到第一种方式。在离体叶片周围空气温度从１０℃逐步升到３０℃后的１ｈ内Ｐｎ逐渐升高,在随后气温逐步降低到１０℃的过程中,Ｐｎ都比先前升温过程中同样温度下的数值高。３０℃下叶片胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）降低和叶片无机磷含量增高表明,这种响应方式可能起因于一些光合碳同化酶活性的增高。在１２月中旬以后可以观测到第二种方式。Ｐｎ在３０℃下的１ｈ内逐步下降,在随后的降温过程中Ｐｎ都比升温过程中同样温度下的数值低。３０℃下叶片Ｃｉ和膜透性增高表明,这种响应方式可能是适应冬季低温的光合机构膜系统在高温下遭受破坏的结果。     

桂花光合特性的光温响应

对丹桂光合特性光温响应的研究结果表明：1）净光合速率最适温度为24～28℃,在22～42℃之间,净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和水分利用效率与温度的关系为二次多项式方程,暗呼吸速率和蒸腾速率与温度成线性关系;2）在控制条件下,随着温度的升高,光补偿点升高,光饱和点、表观量子效率、最大净光合速率下降.在自然条件下,丹桂光合日进程出现明显的光合“午休”,“午休”主要由非气孔限制引起,表观量子效率和光化学效率下降表明光抑制是午间非气孔限制形成和发展的深层原因.     

七子花幼苗光合特性的温度响应

对七子花苗期光合特性的温度响应的研究结果表明：（1）净光合速率的最适温度为26-30℃。在19-40℃之间,暗呼吸速率与温度呈乘幂关系。蒸膳速率与温度呈线性关系。（2）饱和光强,表观量子效率和净光合速率在29℃时最高,在39℃时最低,但光补偿点和蒸滕速率程式高,光抑制加剧。（3）高温使七子花叶片的羧化效率下降。CO2补偿点上升,从而引起光合能力下降。     

低温弱光对辣椒幼苗光合特性与光合作用启动时间的影响

以辣椒(Capsicum annuumL.)幼苗为试材,研究了偏低温弱光(19℃/12℃昼/夜,90μmol?m-2?s-1)和临界低温弱光(15℃/8℃昼/夜,90μmol?m-2?s-1)胁迫10 d后的光合特性与光合作用启动时间的变化.结果表明:无论是在偏低温弱光还是在临界低温弱光下,辣椒幼苗的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、光饱和时的光合速率(Amax)和表观量子产额(AOY)下降;CO2补偿点(CCP)升高,而CO2饱和点(CSP)、CO2饱和时的光合速率(Amax)以及羧化效率(CE)下降;温度补偿点(TCP)降低;光合作用启动时间(STP)延长.在偏低温弱光下,辣椒幼苗有着更高的光与CO2利用能力和利用效率,光合作用启动时间较短,但温度补偿点较高.     

低温条件下黄瓜嫁接株与自根株光合特性的比较

研究了长期低温条件下,设施黄瓜嫁接苗和自根苗(播种后35 d)的净光合速率(P n)、表观量子效率(AQY)、气孔导度(G s)、蒸腾速率(T r)和胞间CO2浓度(C i)与光通量密度(PFD)的关系.结果表明:不同PFD条件下,经过长期低温后黄瓜嫁接苗和自根苗叶片的光饱和点、AQY、P n、G s和T r均较适温条件下显著下降,但嫁接黄瓜下降速度及程度显著低于自根黄瓜.适温条件下,黄瓜C i随PFD增加而降低;低温条件下,嫁接黄瓜C i也随PFD增强而降低,自根黄瓜则始终保持较高水平.以上结果表明,长期低温条件下,黄瓜嫁接苗与黄瓜自根苗均发生气孔抑制现象,但嫁接苗较自根苗保持相对较高的气孔导度,维持较高的光合同化效率,产生较少的过剩激发能,光合器官的伤害程度降低,因而有较强适应低温的能力.     

3种番荔枝属植物对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价

选取凤梨释迦Annona×atemoya、圆滑番荔枝A.glabra、刺果番荔枝A.muricata等3种番荔枝属2年生苗进行低温胁迫处理,并以自然状态下生长为对照,测定可溶性总糖、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量,以及过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性。通过对抗寒性生理指标对比分析,得出3种番荔枝抗寒能力强弱顺序为刺果番荔枝>圆滑番荔枝>凤梨释迦。     

夜间低温对2种桉树幼苗光合特性的影响

以人工气候箱模拟夜间低温处理尾叶桉和邓恩桉幼苗,研究其对2种桉树的光合特性和叶绿体超微结构的影响.结果表明:夜间低温使尾叶桉和邓恩桉的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均降低;胞间CO2浓度和气孔限制值升高;2种桉树幼苗的水分利用率变化有一定的差异,邓恩桉的水分利用率随低温胁迫升高,而尾叶桉的水分利用率则先升高然后下降;同时,低温胁迫下尾叶桉和邓恩桉气孔导度与净光合速率和蒸腾速率均呈明显的线性关系.夜间低温导致2种桉树叶绿体肿胀变形,淀粉粒降解,对尾叶桉的影响要比邓恩桉的影响大.     

氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗叶片细胞膜和光合机构的保护作用

1.07mmol／L氯化胆碱处理降低了低温弱光（6℃．PFD100μmol m^-2s^-1）下黄瓜幼苗叶片膜脂组分中主要是磷脂酰甘油（PG）的饱和脂肪酸含量,增加了膜脂不饱和度：减缓了膜透性的下降、MDA的产生速率、叶绿素的降解及PSII最大量子效率（Fv/Fm）、捕光效率（Fv＇／Fm＇）、光化学猝灭系数（qp）、实际光化学效率（ФPSII）和抗氧化酶POD、APX及CAT活性的下降;提高了非光化学猝灭系数（NPQ）和脯氨酸的含量。以上结果表明氯化胆碱处理保护了低温弱光对黄瓜叶片细胞膜和光合机构的伤害。     

内源GSH参与低温胁迫下外源NO对黄瓜幼苗叶片光合作用的调控

为探讨还原型谷胱甘肽(GSH)参与低温(10℃/6℃)胁迫下一氧化氮(NO)对黄瓜幼苗叶片光合及荧光作用的调节作用,该研究以‘津研4号’黄瓜幼苗为试材,于四叶一心时置光周期14 h/10 h、昼夜温度25℃/20℃光照培养箱内,叶面预处理分别为:双蒸水(对照)、GSH合成酶抑制剂(BSO,丁硫氨酸亚砜胺)、NADPH合成酶抑制剂(6-AN,6-氨基烟酰胺),8 h后再喷施NO供体亚硝基铁氰化钠(SNP),于第1次喷施药剂24 h后昼夜温度降至10℃/6℃,低温胁迫24 h后测定叶片细胞膜透性、气体交换参数、叶绿素荧光等各项指标。结果显示:(1)与CK相比,SNP处理显著提高了黄瓜幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量、净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)、最大光化学量子产量(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_(PSⅡ))、非光化学猝灭系数(NPQ)、光化学猝灭系数(qP)、表观光合电子传递系数(ETR)及NO含量,显著降低叶片胞间CO_2浓度(C_i)、电解质渗漏率、丙二醛(MDA)含量、非调节性能量耗散量子产量Y_(NO)。(2)SNP处理可保持较高的荧光产额,使快速叶绿素荧光诱导曲线JIP相逐渐升高,而BSO+SNP、6-AN+SNP处理显著降低了SNP的作用效果;SNP处理黄瓜幼苗叶片PSⅡ最大光化学效率(φ_(Po))、PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额(φ_(Eo))、捕获激子将电子传递到电子传递链Q_A~-下游其他电子受体的概率(ψ_o)、与PSⅡ反应中心受体侧性能有关的荧光参数包括氧气释放复合体(OEC)活性状态(F_(O-K))、Q_A被还原能力(F_(K-J))、Q_B(含快还原PQ库)被还原能力(F_(J-I))和慢还原PQ库被还原能力(F_(I-P))以及单位受光面积有活性反应中心数量(RC/CS)等均显著高于CK,而与反应中心关闭有关的荧光参数Q_A被还原最大速率(M_o)和J相相对可变荧光(V_J)均显著低于CK。(3)BSO+SNP、6-AN+SNP处理也削弱了SNP的这些作用效果。研究表明,在低温胁迫条件下,内源GSH参与了外源NO增强黄瓜幼苗叶片相对含水量、缓解膜脂过氧化、稳定PSⅡ和促进PSⅡ反应中心电子传递链供受体侧的电子传递能力,从而提高黄瓜幼苗耐冷性。